Ciencias ecologicas. 1983-2013 E-Book

Vivian Montecinos

• Herausgeber: Editorial Universitaria de Chile
• Kategorie: Wissenschaft und neue Technologien
• Sprache: Spanisch
• Veröffentlichungsjahr: 2022

Seitenzahl: 641

Beschreibung

Este libro, el primero de su tipo, proyecta el quehacer y las experiencias sobre las investigaciones ecológicas realizadas en el territorio nacional por un grupo particular y variado de científicos. No pretende detallar los principales problemas o temas de la ecología, sino que más bien está escrito en un lenguaje accesible a un público no especialista, ofreciendo la oportunidad de acercarse a la historia natural del país mediante ejemplos que tienen relación con problemáticas nacionales basados en información de excelencia avalada por las publicaciones de circulación internacional correspondientes a cada capítulo. Varios de los autores han optado por un relato muy personal que permite contribuir a la divulgación científica de las ciencias ecológicas y, por tanto, es también un libro complementario para la labor de docentes y estudiantes de la ecología. Hacer ecología es hacerse preguntas sobre la naturaleza: ¿cuál es la diversidad de microorganismos en diferentes ambientes del territorio nacional?, ¿cómo reconstruir la vegetación nativa de Chile?, ¿cómo han evolucionado los sistemas reproductivos en las plantas?, ¿qué aproximaciones sirven para estudiar la evolución entre plantas e insectos?, ¿cómo entender los procesos de especiación en insectos y reptiles?, por nombrar algunas. En las páginas de esta obra se incluyen investigaciones sobre biogeografía y biodiversidad en suelos, bosques, agroecosistemas, ríos, lagos y océanos, exponiendo tanto aspectos teóricos como investigaciones de laboratorio y terreno realizadas con diferentes niveles de análisis, desde métodos clásicos hasta herramientas moleculares, satelitales y estadísticas.

Leseprobe

577.0983

C569e Ciencias ecológicas 1983-2013: treinta años deinvestigaciones chilenas / Comité editorial: VivianMontecino y Julieta Orlando.1a reimp., 1ª ed. – Santiago de Chile: Universitaria, 2016.345 p.: il., grafcs., tablas; 17,2 x 24,5 cm. – (Biodiversidad)Incluye bibliografías.

ISBN edición impresa: 978-956-11-2467-7ISBN edición digital: 978-956-11-2736-4

1. Ecología - Chile.

I. Montecino, Vivian, ed. II. Orlando, Julieta, ed.

© 2014, VIVIAN MONTECINO B., JULIETA ORLANDO.

Inscripción Nº 246.590, Santiago de Chile

Derechos de edición reservados para todos los países por

© Editorial Universitaria, S.A.

Avda. Bernardo O’Higgins 1050. Santiago de Chile.

Ninguna parte de este libro, incluido el diseño de la portada,

puede ser reproducida, transmitida o almacenada, sea por

procedimientos mecánicos, ópticos, químicos o

electrónicos, incluidas las fotocopias,

sin permiso escrito del editor.

Texto compuesto en tipografía Berling 10/13

DIAGRAMACIÓN

Yenny Isla Rodríguez

DISEÑO PORTADA

Norma Díaz San Martín

PORTADA

Bosque y río

Sergio Montecino

Óleo sobre madera, 153 x 107 cm, 1986

Colección de familia, Santiago de Chile.

FOTOGRAFÍA DE PORTADA

Marcelo Montecino

www.universitaria.cl

Diagramación digital: ebooks [email protected]

ÍNDICE

Autores

Prólogo

ALBERTO VELOSO Y VIVIAN MONTECINO

Nota histórica

Las ciencias ecológicas

El nuevo Departamento

Referencias

AGRADECIMIENTOS

CAPÍTULO I

Ecología Microbiana: la importancia de aquello que no vemos

MARGARITA CARÚ, MERLY DE ARMAS, JULIETA ORLANDO

Introducción

1.1. La Ecología Microbiana, una disciplina repleta de desafíos

1.2. ¿Cómo estudiar seres tan pequeños?

