Neurobiologie E-Book

Encyclopaedia Universalis

• Herausgeber: Encyclopaedia Universalis
• Kategorie: Bildung
• Sprache: Französisch
• Veröffentlichungsjahr: 2016

Seitenzahl: 64

Beschreibung

Alors que l'on définissait un neurone exclusivement par ses caractéristiques morphologiques et électrophysiologiques, on peut maintenant y ajouter un caractère essentiel: la nature du neurorégulateur qu'il synthétise et qu'il libère. Le formidable développement de la biochimie et de la pharmacologie...

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ISBN : 9782341004305

© Encyclopædia Universalis France, 2016. Tous droits réservés.

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Neurobiologie

Introduction

Alors que l’on définissait un neurone exclusivement par ses caractéristiques morphologiques et électrophysiologiques, on peut maintenant y ajouter un caractère essentiel : la nature du neurorégulateur qu’il synthétise et qu’il libère. Le formidable développement de la biochimie et de la pharmacologie du système nerveux au cours des dernières décennies fait qu’il est maintenant possible de modifier l’activité d’un neurone (ou d’un groupe de neurones) à l’aide de drogues qui agissent à des étapes très précises et bien répertoriées du métabolisme des neurorégulateurs. Tous les jours, des drogues nouvelles sont découvertes, et nul doute que la pharmacologie continuera d’être pour le neurobiologiste comme pour le clinicien une des disciplines de pointe dans l’étude du système nerveux central.

Depuis quelque temps, la culture in vitro et in vivo du tissu nerveux a permis d’envisager des progrès considérables. On peut ainsi prélever dans les centres nerveux des fœtus ou de très jeunes animaux des fragments tissulaires pour les maintenir en survie dans un milieu artificiel. In vivo, ces mêmes fragments de tissu, greffés dans la chambre antérieure de l’œil ou dans certaines régions du cerveau chez un animal adulte, peuvent se développer et participer aux tissus de l’hôte. Aussi bien les travaux in vitro que les expériences in vivo montrent qu’il existe dans les tissus des substances qui sont capables de stimuler la croissance et la différenciation des cellules nerveuses. Autant dire que la thérapeutique de demain et d’après-demain dans le domaine des maladies du système nerveux central peut prendre un aspect tout à fait nouveau. Il est ainsi devenu possible de prévenir la dégénérescence d’une voie neuronique donnée par l’administration de substances analogues aux facteurs de croissance et de différenciation qui interviennent dans la neurogenèse. La possibilité existe donc de rétablir une voie neuronale par la transformation d’un système de neurones adjacents ou même encore par une greffe. On est passé du domaine de la science-fiction à celui des réalisations concrètes. De telles performances illustrent bien le dynamisme de la neurobiologie.

Michel HAMON

1. Neurotransmission

Le système nerveux des animaux est constitué de cellules, les neurones, disposées de façon à constituer des chaînes ou des réseaux, ce qui leur permet de véhiculer des informations. Entre deux cellules consécutives existent une ou plusieurs jonctions appelées synapses.

Il existe à leur niveau un phénomène de transmission de l’information entre deux neurones consécutifs car toute synapse représente une discontinuité anatomique entre les cellules qu’elle unit tout en les séparant.

Or quand un neurone entre en activité, en réponse à une stimulation – ce qui représente la propriété d’excitabilité –, il est le siège d’une activité électrique constituant le potentiel d’action.

La propagation des potentiels d’action dans les réseaux neuronaux communique ainsi des informations en provenance des organes sensoriels ou en direction des systèmes moteurs et végétatifs. Le passage de cette activité électrique est désigné sous le nom d’influx nerveux.

Du fait de la discontinuité anatomique présente au niveau des synapses, il existe entre deux neurones consécutifs des processus de transformation du potentiel d’action qui permettent sa transmission synaptique.

Ces processus constituent le phénomène de neurotransmission.

Deux types de neurotransmission sont actuellement connus :

– la neurotransmission chimique qui met en jeu une transduction électrochimique du signal au niveau du neurone émetteur et une transduction chimioélectrique au niveau du neurone récepteur ;

– la neurotransmission électrique au cours de laquelle le potentiel d’action ne subit pas réellement une transformation mais plutôt une atténuation lors du transfert entre les deux neurones.

