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Encyclopaedia Universalis

• Herausgeber: Encyclopaedia Universalis
• Kategorie: Bildung
• Sprache: Französisch

Seitenzahl: 65

Veröffentlichungsjahr: 2016

Beschreibung

La plupart des animaux dotés d'une symétrie bilatérale possèdent des expansions paires du corps, placées latéralement de chaque côté de la région postcéphalique. Ces expansions, de nombre et de structure très variables, sont fonctionnellement associées à la locomotion. Dans son acception la plus...

Leseprobe

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ISBN : 9782341004145

© Encyclopædia Universalis France, 2019. Tous droits réservés.

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Membres

Introduction

La plupart des animaux dotés d’une symétrie bilatérale possèdent des expansions paires du corps, placées latéralement de chaque côté de la région postcéphalique. Ces expansions, de nombre et de structure très variables, sont fonctionnellement associées à la locomotion. Dans son acception la plus large, le terme de membre pourrait correspondre à toutes ces structures. Ainsi délimité, le sujet comprendrait par exemple l’étude des parapodes des Annélides et des appendices thoraciques des Arthropodes. On le restreindra ici à l’étude des deux paires d’appendices issus de la région troncale des Vertébrés. La paire antérieure est située en arrière de la tête, la paire postérieure au niveau du cloaque. Ces membres sont mobiles, soutenus par des pièces squelettiques articulées, et ils contiennent des muscles striés, des nerfs et des vaisseaux sanguins. Leur étude ne peut être dissociée de celle des ceintures qui les relient au tronc. Le membre antérieur est articulé sur une ceinture scapulaire ou pectorale, le membre postérieur sur une ceinture pelvienne. Les ceintures comportent des éléments osseux, musculaires, etc., intimement associés aux membres d’un point de vue à la fois embryologique et fonctionnel.

L’étude des membres se subdivise tout naturellement en deux parties. On examinera d’abord brièvement leur organisation chez les Vertébrés « primitifs » aquatiques (stade ichthyen) et les problèmes que posent leur origine ; chez les Poissons, les membres du pterygium constituent les nageoires paires. On abordera ensuite l’étude du chiridium, ou membre marcheur des Vertébrés terrestres (Tétrapodes), de son origine et de ses multiples transformations.

L’étude des membres des Vertébrés présente un grand intérêt d’un point de vue évolutif. Elle apporte, en effet, une multitude de faits précis qui illustrent très bien de grands problèmes biologiques tels que l’adaptation organique, l’évolution parallèle ou convergente des structures, les concepts d’analogie et d’homologie. Les membres constituent, d’autre part, un matériel de choix pour les études d’anatomie fonctionnelle (biocinématique, biomécanique, résistance aux contraintes), comme pour celles de biologie fondamentale (embryologie causale, régénération).

Les membres humains sont restés anatomiquement peu spécialisés. Pourtant l’acquisition de la verticalité du corps leur a conféré des fonctions hautement différenciées : la gracilité du membre supérieur reflète sa grande mobilité, assurant la précision et la délicatesse du geste et du toucher, tandis que la robustesse du membre inférieur est liée à son rôle prééminent dans la locomotion. Musculature et innervation complexes, vascularisation délicate, exposition aux traumatismes sont la rançon de ces adaptations.

1. Anatomie comparée

• Le pterygium

Rappel anatomique

La structure du pterygium ichthyen est extrêmement variable. On trouvera aux articles ACANTHODIENS, ACTINOPTÉRYGIENS, CHONDRICHTHYENS, CROSSOPTÉRYGIENS, DIPNEUSTES et PLACODERMES des détails sur l’anatomie des nageoires paires de ces différents groupes. Il suffira donc de rappeler quelques notions générales sur la structure des nageoires paires et des ceintures.

Chez les Sélaciens (requins), qui sont des Chondrichthyens, le squelette des membres et des ceintures n’est formé que de pièces cartilagineuses qui ne s’ossifient jamais. Les trois à cinq pièces basales de la nageoire s’articulent sur une ceinture pectorale (ou scapulaire) en forme de « U » à branches latéro-dorsales (région scapulaire) ; le segment transversal de l’U est antéro-ventral : c’est la région coracoïdienne. Tous les éléments cartilagineux de la ceinture et du membre appartiennent à l’endosquelette, édifié en profondeur. Chez les Ostéichthyens (Poissons osseux), au contraire, ces éléments cartilagineux s’ossifient plus ou moins complètement au cours de l’ontogenèse. À la ceinture pectorale se forment typiquement deux paires d’os endosquelettiques : scapula dorsale, coracoïde ventral.