1.2.1.En búsqueda de las condiciones que permiten su cultivo

1.2.2.Los microcosmos, pequeños mundos

1.2.3.Aproximándonos a su diversidad a través de las moléculas

1.2.4.Los microorganismos también trabajan

1.3. Aunque pequeños, son buenos socios

1.3.1.Plantas actinorrícicas, Frankia y el ciclo del nitrógeno

1.3.2.Factores involucrados en la asociación de cianolíquenes antárticos y subantárticos

1.3.3.Los socios microscópicos de una planta invasora

1.4. Invasiones biológicas en el mundo microbiano

1.5. Recorriendo Chile con una lupa

1.5.1.Los habitantes desconocidos de suelos áridos chilenos

1.5.2.¿Afecta la lluvia ácida a los microorganismos de suelos áridos?

1.5.3.Las bacterias también florecen en el Desierto de Atacama

1.6. Comentarios finales

Agradecimientos

Referencias

CAPÍTULO II

Genética, Microbiología y Biodiversidad de levaduras

VÍCTOR CIFUENTES, JENNIFER ALCAÍNO, MARCELO BAEZA

2.1. Las levaduras en la naturaleza

2.1.1.Una breve descripción de las levaduras

2.1.2.Condiciones que permiten el crecimiento de las levaduras

2.1.3.Dónde se encuentran las levaduras

2.2. Levaduras nativas de ambientes fríos

2.3. Relación entre levaduras y el ser humano

2.3.1.Breve contexto histórico

2.3.2.Productos obtenidos desde las levaduras

2.3.3.Levaduras que crecen a bajas temperaturas.

2.4. Levaduras y su contribución al desarrollo de la Genética

2.4.1.La importancia de la levadura Saccharomyces cerevisiae en la Genética

2.4.2.Estudios genéticos en la levadura Xanthophyllomyces dendrorhous

2.5. Grupo de Investigación del Laboratorio de Genética

Referencias

CAPÍTULO III

Productividad Marina: desde el bote y otras plataformas al barco

VIVIAN MONTECINO BANDERET

3.1. Punto de partida

3.1.1.El fitoplancton

3.1.2.De la biomasa y producción a la eficiencia fotosintética y productividad en los estudios de ecología del fitoplancton

3.2. Transformaciones de energía radiante en energía química

3.2.1.Flujos del carbono en el ecosistema a niveles tróficos superiores y hacia la sedimentación

3.2.2.Efecto de la radiación ultravioleta

3.3. Biomasa, productividad, bio-óptica y color del mar

3.3.1.Carbono orgánico particulado, disuelto y coloreado

3.3.2.Mediciones remotas e in situ (en el lugar mismo o in vivo)

3.4. Grupos funcionales del fitoplancton

3.5. Patrones y escalas

3.5.1.En el sistema de la corriente de Humboldt

3.5.2.En fiordos y canales en Chile

3.6. Por último reconocimiento y proyección

Referencias

CAPÍTULO IV

Limnología: la vida en el agua, la teoría y la práctica.

IRMA VILA, DAVID VÉLIZ

4.1. ¿Qué es la limnología?

4.2. Historia del grupo de Limnología

4.3. A lo largo de Chile

4.3.1.Sistemas altoandinos: ecosistemas frágiles (17°S a 27°S)

4.3.2.Flora y fauna acuáticas del altiplano

4.3.3.Casos de estudio: el lago Chungará

4.4. Amenazas detectadas

4.4.1.Zona central: ciclos de sequía y los embalses (27°S a 34°S)

4.4.2.Casos de estudio: el embalse Rapel

Conclusiones

Referencias

CAPÍTULO V

Usando el piso alpino de la cordillera de los Andes como experimento natural para investigar preguntas claves en la Biología de Reproducción en Plantas

