Sommeil E-Book

Encyclopaedia Universalis

• Herausgeber: Encyclopaedia Universalis
• Kategorie: Bildung
• Sprache: Französisch
• Veröffentlichungsjahr: 2015

Seitenzahl: 83

Beschreibung

Le cerveau humain, comme celui de tous les Vertébrés supérieurs, subit l'alternance de trois états : éveil, sommeil, rêve. Au cours de l'éveil, le cerveau reçoit les informations du milieu extérieur ou intérieur, les intègre et les compare aux informations reçues antérieurement pour y répondre de façon adaptée selon des mécanismes innés ou acquis....

Leseprobe

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ISBN : 9782341001939

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Sommeil

Introduction

Le cerveau humain, comme celui de tous les Vertébrés supérieurs, subit l’alternance de trois états : éveil, sommeil, rêve. Au cours de l’éveil, le cerveau reçoit les informations du milieu extérieur ou intérieur, les intègre et les compare aux informations reçues antérieurement pour y répondre de façon adaptée selon des mécanismes innés ou acquis. C’est également au cours de l’éveil que les différents instincts qui permettent la survie de l’individu et de l’espèce opèrent selon des schèmes innés. L’éveil est suivi par le sommeil, dont l’apparition impérieuse a pu être comparée à un instinct (E. Claparède). Au cours du sommeil, les diverses fonctions et régulations végétatives sont conservées, alors que les opérations les plus complexes de l’activité nerveuse supérieure semblent supprimées. Cependant, certains mécanismes de la vie de relation persistent encore grâce auxquels le dormeur peut s’éveiller lors de l’apparition de signaux signifiants : le bruit d’une souris réveille immédiatement le chat, comme l’arrêt du moulin, jadis, réveillait le meunier. La persistance de ces possibilités d’intégration au cours du sommeil différencie celui-ci du coma ou de la narcose. Au cours du sommeil apparaît périodiquement un troisième état : le rêve, avec ses aspects phénoménologiques bien connus. Éveil, sommeil et rêve sont liés entre eux de façon dialectique. La prolongation de l’éveil entraîne en effet une augmentation de la durée du sommeil « réparateur » et du rêve. Il doit donc exister des mécanismes de régulation au long cours qui rendent possible la succession harmonieuse de ces trois états.

L’étude des mécanismes du cycle sommeil-rêve-éveil est encore un domaine de recherche scientifique très actif. Elle a bénéficié, au début, des enseignements de la neurologie et de la neuropathologie grâce à la description des atteintes dues aux encéphalites, qui entraînaient des comas ou des insomnies. La neurophysiologie, en procédant à des lésions limitées de l’encéphale grâce aux techniques stéréotaxiques, permit ensuite de réaliser des comas expérimentaux chez l’animal. L’électrophysiologie, en fournissant un critère électrique cérébral aux descriptions cliniques, ouvrit une aire de recherche très féconde. Ainsi furent délimitées de façon relativement précise les structures nerveuses responsables de l’éveil, du sommeil et du rêve. Cependant, l’électrophysiologie, qui explique la plupart des phénomènes de transmission et d’intégration nerveuse par des potentiels synaptiques dont la durée est de l’ordre de la milliseconde, est désarmée devant les phénomènes au long cours comme l’alternance entre l’éveil et le sommeil. Comment expliquer en termes de potentiel synaptique le « rebond » de sommeil ou de rêve qui peut parfois durer plusieurs jours après leur suppression ? On entre ici dans le domaine de la neurophysiologie dite humide, celle des neurotransmetteurs. Ainsi, grâce aux progrès de la biochimie, une nouvelle discipline, la neurochimie, est venue au secours de l’électrophysiologie en précisant les étapes enzymatiques de la biosynthèse des neurotransmetteurs centraux et des substances hypnogènes. Ces recherches permirent de mieux comprendre les effets de certaines drogues sur l’activité cérébrale : la neuropharmacologie pouvait alors devenir un outil d’investigation très utile dans le domaine de la régulation des états de vigilance. Ensuite, l’histochimie a comblé le fossé existant entre les données de la neurophysiologie classique, qui avaient permis de délimiter les régions de l’encéphale importantes pour le déclenchement du sommeil et de l’éveil, et la neurochimie ou la neuropharmacologie qui avaient précisé les substances chimiques impliquées dans ces états.

Des progrès significatifs ont été réalisés par de nouvelles approches expérimentales pénétrant l’intimité des cellules nerveuses. D’abord, l’électrophysiologie in vitro (pourtant assez anachronique dans le cadre de recherches sur une fonction physiologique telle que la vigilance) s’est avérée très performante pour l’étude des spécificités biophysiques et pharmacologiques des neurones et leur mode d’intégration au sein des réseaux neuronaux complexes. La biologie moléculaire, de son côté, permet la manipulation du matériel génétique des neurones d’intérêt pour établir leur carte d’identité moléculaire et identifier, grâce à la mise en œuvre de la transgenèse, les gènes impliqués dans la régulation physiologique de la vigilance. Enfin, chez l’homme, l’émergence des techniques de neuro-imagerie fonctionnelle rend possible le décodage des fonctions cognitives du sommeil et des corrélats neurophysiologiques du contenu onirique pendant le sommeil paradoxal.

