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Grundlegende Konzepte und experimentelle Methoden Biophysik ist ein noch junges Fachgebiet an der Schnittstelle zwischen Physik, Chemie, Biologie und Medizin. Es ist in vielen Studiengängen ein Vertiefungsfach und wird erst seit einigen Jahren als eigenständiges Studienfach in Bachelor- und Masterstudiengängen angeboten. Es führt in grundlegende Konzepte der Biophysik ein und beschreibt die wichtigsten experimentellen Methoden. Bei der Behandlung dieser Konzepte werden einige Grundlagen aus Physik, Chemie und Biologie vorausgesetzt, die üblicherweise in den ersten Semestern des Studiums vermittelt werden. Dieses Buch entstand an der Goethe-Universität Frankfurt als Begleitbuch zum ersten grundständigen Biophysikstudiengang. Aus dem Inhalt: • Eigenschaften, Struktur und Funktion biologischer Polymere • Eigenschaften biologischer Membranen • Transportprozesse über biologische Membranen • Grundlagen biologischer Energiewandlung • Spektroskopische Messmethoden • Rastersondentechniken und molekulares Kräftemessen • Strahlenbiophysik
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Seitenzahl: 376
Die UTB-Reihe
Werner Mäntele
Biophysik
Haupttitel
Prof. Dr. Werner Mäntele, 1972 bis 1978 Studium der Physik in Karlsruhe und Freiburg, 1982 Promotion in physikalischer Chemie an der Universität Freiburg und Forschungsaufenthalt in Frankreich. Hochschulassistent am Institut für Biophysik der Universität Freiburg, 1988 Habilitation für das Fach Biophysik, von 1989 bis 1993 Hochschuldozent für Biophysik an der Universität Freiburg, 1990 bis 1993 Heisenbergstipendiat der DFG. Von 1994 bis 1997 Professur für Physikalische Chemie an der Universität Erlangen, seit 1997 Professor an der Goethe-Universität Frankfurt und Direktor des Instituts für Biophysik.
Über den Autor
Die UTB-Reihe
Haupttitel
Über den Autor
Vorwort
1 Biophysik im Umfeld von Physik, Chemie, Biochemie, Biologie und Medizin
1.1 Die Wurzeln der Biophysik
1.2 Was ist Biophysik?
1.3 Biophysik und Strukturbiologie
1.4 Längenskalen der Biophysik
1.5 Zeitskalen der Biophysik
1.6 Energieskalen der Biophysik
1.7 Kräftebereiche bei Biopolymeren
1.8 Wunsch und Wirklichkeit bei der molekularen Biophysik
1.9 Komplementäre Methoden ergeben eine Gesamtsicht
1.10 Einzelne Moleküle oder Ensembles?
2 Bindungen, Wechselwirkungen und Kräfte bei Molekülen
2.1 Bildung von Molekülorbitalen
2.2 Elektronenaffinität und chemische Bindung
2.3 Bindungstypen
2.4 Kräfte und Wechselwirkungen
2.5 Typische Bindungsenergien und Bindungsabstände
2.6 Kräfte, Wechselwirkungen und Kraftfelder
3 Aufbau von Proteinen
3.1 Proteine als Alleskönner
3.2 Aminosäuren als Bausteine für Proteine
3.3 Stereoisomere von Aminosäuren
3.4 Aminosäuren verknüpfen durch Peptidbindungen
3.5 Struktur der Peptidbindung
3.6 Räumliche Anordnung von Peptidgruppen in einer Kette von Aminosäuren
3.7 Strukturbildung
3.8 Hierarchie der Wechselwirkungen in Proteinen
3.9 Bildung typischer Sekundärstrukturelemente
3.10 Häufigkeit von Sekundärstruktur-Merkmalen
3.11 Vorhersage von Sekundärstrukturen
3.12 Ionisationsgleichgewichte von Aminosäuren und Peptiden
3.13 Ladungen von Peptiden und Proteinen