MARY T. KALIN ARROYO

Introducción

5.1. La pregunta científica perseguida y su origen

5.2. Los sistemas alpinos y los Andes chilenos como modelo de estudio

5.2.1.Características claves de los ecosistemas alpinos como modelo de estudio

5.2.2.Examinando los supuestos del modelo andino

5.2.3.Sistemas de reproducción

5.3. Hacia un cambio de paradigma

5.4. El campo de Biología de Reproducción en Plantas en el futuro

5.5. Llevando la investigación botánica más allá del laboratorio

Dedicatoria

Referencias

CAPÍTULO VI

Legados Históricos de la vegetación de bosque en Chile

LUIS FELIPE HINOJOSA; M. FERNANDA PÉREZ; DENISE ROUGIER;CAROLINA VILLAGRÁN; JUAN J. ARMESTO

Prefacio

Introducción

6.1. La actual mezcla fitogeográfica, ¿un legado del Cenozoico?

6.2. ¿Cómo varió la geografía y el clima durante el Cenozoico?

6.3. ¿Cómo respondió la vegetación a los cambios climáticos del Cenozoico?

6.4. El efecto andino

6.5. ¿Cuál fue el efecto de los cambios tectónicos y climáticos sobre la diversidad?

6.6. La anomalía de la riqueza de taxa con dispersión endozoócora ¿un legado Cenozoico?

Conclusión

Referencias

CAPÍTULO VII

Ecología y Biogeografía de las invasiones biológicas: reseña de un programa de investigación en marcha

RAMIRO O. BUSTAMANTE, FRANCISCO T. PEÑA-GÓMEZ, MILEN DUARTE, GUSTAVO BIZAMA, MARÍA LORETO CASTILLO, PABLO GUERRERO

Introducción

7.1. Invasiones biológicas en bosques fragmentados: el caso de Pinus radiata

7.1.1.Marco conceptual

7.1.2.Invasión de Pinus radiata en el bosque maulino costero.

7.2. Demografía geográfica de una especie invasora

7.2.1.Marco conceptual

7.2.2.Demografía de Eschscholzia californica

7.3. Biogeografía de las invasiones biológicas

7.3.1.Marco conceptual

7.3.2.Biogeografía de Eschscholzia californica

7.4. Una reflexión final

Referencias

CAPÍTULO VIII

Dos estrategias de adaptación de las plantas al medio ambiente: alelopatía y dormancia

FRANCISCO J. PÉREZ

Introducción

8.1. Efectos alelopáticos de los ácidos hidroxámicos (Hx) de gramíneas

8.1.1.Ácidos hidroxámicos (Hx) de cereales

8.1.2.Actividad biológica de los ácidos hidroxámicos (Hx)

8.1.3.Rol de los ácidos hidroxámicos (Hx) en alelopatía

8.2. Dormancia de yemas en frutales caducifolios: el caso de la vid

8.2.1.Acortamiento del fotoperiodo: factor inductor de la endodormancia en yemas de vid

8.2.2.Fotorreceptores y percepción de la luz

8.2.3.¿Cómo perciben las plantas el largo del día? El modelo de coincidencia externa y la duplaCO/FT

8.2.4.Requerimientos de frío de especies caducifolias

8.2.5.¿Cianamida hidrogenada un sustituto del frío?

8.2.6.Estudios sobre el mecanismo de liberación de las yemas de la endodormancia usando H2CN2

8.2.7. Conclusiones y perspectivas

Referencias

CAPÍTULO IX

Química Ecológica: compuestos químicos que median las interacciones ecológicas

HERMANN M. NIEMEYER

9.1. La Química Ecológica

9.2. Interacciones entre áfidos y cereales

9.2.1.Los áfidos: un problema económicamente importante de los cereales

9.2.2.Búsqueda de hospederos por los áfidos

9.2.3.Compuestos volátiles involucrados en la interacción entre áfidos y cereales

9.2.4.Los ácidos hidroxámicos (Hx) de los cereales y su papel en la resistencia de la planta a áfidos

