Développement végétal E-Book

Encyclopaedia Universalis

• Herausgeber: Encyclopaedia Universalis
• Kategorie: Bildung
• Sprache: Französisch

Seitenzahl: 86

Veröffentlichungsjahr: 2015

Beschreibung

L'ontogenèse recouvre l'ensemble des processus de développement des êtres vivants, jalonnés, à partir de la fécondation, par l'embryogenèse, l'acquisition de l'état adulte, la sénescence, puis la mort et/ou la reproduction qui conduisent à un nouveau cycle de vie. Il est évident que les modalités de l'ontogenèse diffèrent en fonction du degré...

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ISBN : 9782852297241

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Développement végétal

Introduction

L’ontogenèse recouvre l’ensemble des processus de développement des êtres vivants, jalonnés, à partir de la fécondation, par l’embryogenèse, l’acquisition de l’état adulte, la sénescence, puis la mort et/ou la reproduction qui conduisent à un nouveau cycle de vie. Il est évident que les modalités de l’ontogenèse diffèrent en fonction du degré de complexité, donc d’évolution, des organismes considérés.

Les plantes sont caractérisées par des processus originaux de développement, très différents de ceux de l’ontogenèse animale. Leur cycle de reproduction comporte une alternance entre la génération dite sporophytique, qui représente l’individu développé dans la majorité des cas, et la génération dite gamétophytique, toujours présente – sauf exception –, spatialement séparée naturellement, chez les cryptogames vasculaires, fougères par exemple, ou pouvant l’être expérimentalement. Comme son nom l’indique, la génération gamétophytique est celle qui produira les cellules sexuelles, autrement dit les gamètes. À la différence de la majorité des animaux, il n’existe pas de ségrégation d’une lignée germinale au cours de l’embryogenèse ; la mise en place des cellules sexuelles est liée chez les végétaux les plus évolués (Spermatophytes) au phénomène de floraison, déclenché par des signaux de l’environnement. Dans le cas de la génération sporophytique, les facteurs extérieurs jouent un rôle essentiel dans la régulation du développement de la plante, qui est par définition un organisme fixé et donc soumis aux contraintes de l’environnement.

Les processus de morphogenèse et d’organogenèse ne sont pas limités, comme chez l’animal, au développement embryonnaire. Ils sont dévolus aux tissus méristématiques qui conservent, tout au long de la vie de la plante, la capacité de se diviser, de se différencier et d’établir une organogenèse permanente : ce sont les homologues des cellules souches des animaux. La manifestation la plus évidente en est la multiplication végétative par bouturage, c’est-à-dire la possibilité pour un méristème excisé de reconstituer une copie de la plante d’origine. Sur le plan cellulaire, la présence d’une paroi semi-rigide autour de la cellule végétale interdit les mouvements et les migrations cellulaires au cours des processus de développement des plantes.

Un dernier point mérite considération. La cellule végétale « adulte » peut se dédifférencier et être à l’origine de nouveaux programmes de développement, y compris, dans certains cas, au travers des étapes de l’embryogenèse, qui conduisent à une nouvelle plante ce qui est la forme « naturelle » de la multiplication végétative. Cette totipotence latente est certainement l’une des caractéristiques les plus originales de l’ontogenèse végétale ; elle contribue à la plasticité et à la variété des manifestations du développement de la plante.

1. Les phases et les modalités du développement végétal

• Ontogenèse et phylogenèse

Il n’est pas question de traiter de la diversité de l’ontogenèse chez les végétaux depuis les Thallophytes jusqu’aux Angiospermes. Il est cependant intéressant de situer l’apparition des événements clés du développement de la plante.

Les premières tentatives de développement embryonnaire apparaissent chez les algues. On peut en trouver des exemples chez les Phéophycées – ou algues brunes – qui possèdent une grande diversité morphologique depuis des filaments à croissance indéterminée jusqu’à des thalles de grande taille – comme chez les laminaires – montrant des convergences morphologiques, anatomiques et même physiologiques avec l’appareil végétatif des plantes supérieures. La comparaison des premiers stades de développement du sporophyte de trois algues brunes (fig. 1, à gauche) choisies pour leur complexité croissante montre que l’existence d’une véritable embryogenèse semble être associée à la présence de cellules initiales, c’est-à-dire de vraies cellules méristématiques localisées, permanentes et qui assurent l’organogenèse du thalle.

Le premier signe de l’initiation de l’embryogenèse est l’acquisition, par la cellule zygotique, d’une organisation polarisée. Chez les Cormophytes, en particulier celles choisies comme exemples (fig. 1, à droite), le zygote reste respectivement inclus dans le gamétophyte ou l’ovule, et le zygote issu de l’union des gamètes qui suit la fécondation possède, de ce fait, une polarité constitutive qui s’exprime par l’asymétrie caractéristique de la première mitose de cette cellule-œuf. La similitude avec les premières étapes du développement du Fucus, qui reste le modèle le plus étudié en raison de son accessibilité expérimentale, est évidente. Ultérieurement, l’individualisation de la ou des cellules méristématiques sera toujours précédée par la segmentation du zygote.

Développement d'un organisme végétal complexe. Le développement d'un organisme végétal complexe nécessite la présence de cellules méristématiques localisées de manière précise et permanente. L'individualisation des cellules méristématiques nécessite la polarisation du zygote, laquelle permet sa segmentation inégale. À gauche, la comparaison des développements de trois algues brunes montre l'individualisation du méristème. Chez l'algue filamenteuse « Pilayella », la croissance en longueur se fait de manière diffuse tout au long du filament : il n'y a pas de méristème. Par contre, chez « Sphacelaria », algue également filamenteuse, après segmentation du zygote, la croissance en longueur est assurée par une cellule apicale très spécialisée, qui peut être interprétée comme une cellule méristématique. Chez le « Fucus », il existe un méristème bien individualisé permettant la formation d'un thalle complexe. À droite, chez les plantes terrestres, le zygote, inclus dans la gamétophyte, possède une polarité qui est visualisée par sa forme et l'asymétrie de ses premières divisions (notées 1 à 7).