Le processus de neurotransmission a toujours lieu au niveau d’une synapse, différenciation morphologique et jonction fonctionnelle entre les deux neurones, celle-ci étant dans un cas une synapse chimique, dans l’autre cas une synapse électrique.

Nous décrirons ici seulement le mécanisme de la neurotransmission chimique qui prédomine très largement chez les vertébrés, la neurotransmission électrique jouant surtout un rôle dans la synchronisation d’activité de populations homogènes de neurones. Le terme neurotransmission est d’ailleurs généralement réservé à la neurotransmission chimique.

• Propriétés électriques du neurone (rappel)

Une connaissance minimale de la morphologie du neurone ainsi que de ses propriétés électriques est nécessaire si on veut comprendre le mécanisme de la neurotransmission chimique.

Morphologiquement, le neurone se distingue d’une cellule ordinaire par la présence de deux types de prolongements qui émanent généralement du corps cellulaire :

– les dendrites qui sont des prolongements nombreux, courts et ramifiés ;

– l’axone, prolongement unique, plus long que les dendrites, également ramifié et dont les regroupements forment les nerfs.

L’axone est électriquement excitable, de façon à déterminer des potentiels d’action. Une fois le seuil atteint, un (ou plusieurs) potentiel d’action est émis, qui se propage sans diminution d’amplitude jusqu’au bout de l’axone. Les dendrites et le corps cellulaire peuvent être considérés quant à eux comme des compartiments électriquement passifs. Cette dichotomie électrique est associée à une dichotomie dans la neurotransmission chimique : lorsqu’il arrive au niveau des terminaisons de l’axone, le potentiel d’action provoque la libération d’une substance chimique (transduction électrochimique) et le messager chimique libéré (neurotransmetteur) agit principalement sur les dendrites et les corps cellulaires d’autres neurones pour induire un changement électrique (transduction chimioélectrique). Les terminaisons axonales jouent ainsi généralement le rôle d’élément présynaptique alors que les dendrites et le corps cellulaire jouent le rôle d’élément postsynaptique. Le neurone est donc une cellule polarisée où les messages vont circuler préférentiellement de l’amont à partir des dendrites et du corps cellulaire vers l’aval, c’est-à-dire l’axone et ses terminaisons. La seule condition nécessaire à cette circulation d’information est la genèse d’un potentiel d’action (ou plusieurs) au niveau du segment initial de l’axone.

• Schéma général de la neurotransmission chimique

Dans le cas le plus simple, les événements qui ont lieu au niveau d’une synapse chimique sont les suivants : lorsque le potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison axonale, il y provoque l’ouverture de protéines-canaux (cf. CANAUX IONIQUES) perméables au calcium et sensibles aux variations positives du potentiel membranaire. L’entrée de calcium induit l’ouverture des vésicules contenant un neurotransmetteur qui se trouve ainsi libéré dans l’espace synaptique. Il se lie sur le neurone postsynaptique à des récepteurs qui lui sont spécifiques. La liaison du neurotransmetteur avec ses récepteurs provoque alors un changement positif (potentiel postsynaptique excitateur ou P.P.S.E.) ou négatif (potentiel postsynaptique inhibiteur ou P.P.S.I.) du potentiel membranaire du neurone en aval de la synapse. Après s’être lié à ses récepteurs, le neurotransmetteur est inactivé par dégradation et/ou par recapture au niveau du neurone présynaptique (et parfois au niveau du neurone postsynaptique) (fig. 1). La quantité de neurotransmetteur libéré est fonction de la fréquence et du nombre de potentiels d’action qui arrivent au niveau de la terminaison axonale et l’amplitude des potentiels postsynaptiques est fonction de la quantité de neurotransmetteur libéré. On peut donc estimer qu’il existe un codage fréquence/amplitude au niveau de la synapse chimique.

Nous verrons qu’au-delà de leur complexité, les nombreuses étapes biochimiques qui constituent le mécanisme de neurotransmission chimique offrent des possibilités de variation et de modulation très nombreuses (cf. Modulations de la neurotransmission chimique ci-après).

L’intégration de l’information par le neurone