9.2.5.Descomposición de los ácidos hidroxámicos (Hx) en solución acuosa

9.2.6.Reactividad de los ácidos hidroxámicos (Hx) frente a nucleófilos en moléculas simples y en biomoléculas

9.2.7.Origen del efecto mutagénico de los ácidos hidroxámicos (Hx)

9.2.8.Los efectos repelentes y tóxicos de los ácidos hidroxámicos (Hx) hacia áfidos

9.2.9.Dinámica de la interacción áfido-planta

9.2.10.Efecto de los ácidos hidroxámicos (Hx) sobre un depredador de áfidos

9.2.11.¿Existe germoplasma adecuado para programas de fito-mejoramiento dirigidos a aumentar la concentración de ácidos hidroxámicos (Hx) en cereales?

Conclusión

9.3. Comunicación en insectos sociales

9.3.1.Hormigas: Pogonomyrmex vermiculatus

9.3.2.Abejas: Manuelia postica

9.3.3.Termitas: Neotermes chilensis

Conclusiones generales

Agradecimientos

Referencias

CAPÍTULO X

Ecología Evolutiva de interacciones

RODRIGO MEDEL, CAREZZA BOTTO-MAHAN Y ALEJANDRA V. GONZÁLEZ

10.1. Historia de la Ecología Evolutiva en la Universidad de Chile

10.2. Tópicos de estudio

10.2.1.Evolución de la honestidad en plantas con flores

10.2.2.Convergencia evolutiva de la coalescencia en el grupo de las algas

10.2.3.Modificación fenotípica mediada por parásitos

10.3. Proyecciones

Agradecimientos

Referencias

CAPÍTULO XI

Ecología Molecular: el ADN al servicio de la Ecología

ELIE POULIN, DAVID VÉLIZ

Introducción

11.1. Origen y evolución de la fauna marina en el océano Austral

11.2. Procesos microevolutivos en la comunidad de organismos habitantes de los ríos de la zona central de Chile

11.3. Fragmentación del hábitat del pez Orestias ascotanensis: un experimento natural en el Altiplano Sur

11.4. Manejo Pesquero: el caso de la jaiba comercial Metacarcinus edwardsii

11.5. Futuro y perspectivas de la disciplina

Referencias

CAPÍTULO XII

Cromosomas y especiación: treinta años y más

MADELEINE LAMBOROT CHASTIA

Introducción

12.1. ¿Cómo, cuándo y por qué surge la motivación por la investigación temática?

12.2. La impronta en la temática evolutiva

12.3. Cambios cromosómicos y especiación

12.4. La investigación científica en el Laboratorio de Citogenética Evolutiva. ¿Por qué grillos y lagartijas?

12.4.1.Ventajas en trabajar simultáneamente con grillos y lagartijas

12.5. Los grillos de Chile: una inmensa e insospechada variabilidad

12.5.1.¿Es Gryllus assimilis la única especie representante de Gryllidae en Chile?

12.5.2.Alguien se interesa por los grillos escamosos

12.5.3.Una bomba lacrimógena pone fin a la investigación científica en grillos

12.6. La variación cromosómica en reptiles de Chile

12.6.1.El complejo Liolaemus monticola: un excelente modelo en evolución

12.6.2.Importancia de la hibridación natural en la especiación

12.6.3.El papel protagónico de los cromosomas en la diferenciación y especiación

12.6.4. Liolaemus chiliensis otro excelente modelo de evolución

12.7. Frases finales

Agradecimientos

Referencias

CAPÍTULO XIII

Adaptación al medio: el caso de los artrópodos terrestres

MAURICIO CANALS Y CLAUDIO VELOSO

Introducción

13.1. Energética, fisiología y ecología

13.2. Artrópodos terrestres

13.3. El diseño y el tamaño corporal

13.3.1.Alometría

13.3.2.Tasa metabólica en artrópodos

13.4. Temperatura

13.5. Respiración

13.5.1.Vertebrados

13.5.2.Insectos

13.5.3.Arañas

13.6. Balance hídrico y desecación

Referencias

CAPÍTULO XIV

Zoología de vertebrados y sus múltiples interacciones

MICHEL SALLABERRY A., ISAAC PEÑA-VILLALOBOS, ROBERTO YURY-YÁÑEZ, SERGIO SOTO-ACUÑA, PABLO FIBLA L., KARINA BULDRINI, JONATHAN ALARCÓN, JUAN ESTEBAN SALAZAR