Michel JOUVET

Patrice FORT

1. Le cycle éveil-sommeil-rêve

• Aspects phénoménologiques

Chez le chat

Le critère le plus fidèle de l’éveil est la présence, au niveau du cortex cérébral (fig. 1), d’une activité électrique rapide et de bas voltage : c’est la réaction d’éveil (ou arousal reaction). La plupart des structures sous-corticales (thalamus, tronc cérébral) présentent aussi une activité rapide, sauf l’hippocampe où l’on recueille une activité plus lente : rythme thêta à 4 ou 7 c/s (cycles par seconde).

Le comportement de sommeil d’un animal se reconnaît aisément grâce à sa posture. Il existe donc toujours un certain tonus musculaire qui se traduit par la persistance d’une activité électromyographique au niveau des muscles de la nuque. Les signes oculaires tels que le myosis et la relaxation des paupières nictitantes constituent également des signes très fidèles de sommeil.

Au point de vue électroencéphalographique (fig. 1), l’endormissement se caractérise par un ralentissement de l’activité électrique cérébrale avec apparition de « fuseaux » à 16 c/s, suivis d’ondes lentes de haut voltage à 2 ou 3 c/s. C’est à cause de cette activité lente que l’on donne parfois le nom de sommeil lent au sommeil proprement dit (ou sommeil orthodoxe). Le seuil d’éveil, testé par des stimulations acoustiques par exemple, tend à augmenter au fur et à mesure que le ralentissement de l’activité électrique cérébrale devient plus important.

Périodiquement, toutes les 25 à 30 minutes, le sommeil lent est interrompu par un autre état, appelé sommeil paradoxal, dont la durée moyenne est de 6 minutes. Deux signes principaux permettent de reconnaître le sommeil paradoxal : atonie totale, particulièrement visible si l’animal dort en position de sphinx (la tête se fléchit jusqu’à toucher le sol), et mouvements oculaires rapides, horizontaux ou verticaux, accompagnés de myosis (rétrécissement de l’orifice pupillaire) très serré. Il existe encore de petits mouvements rapides des oreilles et des vibrisses, tandis que la respiration devient irrégulière. Les index polygraphiques cardinaux, qui permettent de reconnaître de façon certaine l’apparition du sommeil paradoxal chez tous les Mammifères, peuvent être distingués en phénomènes toniques et phasiques :

– les phénomènes toniques sont caractérisés par une activité corticale rapide, similaire à celle de l’éveil (d’où le nom de sommeil paradoxal ou encore de sommeil rapide), et par une abolition totale du tonus musculaire qui se traduit par la disparition complète de l’activité musculaire au niveau de la nuque ;

– les signes phasiques consistent dans l’apparition sur les tracés électroencéphalographiques d’une activité particulière de haut voltage sous forme de pointes au niveau (fig. 1), des noyaux genouillés latéraux (relais thalamique des voies visuelles) et du cortex occipital, d’où le nom d’activité pointes ponto-génicolo-occipitales (P.G.O). Cette activité P.G.O. est peut-être la cause des mouvements oculaires rapides que l’on enregistre facilement grâce à l’électro-oculographie.

Le sommeil paradoxal est un « sommeil » plus profond que le sommeil lent, car le seuil d’éveil s’élève nettement.

Ces états sont la traduction d’un rythme biologique organisé de façon périodique sous forme de cycles circadiens pour l’alternance veille-sommeil et de cycles ultradiens pour l’alternance entre le sommeil lent et le sommeil paradoxal (cf. RYTHMES BIOLOGIQUES). La proportion des différents états apparaît caractéristique de chaque espèce. Chez le chat, l’éveil et le sommeil occupent respectivement 40 et 60 p. 100 du nycthémère. Le sommeil paradoxal constitue 30 p. 100 de la durée totale du sommeil.

Chez l’homme

Chez l’homme, du fait de la complexité plus grande de l’organisation du télencéphale, les aspects électroencéphalographiques du sommeil diffèrent notablement de ceux du chat. On distingue ainsi quatre stades au cours du sommeil. Le stade I (descending stage one) correspond à l’endormissement ; il ne dure que quelques minutes et se traduit par la disparition du rythme alpha de l’éveil et par une certaine accélération de l’activité électrique. Le stade II associe quelques fuseaux à un rythme thêta. Le stade III est représenté par l’association de fuseaux et d’ondes delta à 2-3 c/s. Le stade IV s’objective par la succession d’ondes lentes delta de haut voltage.

Le sommeil paradoxal, ou l’activité onirique, se caractérise, comme chez l’animal, par un ensemble de signes toniques et phasiques. L’atonie musculaire, difficile à apprécier chez un sujet couché sur le dos, s’objective facilement sur un enregistrement polygraphique par l’abolition totale de l’activité électromyographique recueillie au niveau des muscles de la houppe du menton. Les signes phasiques consistent en des mouvements oculaires rapides dont la vitesse et les modalités d’apparition sont très différentes de celles qui sont observées au cours de l’éveil. Pendant toute la durée de la vie, du nourrisson au vieillard, les périodes de sommeil paradoxal s’accompagnent toujours d’érection.

Au point de vue électroencéphalographique, l’activité cérébrale du sommeil paradoxal redevient rapide et ressemble un peu au stade I du sommeil, d’où le nom : emergent stage one, qui a été donné au sommeil paradoxal par certaines écoles américaines. Quelques particularités électriques, telles que la présence d’ondes en « dents de scie » au niveau du vertex, permettent cependant de différencier le sommeil paradoxal du stade I. Chez l’homme, comme chez le chat, le sommeil paradoxal correspond à un stade de sommeil profond, car des stimulations très fortes sont nécessaires pour réveiller un dormeur.