4 Lipide als Bausteine biologischer Membranen
4.1 Phospholipide
4.2 Konformation von Lipiden und Phasenübergänge bei Lipidmembranen
4.3 Dynamik von Lipidmolekülen in der Membran
4.4 Lipidvesikel als Transportmittel für Medikamente
5 Strukturen und Eigenschaften biologischer Membranen
5.1 Membranproteine
5.2 Außenmembranen und Zelloberflächen
5.3 Charakterisierung von Lipideigenschaften
5.4 Künstliche Membransysteme für die Untersuchung von Membran- und Proteineigenschaften
5.5 „Black-Lipid-Filme“ zur Untersuchung von Permeabilität und Transport durch Membranen
6 Elektrische Eigenschaften von Lipidmembranen
6.1 Leitfähigkeit und Kapazität der Membran
6.2 Gesamtkapazität einer Zelle
6.3 Zellpotenziale erzeugen extreme elektrische Felder
6.4 Wechselspannungsverhalten der Lipidmembran
6.5 Manipulation von Zellen in elektrischen Feldern
7 Transport durch Membranen
7.1 Passiver und aktiver Transport
7.2 Strukturen und Moleküle beim Membrantransport
7.3 Membrantransport mittels Carriermolekülen
7.4 Protonencarrier in der Membran
8 Ionendiffusion, Diffusionspotenziale und Grenzflächenpotenziale an Membranen
8.1 Diffusionspotenzial
8.2 Potenzial- und Konzentrationsverlauf an einer Membran
9 Biologische Energieformen und Energietransformationen
9.1 Energieformen
9.2 Thermodynamische Größen zur Beschreibung von biologischen Energietransformationen
9.3 Kopplung von Transportprozessen an die chemischen Potenziale von Spaltungsreaktionen
9.4 Chemiosmotische Hypothese
9.5 Klassifizierung von ATPasen
9.6 Photosynthese
9.7 Strahlungsloser Energietransfer zwischen Pigmentensembles
9.8 Elektronentransfer in photosynthetischen Reaktionszentren
9.9 Oxygene Photosynthese bei Pflanzen und Blaualgen (Cyanobakterien)
10 Chemische und biochemische Reaktionen
10.1 Grundlagen
10.2 Standardzustände
10.3 Geschwindigkeit chemischer Reaktionen
10.4 Enzymreaktionen und Enzymkinetik
11 Strukturanalyse I: Hochauflösende Strukturuntersuchungen
11.1 Grundlagen
11.2 Röntgenbeugung und Proteinkristallografie
11.3 Zweidimensionale NMR-Spektroskopie
11.4 Besetzungsgleichgewichte
11.5 Von der 1-D-NMR-Spektroskopie zur 2-D-NMR-Spektroskopie
11.6 Festkörper-NMR
11.7 „Magic-Angle-Spinning“-NMR-Spektroskopie
12 Strukturanalyse II: Mikroskopie, Elektronenmikroskopie, Elektronenbeugung und Neutronenbeugung
12.1 Grundlagen
12.2 Elektronenmikroskopie
12.3 Rasterelektronenmikroskopie
12.4 Elektronenmikroskopie zur hoch auflösenden Strukturbestimmung
12.5 Zusammenspiel von Auflösung, Kontrast und Strahlenschäden in der Elektronenmikroskopie
12.6 Neutronenbeugung
13 Optische spektroskopische Methoden I: Absorptionsmethoden
13.1 Spektralbereiche elektromagnetischer Strahlung
13.2 Übersicht über die optischen spektroskopischen Methoden
13.3 Beschreibung der elektromagnetischen Welle
13.4 Energieniveaus von Molekülen
13.5 Banden statt Linienspektren
14 Optische spektroskopische Methoden II: Absorptionsmessungen
14.1 Quantitative Spektroskopie: Lambert-Beer-Gesetz
14.2 Typische Fehler bei der Absorptionsspektroskopie
14.3 Spektrometer
14.4 UV-Absorption von Biopolymeren
14.5 Absorption von chromophoren Gruppen im sichtbaren Spektralbereich