14.1. Antecedentes generales

14.2. Colecciones osteológicas

14.3. Algunos estudios en aves

14.3.1.Anatomía comparativa y sistemática

14.3.2.Avances en Paleornitología

14.3.3.Avances en Zooarqueología

14.4. Proyecciones

Referencias

CAPÍTULO XV

Estrategias fisiológicas del uso y adquisición de materia y energía en vertebrados

PABLO SABAT

Presentación

15.1. Variabilidad ambiental y flexibilidad fisiológica

15.2. Mecanismos de adquisición de energía y nutrientes

15.3. Mecanismos de excreción y osmorregulación

15.3.1.Pérdida de agua por evaporación: función renal

15.4. Energética e integración fisiológica

15.4.1.Las tasas de gasto de energía

15.4.2.Integración fenotípica de caracteres fisiológicos

15.5. Palabras finales

Referencias

CAPÍTULO XVI

Transdisciplina, sistemas y ecosistemas

VÍCTOR H. MARÍN, LUISA E. DELGADO, ANTONIO TIRONI

16.1. Una perspectiva transdisciplinaria de la ecología

16.2. Modelos conceptuales de ecosistemas

16.3. Modelos numéricos de ecosistemas

16.4. Futuros posibles

Referencias

EPÍLOGO

DIRECTORES DEL DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ECOLÓGICAS

ANEXO

IMÁGENES

AUTORES

ALARCÓN, JONATHAN. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

ALCAÍNO, JENNIFER. Doctora en Ciencias con mención en Microbiología, Universidad de Chile, 2009. Profesora Asistente. Laboratorio de Genética. (1).

ARMESTO, JUAN. Ph.D. en Botánica y Fisiología de Plantas, Rutgers University, 1984. Profesor Titular. Laboratorio de Paleoecología, Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile. (1 y 2).

KALIN ARROYO, MARY. Ph.D. en Botánica, University of California, 1971. Profesor Titular. Laboratorio de Sistemática y Ecología Vegetal. (1 y 2).

BAEZA, MARCELO. Doctor en Ciencias con mención en Microbiología, Universidad de Chile, 2003. Profesor Asociado. Laboratorio de Genética. (1).

BIZAMA, GUSTAVO. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Biogeografía y Demografía de las Invasiones Biológicas. (1 y 2).

BOTTO-MAHAN, CAREZZA. Doctora en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2004. Profesora Asociada. Laboratorio de Ecología Evolutiva. (1).

BULDRINI, KARINA. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

BUSTAMANTE, RAMIRO O. Doctor en Ecología, Universidad de Chile, 1993. Profesor Asociado. Laboratorio de Biogeografía y Demografía de las Invasiones Biológicas. (1 y 2).

CANALS, MAURICIO. Médico-Cirujano, Universidad de Chile, 1981. Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile, 1990. Profesor Titular. Laboratorio de Ecofisiología. (1).

CARÚ, MARGARITA. Doctor en Ciencias con mención en Biología, Universidad de Chile, 1987. Profesora Titular. Laboratorio de Ecología Microbiana. (1).

CASTILLO, MARÍA LORETO. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Biogeografía y Demografía de las Invasiones Biológicas. (1 y 2).

CIFUENTES, VÍCTOR. Doctor en Ciencias con mención en Biología, Universidad de Chile. 1988. Profesor Titular. Laboratorio de Genética. (1).

