Membranes cellulaires E-Book

Encyclopaedia Universalis

• Herausgeber: Encyclopaedia Universalis
• Kategorie: Bildung
• Sprache: Französisch

Seitenzahl: 56

Veröffentlichungsjahr: 2016

Beschreibung

Les membranes cellulaires (ou biomembranes) doivent être clairement distinguées des parois, capsules ou autres enveloppes pouvant entourer les cellules vivantes. Les biomembranes font intégralement partie de la matière cellulaire (ou protoplasme). Lorsque la cellule meurt, les biomembranes se ...

Leseprobe

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ISBN : 9782341004138

© Encyclopædia Universalis France, 2016. Tous droits réservés.

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Membranes cellulaires

Introduction

Les membranes cellulaires (ou biomembranes) doivent être clairement distinguées des parois, capsules ou autres enveloppes pouvant entourer les cellules vivantes. Les biomembranes font intégralement partie de la matière cellulaire (ou protoplasme). Lorsque la cellule meurt, les biomembranes se désorganisent, alors que les parois peuvent fort bien subsister (c’est ce que l’on observe par exemple dans le bois des arbres, formé des parois lignifiées de cellules végétales disparues depuis longtemps). Les membranes sont protoplasmiques ; les parois, enveloppes, capsules, sécrétées par les cellules, mais extérieures aux cellules vivantes, sont paraplasmiques.

Toute cellule est délimitée par une biomembrane périphérique (ou plasmalemme) isolant, dans une certaine mesure, cette cellule du milieu environnant. Toute cellule eucaryote (possédant un véritable noyau) est subdivisée en compartiments distincts, dans lesquels les activités enzymatiques sont différentes. Les biomembranes sont les structures de compartimentation de la masse cellulaire. Chaque compartiment cellulaire est entouré d’une biomembrane ; à la périphérie de certains organites (noyau, plaste, mitochondrie), elle est doublée par une seconde biomembrane, parallèle à la première et séparée d’elle par un intervalle.

De très faible épaisseur (de 7,5 à 12,5 nm), la structure membranaire associe des lipides et des protéines dans des proportions variables. Ces constituants sont toujours unis dans la structure membranaire par des liaisons non covalentes. Au point de vue biophysique, toute membrane cellulaire présente une zone centrale hydrophobe entourée de deux zones périphériques plus riches en radicaux hydrophiles. La structure membranaire est à la fois et contradictoirement :

1. une barrière de perméabilité s’opposant à la diffusion libre des ions et autres métabolites d’un compartiment cellulaire à un autre ou à travers le plasmalemme et par conséquent de la cellule au milieu extérieur ou vice versa ;

2. un lieu privilégié d’échanges de matière et d’énergie entre compartiments intracellulaires ou entre la cellule et le milieu externe, grâce à de nombreux « transporteurs » de nature protéique (perméases) localisés dans ces biomembranes. Enfin, ce sont encore les biomembranes qui renferment la plupart des récepteurs (protéiques ou pigmentaires) des signaux (chimiques ou physiques) venant du milieu environnant.

1. Organisation des biomembranes

• L’ultrastructure membranaire

Les structures membranaires sont trop fines pour être observées au microscope à lumière. La microscopie électronique révèle, sur les coupes ultrafines de cellules ou tissus fixés au glutaraldéhyde puis contrastées par les métaux lourds (tétroxyde d’osmium ou permanganate de potassium) une image tripartite constante pour toutes les biomembranes, quelle qu’en soit l’origine. Cette image tripartite fondamentale montre une zone centrale claire de 4 nm d’épaisseur environ, prise en sandwich entre deux bandes sombres (plus opaques aux électrons) ; l’ensemble mesure 7,5 à 10 nm d’épaisseur, selon le type de membrane examiné. Quelques mots sur l’interprétation d’une telle image, au niveau moléculaire, seront dits après présentation de l’architecture moléculaire des membranes (cf. Assemblage : le modèle membranaire « en mosaïque fluide »).

La microscopie électronique a donné récemment de nouvelles images des biomembranes, après cryodécapage des préparations biologiques. Pour ce procédé, on procède à la fixation des cellules par les très basses températures de l’hélium ou du fréon liquides, puis on confectionne une réplique carbonée des surfaces cellulaires mises à nu par la fracture de l’échantillon. Quand on examine au microscope électronique l’une de ces répliques de surfaces (ombrées par pulvérisation métallique), l’image membranaire apparaît alors sous l’aspect d’un fond lisse homogène dans lequel se trouvent enchâssées des particules sphériques (de 8 à 12 nm de diamètre). Les recherches contemporaines ont établi que le fond lisse correspondait à la matrice lipidique des membranes ; les particules sont des protéines membranaires (car elles sont détruites par les protéases et elles fixent les anticorps produits dans le sang des Vertébrés contre les protéines membranaires). Sur les images de membranes obtenues en microscopie électronique après cryodécapage, les particules protéiques sont tantôt dispersées aléatoirement sur toute la surface membranaire, tantôt agrégées en zones de fortes densités, laissant entre elles des plages vides. Ces deux types d’image évoquent une certaine fluidité de la matrice lipidique permettant la diffusion latérale (dans le plan de la membrane) des protéines.

• Les constituants des biomembranes

Isolement et purification

Les méthodes contemporaines de la biologie cellulaire permettent d’isoler au laboratoire de nombreuses catégories de membranes, conservant intactes leur morphologie et leurs propriétés physiologiques. La centrifugation différentielle est la méthode de choix : les tissus ou amas de cellules sont broyés à basse température (4 0C) dans un milieu convenable (pression osmotique et pH sont ajustés) ; l’homogénat est centrifugé à des vitesses croissantes et les accélérations successives communiquées au broyat cellulaire font sédimenter des fractions subcellulaires de moins en moins lourdes (noyaux, chloroplastes, mitochondries, lysosomes...). Les membranes des organites peuvent alors être isolées (après éclatement le plus souvent, par choc osmotique) et purifiées par centrifugation dans divers milieux formant des gradients de densité. Toutes les opérations doivent être menées à basse température et les centrifugeuses doivent être réfrigérées si l’on veut que les membranes isolées ainsi obtenues soient fonctionnelles.

Composition chimique

Deux grandes catégories de substances entrent dans la composition des biomembranes : les lipides et les protéines.

Les lipides membranaires (formant de 30 à 50 p. 100 de la masse, selon le type de membrane) sont en majorité des lipides amphipolaires ; les molécules de ces constituants comportent une partie polarisable ou ionisable, hydrophile, et une partie hydrophobe formée de longs résidus d’acides gras. Cette amphipolarité des lipides membranaires leur confère un pouvoir d’auto-organisation spontanée en milieu aqueux ; pour des raisons thermodynamiques d’évolution des ensembles moléculaires vers un état de plus grande stabilité, un mélange de lipides membranaires plongés dans l’eau s’organise spontanément en feuillets bimoléculaires (bicouches) ou en micelles cylindriques séquestrant les parties hydrophobes des molécules au centre des agrégats, le contact avec les molécules d’eau étant assuré par les parties polaires.

Trois classes de lipides amphipolaires se rencontrent dans les membranes : des phospholipides ; des galactolipides (spécifiques des membranes des chloroplastes) ; des glycosphingolipides (céramides, glycosyl-céramides, gangliosides et sulfatides).

Les protéines membranaires sont classiquement divisées en deux grandes catégories :

– les protéines périphériques