15 Optische spektroskopische Methoden III: Fluoreszenzspektroskopie
15.1 Grundlagen
15.2 Fluoreszenzspektrometer
15.3 Emissions- und Anregungsspektren
15.4 Fluoreszenzlöschung
15.5 Förster-Resonanz-Energietransfer (FRET)
15.6 Natürliche und künstliche Fluorophore und Fluoreszenzsonden
16 Optische spektroskopische Methoden IV: Infrarotspektroskopie
16.1 Grundlagen
16.2 Techniken in der Infrarotspektroskopie
16.3 Probenherstellung
16.4 Infrarotspektroskopie mit evaneszenten Wellen: ATR-Spektroskopie
16.5 Zuordnung von Schwingungsspektren
16.6 Absorption der Peptidbindung
16.7 Absorption von Aminosäureseitenketten
16.8 Differenzspektren: Die Detektion einzelner Bindungen
16.9 Infrarotspektroskopie mit multivariaten und chemometrischen Methoden
17 Optische Spektroskopie V: Spezielle Techniken
17.1 Lichtstreumethoden
17.2 Näherungsmethoden für Lichtstreumessungen
17.3 Photoakustische Spektroskopie
17.4 Lochbrennspektroskopie
17.5 Spektroskopie mit linear polarisiertem Licht
17.6 Spektroskopie mit zirkular polarisiertem Licht
18 Rastersondentechniken
18.1 Grundlagen
18.2 Rastertechniken
18.3 Messung magnetischer und elektrischer Kräfte mit dem Rastersondenmikroskop
18.4 Das Rastersondenmikroskop als Nano-Manipulator
18.5 Rastersondentechniken für optische Messungen im Nahfeld
19 Sedimentations- und Zentrifugationstechniken
19.1 Grundlagen
19.2 Zentrifugation
19.3 Analytische Ultrazentrifugation zur Größenanalyse bei Biopolymeren und Nanopartikeln
20 Strahlen- und Umweltbiophysik
20.1 Dosisbegriffe
20.2 Grenzwerte für den Strahlenschutz
20.3 Dosisdefinition bei nichtionisierender Strahlung
20.4 Wechselwirkung ionisierender Strahlung mit Materie
20.5 Radioaktive Strahlung und radioaktive Präparate
20.6 Dosimetrie
20.7 Abschirm- und Schutzmaßnahmen für Röntgen-, Gamma- und Teilchenstrahlung
20.8 Strahlenbelastung der Bevölkerung in Deutschland
20.9 Physikalische, chemische und biologische Strahlenwirkung
20.10 Nichtionisierende Strahlung und EMF-Belastung
Literaturverzeichnis
Impressum
Vorwort
Biophysik ist ein relativ neues Wissenschaftsgebiet an der Grenze zwischen Physik, Chemie, Biologie und Medizin. Sie verbindet Elemente aller Wissenschaften und befasst sich mit der Struktur, den Eigenschaften, der Funktion und Dynamik biologischer Systeme. Ihr Ziel ist die Aufklärung fundamentaler Prozesse der Grundlagen des Lebens, sie benutzt physikalische Denkansätze und kombiniert sie mit Konzepten und Arbeitsweisen aus Physik, Chemie und Biologie. Experimentell nutzt sie den Fundus an Methoden aus allen drei naturwissenschaftlichen Richtungen. Biophysikalische Forschung führt zu vielen Anwendungen in den Lebenswissenschaften und in der Medizin.
Im Studium war Biophysik seit etwa 30 Jahren ein Spezialisierungsfach für Physiker, Chemiker oder Biologen, entweder im Hauptstudium oder nach dem Diplom. An den meisten Universitäten in Deutschland und im Ausland ist es noch immer so. Biophysikalische Forschungsinstitute waren und sind – je nach Ausrichtung – an Physik-Fachbereichen, Chemie-Fachbereichen (z.B. als Biophysikalische Chemie) – oder an biologischen Fachbereichen angesiedelt, mit dem Schwerpunkt Strahlenbiophysik oft auch in der Medizin.