DE ARMAS, MERLY. Doctora en Ciencias con mención en Microbiología, Universidad de Chile, 2010. Laboratorio de Ecología Microbiana. (1).

DELGADO, LUISA E. Doctora en Procesos Sociales y Políticos en América Latina, Universidad de Artes y Ciencias Sociales ARCIS, 2010. Fundación CTF Centro Transdisciplinario de Estudios FES-Sistémicos. Padre Mariano 391, Providencia, Santiago, Chile. Profesora Adjunta. Escuela de Pregrado, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653, Santiago, Chile.

DUARTE, MILEN. Estudiante Doctorado en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile. Laboratorio de Biogeografía y Demografía de las Invasiones Biológicas. (1 y 2).

FIBLA, PABLO. Estudiante de Doctorado en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

GONZÁLEZ, ALEJANDRA. Doctora en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2004. Profesora Asistente. Laboratorio de Ecología Evolutiva. (1).

GUERRERO, PABLO. Doctor en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2011. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Barrio Universitario, Concepción, Chile.

HINOJOSA, LUIS FELIPE. Doctor en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2003. Profesor Asociado. Laboratorio de Paleoecología. (1 y 2).

LAMBOROT, MADELEINE. Profesora de Biología y Química, Universidad de Chile, 1963. Profesora Asociada. Laboratorio de Citogenética Evolutiva. (1).

MARÍN, VÍCTOR. Ph.D. en Oceanografía, University of California, 1986. Profesor Titular. Laboratorio de Modelación Ecológica. (1).

MEDEL, RODRIGO. Doctor en Ecología, Pontificia Universidad Católica de Chile, 1993. Profesor Titular. Laboratorio de Ecología Evolutiva. (1).

MONTECINO, VIVIAN. Profesora de Biología y Ciencias, Universidad de Chile, 1969. Profesora Titular. Laboratorio de Bio-óptica y Ecología del Fitoplancton. (1).

NIEMEYER, HERMANN. Ph.D. en Química, University of California, 1970. Profesor Titular. Laboratorio de Química Ecológica. (1).

ORLANDO, JULIETA. Doctora en Ciencias con mención en Microbiología, Universidad de Chile, 2008. Profesora Asistente. Laboratorio de Ecología Microbiana. (1).

PEÑA-GÓMEZ, FRANCISCO T. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Biogeografía y Demografía de las Invasiones Biológicas. (1 y 2).

PEÑA-VILLALOBOS, ISAAC. Estudiante de Doctorado en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

PÉREZ, FRANCISCO. Doctor en Ciencias con mención en Biología, Universidad de Chile, 1987. Profesor Asociado. Laboratorio de Bioquímica Vegetal. (1).

PÉREZ, MARÍA FERNANDA. Doctora en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2004. Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile. Casilla 114-D, Santiago, Chile. (2).

POULIN, ELIE. Doctor en Ecología y Evolución, Université Montpellier II, 1996. Profesor Asociado. Laboratorio de Ecología Molecular. (1 y 2).

ROUGIER, DENISE. Doctora en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2004. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Andrés Bello. Santiago, Chile.

SABAT, PABLO. Doctor en Ciencias con mención en Biología, Universidad de Chile, 1998. Profesor Titular. Laboratorio de Ecofisiología Animal. (1 y 2).

SALAZAR, JUAN. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

SALLABERRY, MICHEL. Ph.D. en Ecología y Biología de Poblaciones, Pennsylvania University, 1990. Profesor Asociado. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

SOTO-ACUÑA, SERGIO. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

TIRONI, ANTONIO. Doctor en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Chile, 2012. Fundación CTF Centro Transdisciplinario de Estudios FES-Sistémicos. Santiago, Chile.

VÉLIZ, DAVID. Ph.D. en Biología, Université Laval, 2005. Profesor Asistente. Laboratorio de Ecología Molecular. (1 y 2).

VELOSO, CLAUDIO. Doctor en Ciencias con mención en Biología, Universidad de Chile, 1997. Profesor Asistente. Laboratorio de Ecofisiología. (1 y 2).

