Rythmes biologiques E-Book

Encyclopaedia Universalis

• Herausgeber: Encyclopaedia Universalis
• Kategorie: Bildung
• Sprache: Französisch

Seitenzahl: 77

Veröffentlichungsjahr: 2016

Beschreibung

Bien que très diversement partagée selon les groupes zoologiques, la faculté de se mouvoir est une des caractéristiques fondamentales des animaux. Lorsque des individus ou des populations couvrent de longues distances, sans jamais revenir à leur lieu d'origine, les déplacements sont dits acycliques...

Leseprobe

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ISBN : 9782341004633

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Rythmes biologiques

Introduction

Totes les activités des êtres vivants se déroulent de façon périodique, en suivant des rythmes observables et mesurables. L’alternance quotidienne veille-sommeil, la reproduction saisonnière des végétaux (floraison) et des animaux, les migrations des oiseaux en sont des exemples évidents. Ces activités suivent les variations périodiques de l’environnement, l’alternance jour-nuit quotidienne, la succession des saisons au cours de l’année solaire. Déjà les Anciens avaient observé ces phénomènes biopériodiques, Hippocrate avait noté les variations saisonnières des maladies, Aristote et Pline avaient rapporté l’existence de rythmes chez les animaux marins. Les philosophes orientaux représentaient le temps comme un mouvement périodique, hélicoïdal, et les médecines traditionnelles chinoises et indiennes admettaient que les fonctions humaines variaient de façon rythmique. L’étude descriptive et expérimentale des rythmes biologiques n’a pu se faire que lorsque des instruments de mesure fiables ont pu être utilisés, et en particulier des horloges précises. C’est en Europe au XVIIIe siècle que les premières expérimentations ont été menées, sur des végétaux. L’étude des mécanismes ne débuta que vers les années 1930. En croisant des mutants de haricot dont les rythmes de mouvement foliaire différaient, E. Bünning suggéra en 1935 que la rythmicité avait une origine génétique. Lui-même et C. Pittendrigh apportèrent les arguments expérimentaux appuyant l’hypothèse de l’existence d’une horloge biologique, qui permet à l’organisme de mesurer le temps, hypothèse émise dès le XIXe siècle. Les rythmes de l’homme et des animaux ont aussi intéressé au XIXe siècle plusieurs chercheurs. J. J. Virey, en 1814, suggéra que l’effet des médicaments varie en fonction du moment de leur administration dans la journée. Cela constituait le premier travail de chronopharmacologie.

1. Caractérisation et propriétés fondamentales des rythmes biologiques

Si l’alternance veille-sommeil qui rythme nos jours est facilement observable, l’évolution dans le temps de nos différentes activités métaboliques nécessite des mesures précises et régulières. L’analyse au cours d’une journée de plusieurs paramètres physiologiques chez l’homme met en évidence des fluctuations de leurs valeurs, avec des maximums qui ne se situent pas au même moment pour tous les paramètres. Cela reflète la complexité de l’organisation temporelle du fonctionnement d’un organisme. La description précise des faits expérimentaux passe par la définition de critères adéquats, qui nécessitent une méthodologie appropriée et une nomenclature adaptée.

• Paramètres fondamentaux

Un rythme est une variation régulière et prévisible qui peut être assimilée approximativement à une fonction périodique simple, décrite et quantifiée par plusieurs paramètres (fig. 1) :

Rythme biologique : définition des paramètres. Un rythme peut être représenté de façon schématique à l'aide d'une sinusoïde, sur laquelle plusieurs paramètres sont définis : période, amplitude et phase.

– La période τ est l’intervalle de temps qui sépare deux aspects identiques du phénomène. L’inverse de la période est la fréquence f = 1/τ.

– L’amplitude A se définit comme la moitié de la différence entre la valeur maximale et la valeur minimale prises par la variable au cours d’une oscillation.

– La phase ϕ permet de situer la position de la variable dans le cycle par rapport à une origine de référence. Celle-ci peut être soit un repère temporel extérieur, soit un point remarquable du cycle (correspondant, par exemple, à un maximum ou à un minimum). L’acrophase (ou sommet ou pic ou zénith) correspond à l’emplacement de la valeur maximale de la variable dans l’échelle de temps. Le minimum est appelé bathyphase (ou creux ou nadir).

Le déplacement d’un rythme dans le temps est appelé déphasage ; il peut être exprimé en temps réel ou en degrés (1 cycle = 3600).

• Mise en évidence d’un rythme endogène

Des rythmes de période variée

Les rythmes biologiques, dont la période est proche de 24 heures sont qualifiés de circadiens (du latin circa, « presque », et dies, « jour »), leur période est en fait comprise entre 20 et 28 heures. Le rythme nycthéméral, avec une période de vingt-quatre heures exactement, en est un cas particulier. Les rythmes de période plus longue sont appelés infradiens ou à basse fréquence. Ils peuvent être de plusieurs jours (cycle œstrien d’environ sept jours chez la souris), de l’ordre du mois (cycle menstruel de la femme) ou de l’année (rythmes circannuels). Dans l’espèce humaine, on a décrit des rythmes d’une période de sept jours (rythmes circaseptains) qui, au-delà du « repos dominical », semblent également se refléter dans la fréquence des accidents cardiovasculaires ou le rejet des greffes.