Mittlerweile bieten einige Universitäten Studiengänge im Fach Biophysik an. Im Zuge der Umstellung von Diplomstudiengängen zu Bachelor-/Masterstudiengängen sind dies überwiegend spezialisierte Masterstudiengänge in Biophysik. Nur in wenigen Ausnahmen wird Biophysik als konsekutiver Bachelor- und Masterstudiengang angeboten. An der Johann Wolfgang Goethe-Universität in Frankfurt am Main haben Forschung und Lehre in der Biophysik eine sehr lange Tradition. Sie geht zurück auf den Röntgenpionier Friedrich Dessauer (1881–1963), der an der Goethe-Universität im Jahr 1920 das „Institut für Physikalische Grundlagen der Medizin“ gründete, vermutlich das erste Institut weltweit, das sich gezielt mit Forschungsthemen aus der Biophysik befasst hat. Heute befassen sich in Frankfurt an der Goethe-Universität, am Max-Planck-Institut für Biophysik und am Max-Planck-Institut für Hirnforschung viele Arbeitsgruppen mit biophysikalischen Themen.
Dieses Lehrbuch „Biophysik“ entstand aus Biophysikvorlesungen am Fachbereich Physik an der Goethe-Universität Frankfurt. Sie waren ursprünglich für Studierende in Physik, Chemie oder Biologie konzipiert, die als Schwerpunktfach für ihr Diplom „Biophysik“ gewählt hatten. Für den Bachelor-/Masterstudiengang Biophysik, der wir im Jahr 2008 ins Leben gerufen haben, wurden sie zu drei Kernvorlesungen zusammengefasst, die mit Spezialvorlesungen erweitert und ergänzt wurden. Im Bachelorstudium Biophysik behandeln die Kernvorlesungen, über drei Semester verteilt, Grundlagen der Biophysik, methodische Aspekte und wichtige Fragestellungen und Anwendungen. Grundlagen der Strahlen- und Umweltbiophysik wurden für dieses Lehrbuch ebenfalls hinzugenommen, obwohl diese in Spezialvorlesungen detailliert behandelt werden. Aus Platzgründen konnten die Grundlagen der Theoretischen Biophysik und der Neurobiophysik nicht aufgenommen werden.
Bei der Ausarbeitung der Vorlesungen sind wir davon ausgegangen, dass das Lehrbuch auch für Studierende der Physik verwendet werden kann, die als Schwerpunktfach Biophysik gewählt haben. Da sie oft nur geringe Vorkenntnisse in Chemie und Biologie haben, werden die biologischen Polymere, deren physikalische Eigenschaften in der molekularen Biophysik beschrieben werden, ausführlicher vorgestellt, sodass sich möglicherweise Inhalte, die Biophysikstudenten in Chemie- und Biologie-Vorlesungen lernen, in diesem Buch wiederholen. Aber schließlich gilt: Repetitio est mater studiorum. Die Wiederholung ist die Mutter des Lernens.
Ich möchte allen Kolleginnen und Kollegen in den beteiligten Fachbereichen sowie den Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern am Institut für Biophysik der Goethe-Universität meinen Dank dafür aussprechen, dass sie daran mitgearbeitet haben, den Bachelor- und Masterstudiengang Biophysik an der Goethe-Universität zu etablieren und tatkräftig umzusetzen. Mein besonderer Dank gebührt Frau Prof. Dr. Karin Hauser und Herrn Prof. Dr. Josef Wachtveitl, die mit viel Engagement und Frustrationstoleranz mit mir eine erste Studien- und Prüfungsordnung Biophysik erstellt haben, die dann 2008 endlich die Zustimmung von drei Fachbereichen (Physik, Chemie und Biologie) gefunden hat. Wer da meint, der Aufwand dafür wäre drei Mal so groß, als wenn nur ein Fachbereich beteiligt wäre, der irrt: Der Aufwand dafür steigt (gefühlt) mit der Zahl der beteiligten Fachbereiche im Exponenten. Sie haben auch den mühsamen Prozess der Akkreditierung des Studiengangs (die „TÜV“-Zulassung) mitgetragen (wobei „tragen“ angesichts der großen Mengen an zu erstellenden Dokumenten durchaus wörtlich zu nehmen ist).
