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- Herausgeber: GRIN Verlag
- Sprache: Deutsch
Projektarbeit aus dem Jahr 2009 im Fachbereich Biologie - Mikrobiologie, Molekularbiologie, Note: 2, Humboldt-Universität zu Berlin (Biologie), Sprache: Deutsch, Abstract: Der Stoffwechsel besteht aus Bausteinen, die reguliert werden. Zum Beispiel kann die Zelle Enzymkonzentrationen durch de-/aktivierende Phosphorylierung konstant halten und trotzdem schnell reagieren. Es haben sich auch effiziente Stukturen entwickelt bei denen Stoffwechselwege indirekt reguliert werden (branch point effect). Durch Kombination mehrer Bausteine ergeben sich vielfältige Möglichkeiten. Dies wird am Beispiel des Glyoxylatzyklus in E.coli gezeigt. Dabei werden Kenntnisse wie Michaelis-Menten-Gleichungen vermittelt.
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Veröffentlichungsjahr: 2009
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A. Einleitung
Stoffwechselprozesse können durch Modelle nachvollzogen und simuliert werden. Es hat sich gezeigt, dass bestimmte Muster dabei bevorzugt in Erscheinung treten. Der Stoffwechsel lässt sich dadurch als ein Netzwerk darstellen, das aus immer wieder auftauchenden Bausteinen aufgebaut ist.
In dieser Arbeit werden zwei solcher Bausteine vorgestellt und deren Verknüpfung anhand der Glyoxylatabzweigung in E.coli gezeigt. Der erste Baustein ist die Verzweigung, die sehr häufig im Stoffwechsel von Zellen vorkommt. Sie stellt neben der bloßen Signalweiterleitung den einfachsten Baustein im Stoffwechsel dar. Es kommt oft in der Zelle vor, dass ein Stoffwechselprodukt mehrere mögliche Wege gehen kann. Die Zelle entscheidet dann, welche Produkte sie aus der Verzweigung benötigt. Sie muss daher den Stoffwechselfluss durch die Verzweigung genauestens regeln können.
Ein Beispiel für eine Verzweigung ist der Aufbau von Aminosäuren aus gemeinsamen Vorläufern. Verzweigungen sind beim Aminosäurenaufbau angebracht, um die Vorläufer nicht jedes Mal neu aufbauen zu müssen. Die am besten studierte Verzweigung ist jedoch die Glyoxylatabzweigung vom Zitronensäurezyklus in E.coli. Dort wird Isocitrat aus dem Zitronensäurezyklus abgezweigt und in Glyoxylat bzw. Succinat umgewandelt. Der Fluss durch die Abzweigung besteht jedoch nur, wenn E.coli auf Acetat wächst und keine Glucose vorhanden ist. Dann benötigt E.coli die C4-Verbindungen Malat und Oxalacetat aus dem Zitronensäurezyklus (anapleurotische Reaktionen), um selber Glucose daraus aufzubauen. Die Glucose wird beispielsweise für die Zuckerketten an den Zellwänden benötigt. Würde Isocitrat nicht abgezweigt werden und würden die C4-Verbindungen den normalen Weg des Zitronensäurezyklus nehmen, dann würde unnötig Kohlenstoff in Form von CO2bei der Dehydrogenierung des Isocitrates verbraucht werden.
Grafik 1: Glyoxylatabzweigung (gestrichelt) vom Zitronensäurezyklus in E.coli.
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Wenn E.coli auf Glucose wächst, wird die Glyoxylatabzweigung nicht mehr gebraucht und abgeschaltet. Die Zelle hat nun wieder mehr Reduktionsäquivalente für die Energieproduktion durch die Dehydrogenierungen zur Verfügung. Der Mechanismus der Schließung beruht auf einer Regulierung der Isocitratdehydrogenaserate (vIDHin Grafik 1) und der Isocitratproduktionsrate (vTin Grafik 1). Aufgrund der besonderen Sensibilität der Lyasereaktion darauf (vLin Grafik 1) wird sie verlangsamt, ohne dass die Lyase selber reguliert wird (Verzweigungseffekt bzw. "branch point effect").
Die Regulierung der Isocitratdehydrogenase (IDH) selbst erfolgt durch kompensatorische bzw. reversible Phosphorylierung. Dabei wird sie je nach Bedarf durch Dephosphorylierung aktiviert oder durch Phosphorylierung deaktiviert (Grafik 2).
Grafik 2: Kompensatorische Phosphorylierung der Isocitratdehydrogenase bei E.coli.