VILA, IRMA. Magíster en Ciencias, Ohio State University, 1964. Profesora Titular. Laboratorio de Limnología. (1).

VILLAGRÁN, CAROLINA. Dr. rer. nat., Universidad de Göttingen, 1978. Profesora Titular. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653, Santiago, Chile.

YURY-YÁÑEZ, ROBERTO. Estudiante de Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Laboratorio de Zoología de Vertebrados. (1).

1 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653, Santiago, Chile.

2 Instituto Milenio de Ecología y Biodiversidad, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653, Santiago, Chile.

PRÓLOGO

ALBERTO VELOSO Y VIVIAN MONTECINO

La educación actual considera que la ciencia enseña a pensar, hacer y hablar. Así, con esta publicación queremos contribuir con la educación, más allá de los niños de Chile, como un aporte para construir modelos de los organismos, incorporando el significado ecológico de adaptación, interacción, conservación, productividad y muchas otras nociones. Esto ayuda a conocer el modelo de ser vivo, su relación con el ambiente y su evolución, que constituyen los fundamentos de la ecología. Al nivel de ecosistema lo que interesa es el sistema completo (en el sentido de la física), incluyendo no solamente el complejo organísmico, sino también el complejo total de todos los factores físicos que forman lo que se denomina el ambiente, los factores del hábitat en el sentido más amplio, según lo describiera Arthur Tansley (1871-1955).

Al escribir este prólogo, de un libro único en su naturaleza, sobre la experiencia y los trabajos que han liderado los actuales académicos del Departamento de Ciencias Ecológicas de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, es nuestra intención presentarlos insertos en el desarrollo de las ciencias naturales en nuestro país, nombrando a algunos de sus precursores. Esta obra, que reúne 16 ensayos, es para conmemorar los 30 años desde la creación del Departamento de Ciencias Ecológicas en 1983, y está dedicada a todos aquellos colaboradores anónimos que han hecho que estos estudios e investigaciones en el campo y en el laboratorio hayan sido posibles.

Nota histórica

Los estudios de historia natural en nuestro país son impulsados por el Gobierno de Chile para establecer un gabinete de Historia Natural, y se inician con el contrato en Francia del naturalista Claudio Gay, quien llega a Chile en 1830. Durante 12 años en Chile forma este primer museo, al mismo tiempo que realiza numerosas expediciones prospectivas a diferentes lugares del territorio nacional, lo que posteriormente se traduce en su importante obra Historia Física y Política de Chile, escrita entre 1844 y 1871. Al regreso de Gay a su país de origen, la Universidad de Chile se hace cargo del museo a través de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas.

La tradición científica de Claudio Gay en la dirección del museo continúa con la contratación de Rodulfo Amando Philippi, de nacionalidad alemana, que en 1853 se hace cargo del museo y también es nombrado profesor de zoología y botánica en la Universidad de Chile. R. A. Philippi, a su vez, contrata a diversos especialistas europeos, con los que intenta conformar la planta de investigadores en ciencias naturales de la institución. La sección de zoología del Museo Nacional de Historia Natural se subdivide y da origen a la Sección de Vertebrados, bajo la dirección de Bernardino Quijada; la Sección de Invertebrados, dirigida por Carlos Porter, y la Sección de Aracnología e Insectos Dañinos, a cargo de Carlos Silva Figueroa. En 1906 el británico Federico Philippi edita el Boletín del Museo Nacional de Historia Natural.