À l’opposé, les rythmes ultradiens (ou de haute fréquence) ont une période inférieure à vingt heures. Les rythmes cardiaque ou respiratoire en sont des exemples bien connus. Les rythmes pulsatiles de sécrétion de nombreuses neurohormones et hormones des mammifères sont aussi de ce domaine. Ce mode de sécrétion pulsatile a été plus particulièrement étudié dans le cas des hormones impliquées dans le contrôle de la reproduction chez les mammifères. Dans ce cas, c’est la pulsatilité sécrétoire des hormones hypothalamiques qui entraîne celle des hormones hypophysaires, puis éventuellement celle des hormones périphériques. Cette pulsatilité résulterait d’une activité rythmique intrinsèque des neurones hypothalamiques, à laquelle s’ajoute leur fonctionnement en réseau, ce qui se traduit par la sécrétion de petites quantités de neurohormones toutes les quinze-trente minutes. La valeur de cette période n’est pas fixe, et sa variation joue d’ailleurs un rôle fondamental dans la régulation de l’ensemble, car elle fait partie intégrale du message hormonal. Il s’ensuit une sécrétion rythmique des cellules hypophysaires. Le déroulement des rythmes ultradiens dans l’organisme n’est synchrone d’aucun cycle environnemental connu.

Une variable physiologique peut posséder une ou plusieurs périodes prépondérantes, qui sont mises en évidence par une fréquence d’échantillonnage appropriée, et cela est bien sûr particulièrement contraignant dans le cas des rythmes ultradiens. Ainsi, chez la femme, la concentration dans le plasma d’une hormone hypophysaire gonadotrope, la LH (pour luteinizing hormone, cf. appareil GÉNITAL), varie selon un rythme ultradien de période comprise entre soixante et cent vingt minutes, un rythme circadien (valeurs maximales la nuit), et au cours du cycle menstruel (pic au treizième jour du cycle).

Persistance des rythmes en conditions constantes

La persistance de rythmes en conditions dites de « libre cours », c’est-à-dire lorsque les organismes sont maintenus dans des conditions constantes de lumière, de température, d’hygrométrie et avec des apports énergétiques contrôlés, est un argument très fort en faveur du caractère endogène de ces rythmes. De très nombreuses expériences réalisées en libre cours ont montré que les rythmes journaliers persistaient sans modification de leur amplitude et avec une période τ proche mais différente de vingt-quatre heures. Ces rythmes circadiens ont été observés aussi bien chez des organismes unicellulaires que pluricellulaires, animaux ou végétaux. La période τ diffère d’une espèce à l’autre. Elle est très stable et présente fort peu de variabilité entre individus d’une espèce donnée. Chez l’homme, plusieurs expériences d’isolement temporel ont été réalisées avec des volontaires enfermés dans une chambre d’expérience ou dans une grotte souterraine pendant plusieurs semaines, voire plusieurs mois. Dans ces conditions, plusieurs paramètres physiologiques, dont la température corporelle, continuent de varier rythmiquement, l’alternance veille-sommeil se poursuit ; la période moyenne de ces rythmes, observée chez de nombreux sujets, est de vingt-cinq heures, avec, cependant, un important coefficient de variation (Wever, 1979). Chez certains sujets en expérience au-delà de deux semaines, la température interne varie toujours selon un rythme de vingt-cinq heures, alors que les cycles veille-sommeil se décalent et montrent de grandes variations, avec une période moyenne plus longue (fig. 2). Des expériences plus récentes, où l’on impose aux sujets des cycles contrôlés d’alternance de faible lumière et d’obscurité, hors de tout repère temporel, ont révélé une période intrinsèque circadienne de 24,18 heures chez des sujets aussi bien jeunes qu’âgés (Czeisler et coll., 1999).

Rythmes circadiens en conditions de libre cours.. Placé dans un environnement constant, en isolement temporel, un homme conserve des rythmes d'alternance activité-sommeil (activité = barres bleu foncé ; sommeil = barres rouges) et de température rectale (triangles). Les triangles noirs indiquent les périodes où la température rectale est maximale (pointe en haut) ou minimale (pointe en bas). La persistance de la rythmicité montre qu'elle est d'origine endogène, avec une période propre (t) qui est proche mais différente de 24 heures. Ces rythmes internes sont appelés circadiens. Pendant les deux premières semaines d'isolement, la période des deux rythmes est la même (t = 25,7 h) ; ils se désynchronisent ensuite, continuant à osciller mais avec des périodes différentes. Pendant la désynchronisation, la position des maximums et des minimums de la température a été indiquée également par des triangles rouges, pour montrer leur relation avec les cycles d'activité-sommeil (d'après : R. A. Wever, 1979).

La mise en évidence d’une composante endogène dans les activités périodiques saisonnières nécessite une expérimentation plus lourde et plus longue. Elle requiert des observations sur trois cycles annuels en environnement constant ; les animaux restent soumis à une alternance lumière-obscurité invariable pendant toute l’expérience.