La ceinture pectorale est complétée chez les Ostéichthyens par des éléments supplémentaires, plus externes, qui sont des os dermiques, faisant partie de l’exosquelette : clavicule, cleithrum, postcleithrum, supracleithrum et post-temporal. Les plus importants (cleithrum et clavicule) recouvrent latéralement les os endosquelettiques (scapula et coracoïde).

Holostéen Amia : nageoire pectorale. Nageoire pectorale d'un poisson osseux, l'Holostéen Amia, et sa ceinture

La ceinture pelvienne, exclusivement endosquelettique, s’ossifie en une seule pièce osseuse.

Dans les nageoires existent des éléments proximaux, articulés aux ceintures, et des éléments distaux, les « rayons » osseux, segmentés ou non, souples ou épineux. Formés par le squelette dermique, ils correspondraient à des écailles modifiées, d’où leur nom de lépidotriches. On appelle souvent « rayons cornés » ou cératotriches des formations non ossifiées qui jouent dans la nageoire des Chondrichthyens le rôle des lépidotriches des Ostéichthyens.

Origine des nageoires paires

Deux conceptions s’opposent : celle de l’origine branchiale des nageoires paires et celle de leur formation à partir d’un repli latéral du corps. Selon la première hypothèse, la plus ancienne (C. Gegenbauer, 1865), la nageoire est originellement sténobasale (à base étroite). Essentiellement fondée sur l’étude des nageoires des Chondrichthyens adultes actuels, cette théorie postule que l’archipterygium bisérié, tel qu’on peut l’observer chez le Dipneuste Neoceratodus par exemple, constituerait le type primitif de membre pair, dont pourraient dériver tous les autres. Ayant d’autre part une origine branchiale, ceintures et nageoires paires représenteraient des structures primitivement monosegmentaires (monométamériques). Cet énorme édifice théorique a permis de poser les problèmes, mais il soulève de telles difficultés anatomiques et même paléontologiques (cf. infra) que l’on peut la considérer comme entièrement abandonnée.

La seconde hypothèse, due aux travaux convergents de F. M. Balfour, S. T. S. Mivart et J. K. Thacher (1878-1881), postule que les membres pairs sont issus de la différenciation de certaines régions d’un repli natatoire pair primitivement continu, qui courait en position latéro-ventrale sur les flancs des Vertébrés très primitifs. Chaque métamère envoyait dans ce repli des nerfs, des muscles et des vaisseaux : cette structure était donc polymétamérique. Au cours de l’évolution, la partie moyenne du repli disparut. La partie antérieure fournit la ceinture et la nageoire pectorale, la partie postérieure la ceinture et la nageoire pelvienne. Cette conception rend compte facilement des homologies sérielles existant entre membres antérieurs et postérieurs.

L’identité fondamentale, entre nageoires paires et impaires (issues d’un repli médian), dont la conception de Gegenbauer ne tient pas compte, est ainsi admise. La théorie du repli natatoire suggère que les nageoires primitives avaient une base large, nageoire eurybasale, et une structure métamérique régulière. Cette disposition aurait été modifiée de diverses façons au cours de l’évolution ultérieure, notamment par des phénomènes variés de concentration qui aboutiraient à l’apparition des nageoires sténobasales.

La critique de ces conceptions se fonde sur des données embryologiques et paléontologiques. Dans le domaine embryologique, les relations topographiques de la cavité cœlomique avec les arcs branchiaux d’une part et avec les ceintures des membres pairs d’autre part sont fondamentalement différentes. En effet, les arcs branchiaux, développés dans la paroi du pharynx, se disposent mésialement par rapport au cœlome, aux vaisseaux et aux nerfs. Au contraire, les ceintures paires se logent dans la paroi musculaire du tronc, extérieurement par rapport au cœlome. Ces considérations, développées par E. S. Goodrich, écartent définitivement la conception de Gegenbauer.

Au contraire, l’embryologie apporte des arguments solides à la théorie du repli natatoire latéral. L’étude du développement des Chondrichthyens et de certains Ostéichthyens actuels met souvent en évidence une origine segmentaire très nette des constituants musculaires et nerveux des nageoires paires, sinon des éléments squelettiques ; ainsi se trouve écartée l’idée de l’origine monométamérique des nageoires paires, que postulait la conception de Gegenbauer. Les nageoires à base étroite (sténobasales), tel l’archipterygium