Il existe, en outre, une corrélation positive entre la complexité de l’embryogenèse et le niveau d’organisation de la plante. Les plantes les plus simples sont caractérisées par une embryogenèse moins organisée et une période de développement indifférenciée qui conduit à une organogenèse tardive et encore mal définie. On peut en donner pour exemple la difficulté d’appliquer les critères classiques de définition des organes – tige, feuilles, racines – aux Ptéridophytes. La polyembryonie, fréquente chez ces groupes, peut être aussi considérée comme un caractère ancestral qui persiste encore chez les Angiospermes mais reste rarement exprimé dans le cadre du développement normal.

Les problèmes ontogénétiques ne sont peut-être pas encore clairement compris sur le plan phylogénétique. Toutes les structures morphologiques végétatives et reproductrices, y compris l’ovule, avaient été réalisées chez les Ptéridophytes dès le Dévonien. Comme l’a dit Louis Emberger, depuis lors, chez les plantes, « la nature n’a rien inventé de fondamentalement nouveau ». Nous n’avons d’ailleurs, au travers des documents fossiles, qu’une vue très partielle de ces « inventions ». On peut néanmoins en déduire que l’organisation fondamentale des plantes vasculaires résulte de l’enchaînement d’axes télomiques, c’est-à-dire à croissance apicale, d’abord anatomiquement indifférenciés, et qui sont devenus, au cours de la phylogenèse, des tiges, des feuilles et des racines. Ces créations morphologiques se sont faites par l’intermédiaire de contractions, de condensations, de concrescences, dont la foliarisation est le meilleur exemple (cf. VÉGÉTAL). Il en est de même pour la fleur, qui ne doit pas être considérée comme l’apanage des Angiospermes. Les études d’anatomie comparée des axes florifères et floraux et les observations tératologiques montrent que la fleur peut être parfois considérée comme une inflorescence contractée de fleurs très simples. Selon Emberger, « il n’y a aucune différence fondamentale entre fleur et inflorescence, la fleur n’est qu’un stade de la morphogenèse de l’appareil reproducteur » des plantes phanérogames.

Chez les animaux, la similitude de certains stades précoces de l’embryogenèse a conduit à la théorie de la récapitulation. Chaque espèce passerait, au cours de son développement embryonnaire, par la même série de stades parcourus par ses ancêtres au cours de l’évolution. L’ontogénie serait alors une rapide récapitulation de la phylogénie. Cette notion, d’ailleurs discutée chez les animaux, est difficile à élargir au monde végétal. Si récapitulation il y a, elle ne peut être que transitoire et sans doute trop condensée pour être reconnue. Cependant, on connaît quelques exemples chez les fougères où l’anatomie de la plantule récapitule la phylogenèse de l’appareil vasculaire (cf. VÉGÉTAL).

Malgré l’ancienneté des plantes vasculaires, aucune des grandes lignées n’a encore complètement disparu. Il persiste même deux genres de psilophytes (Psilotum, Tmesipteris). Ces plantes peuvent nous aider à comprendre les caractéristiques de base de la biologie du développement des végétaux actuels.

• Phases du développement végétatif

Cette étude sera essentiellement limitée au sporophyte des Angiospermes dont la variabilité morphologique et la diversité des modes de vie permettent d’évoquer l’ensemble des problèmes soulevés par l’ontogenèse végétale.

L’embryogenèse précoce

Les Angiospermes ont, par définition, leurs graines « cachées » dans le fruit. L’embryogenèse se déroule à l’intérieur de l’ovule qui deviendra la graine ; elle est difficilement accessible à l’étude expérimentale. Pourtant, les études histologiques descriptives datent du début du siècle. Elles ont été longtemps privilégiées avec l’espoir de corréler les types de développement avec les grandes divisions taxinomiques. L’embryogenèse expérimentale, elle, est d’origine plus récente et ne s’est réellement développée qu’avec les techniques de culture in vitro.

L’embryogenèse des Angiospermes ne peut être analysée qu’en tenant compte des conséquences de la double fécondation. Le cas le plus classique est le suivant. Le tube pollinique conduit deux cellules mâles jusqu’au sac embryonnaire (fig. 2, en haut, à gauche) qui est l’équivalent du gamétophyte femelle. L’une féconde l’oosphère ou gamète femelle, origine du véritable zygote puis de l’embryon (fig. 2, en bas). L’autre cellule mâle s’unit à deux noyaux haploïdes du sac embryonnaire pour donner l’albumen, un tissu triploïde qui accumule des réserves.

Sac embryonnaire des Angiospermes. Sac embryonnaire des Angiospermes et schéma de la double fécondation caractéristique de ces plantes. Le tube pollinique entre par le micropyle et amène deux gamètes mâles. L'un (Sp1) féconde l'oosphère et donne naissance à un zygote diploïde qui produira l'embryon (sporophyte). L'autre (SP 2) s'unit aux noyaux polaires et donne un tissu triploïde transitoire, l'albumen.

L’embryogenèse végétale comporte deux étapes majeures : la segmentation et l’organogenèse embryonnaire, qui, très précocement, conduit à la mise en place des premiers organes de la plantule, c’est-à-dire le jeune sporophyte. La segmentation est généralement caractérisée par un haut niveau de précision et un strict contrôle de l’orientation des