Meinem Kollegen Prof. Dr. Jens Bredenbeck sowie meinen Mitarbeitern Dr. Georg Wille und Dr. Oliver Klein danke ich für ihre Beiträge zur Lehre, für ihr Engagement bei der Weiterentwicklung des Studiengangs und für ihre Hilfe bei der Bewältigung der täglichen organisatorischen Probleme.
Die Studierenden sind die wichtigsten Personen in einem Studiengang. Ihre Beiträge, Anregungen und Kommentare waren und sind wertvoll für die Gestaltung der Ausbildung, und ich danke ihnen dafür. Für die Probleme, die die ersten Jahrgänge der Studierenden mit einer noch unreifen Studienordnung hatten, bitte ich um Verständnis.
Beim Schreiben dieses Biophysik-Lehrbuchs für den Bachelorstudiengang Biophysik habe ich viele Anregungen von Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern erfahren. Vor allem danke ich Herrn Dr. Georg Wille, Herrn Dr. Oliver Klein und Herrn Dr. Vitali Vogel für die kritische Durchsicht und ihre Kommentare bei vielen Kapiteln.
Weil sich Vorlesungstexte und Abbildungen nicht von selbst in eine Form verwandeln, die für ein Lehrbuch geeignet ist, sind viele Abende und Wochenenden für das Schreiben der Texte und für die Gestaltung der Abbildungen in diesem Buch genutzt worden. Meiner Frau Christine, die dies (relativ) klaglos ertragen hat, danke ich für ihre Unterstützung und für ihr Verständnis.
Frankfurt am Main/Mühlbach
Prof. Dr. Werner Mäntele
Eine zielführende Arbeitsweise besteht beispielsweise darin, die „statische“ Kristallstruktur eines Proteins als Ausgangspunkt zu nehmen und mithilfe dieser Strukturdaten sehr präzise Fragen zur Funktion und Dynamik zu stellen. Spezifische Methoden helfen dann dabei, diese Fragen zu beantworten. Spektroskopische Daten sind in der Lage, zeitaufgelöste Informationen zu liefern. Methoden, die selektiv Strukturinformationen für einen Teil des Biopolymers bereitstellen, ermöglichen die Ergänzung der statischen Gesamtstruktur. Zudem können moleküldynamische Simulationen als Bindeglied zwischen statischer Struktur und Dynamik in Echtzeit wirken. Im Idealfall entsteht daraus ein Modell, das das reale Verhalten des Biopolymers wiedergibt.
1.10 Einzelne Moleküle oder Ensembles?
In aller Regel gewinnt man biophysikalische Daten mithilfe eines großen Ensembles von Molekülen (je nach Methode dienen 1010–1016 Moleküle als Probe). Selbst bei homöopathischer Verdünnung von Biopolymeren, wie bei einigen Messmethoden möglich, werden daher noch statistische Mittelwerte des Ensembles beobachtet. Dies führt dazu, dass die so bestimmten Parameter für Enzymreaktionen, Signalwandlung oder Energiewandlung ebenso Mittelwerte darstellen. In vivo jedoch, z.B. in einer Zelle, reagieren biologische Polymere als einzelne Moleküle.
Einige Messmethoden jedoch können Einzelmoleküle verfolgen, dazu gehören elektrische Methoden zur Messung der Leitfähigkeit von Ionenkanälen, Fluoreszenzmessungen oder Kraftmessungen mithilfe von Rastersondentechniken. Solche Einzelmolekülmesstechniken ermöglichen es, einzelne Populationen von Biopolymeren aufzuzeigen, die ansonsten bei der Ensemblereaktion überdeckt werden.
Dies alles verdeutlicht, dass die Biophysik mehr als andere Gebiete auf das Zusammenwirken verschiedener Methoden und Techniken angewiesen ist. Darin liegt einerseits die Herausforderung dieses Fachgebiets, aber auch die Faszination dieser inter- und transdisziplinären Wissenschaft.