Siguen a esta época de crecimiento y auge de la zoología y de las ciencias naturales en general, serias restricciones que afectan a los investigadores en el Museo Nacional de Historia Natural (Mostny, 1980). No obstante la zoología continúa su desarrollo en la Facultad de Medicina de la Universidad de Chile. En esta institución el biólogo de nacionalidad italiana Juan Noé es contratado en 1912 para hacerse cargo de la cátedra de zoología médica en Biología General y la cátedra de Embriología y Anatomía Comparada. Varias contribuciones de los colaboradores de Noé en la Facultad de Medicina están contenidas en la Revista Biológica, publicada entre 1944 y 1967. Muchos son los méritos de Noé como docente y como científico. Sin embargo, destacaremos el fuerte impulso que entrega al desarrollo del método experimental y a la formación de una escuela de biología vigente en los grupos de investigación de los departamentos de Ciencias Básicas de la Facultad de Medicina, y también en la labor de continuidad realizada por sus discípulos. Entre muchos otros, Parmenio Yáñez, en la Facultad de Filosofía y Educación en Santiago, en la Estación de Biología Marina de Montemar y en la Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales de la Universidad de Chile de Valparaíso; y al zoólogo Guillermo Mann, a quien le correspondería hacer importantes contribuciones en el campo de la zoología.

El Museo Nacional de Historia Natural, en tanto, pasa a depender de la Dirección General de Bibliotecas y Museos en 1928, tal como sigue siendo en la actualidad. Se inicia un nuevo levantamiento de la actividad de ciencias naturales y, por ende, de la zoología.

Entre los naturalistas extranjeros destaca el profesor Federico Johow (1859-1933) quien arriba al país en 1889 para enseñar botánica en el Instituto Pedagógico creado bajo la administración de José Manuel Balmaceda (Jaksic y col., 2012). En 1944, luego de una crisis en la Facultad de Filosofía y Educación de la Universidad de Chile, Parmenio Yáñez, quien fuera discípulo de Federico Johow y de Juan Noé, continúa con la cátedra de Biología General hasta que se hace cargo, con un grupo de colaboradores, de la Estación de Biología Marina de Montemar, impulsando los estudios de Biología Marina. Esto antecede a la creación del Departamento de Biología de la Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales de la Universidad de Chile en Valparaíso, de la cual fue también su director. En esa institución se forma un grupo de zoólogos, especialistas en diversos taxa de vertebrados e invertebrados, que mantienen estrecha relación académica con el Museo de Historia Natural de Valparaíso y su publicación Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, y con el Museo de Historia Natural de París, donde se especializaron muchos de sus integrantes.

Parmenio Yáñez, conjuntamente con dictar la cátedra de Biología General en el ex Pedagógico en Santiago, se desempeñó como Profesor de la Cátedra de Biología de la Facultad de Medicina Veterinaria. Entre los ayudantes de P. Yáñez destacan, en el campo de la zoología, Luis Capurro (Herpetología) y Nibaldo Bahamonde (Hidrobiología), ambos de vasta trayectoria en las ciencias naturales de nuestro país (Bahamonde, 1984). Entonces en la Facultad de Medicina Veterinaria se desempeñaba en la cátedra de zoología Guillermo Mann. En 1948 se realizó un concurso de antecedentes en la Facultad de Filosofía y Educación y fueron seleccionados, tras rigurosos exámenes, los profesores José Herrera, quien se hizo cargo de la cátedra de Entomología, que posteriormente da origen al Centro de Estudios Entomológicos, y Guillermo Mann, de la cátedra de zoología y luego fundador del Centro de Investigaciones Zoológicas de la Universidad de Chile en Santiago, que se transforma en la institución más importante de su época en el quehacer de los zoólogos chilenos. En 1949 la labor infatigable de G. Mann, que se extiende hasta su prematuro fallecimiento en 1967, es secundada por un grupo de zoólogos de diversas reparticiones de la Universidad de Chile, del Museo Nacional de Historia Natural y del Instituto de Investigaciones Veterinarias, quienes se comprometen a editar la revista Investigaciones Zoológicas Chilenas, cuyo primer número tiene aparición en 1950. Este esfuerzo es acogido con entusiasmo por autoridades de la época, que dan un apoyo irrestricto a la iniciativa. Se destacan el entonces Rector de la Universidad de Chile, Juan Gómez Millas; Carlos Silva Figueroa, desde la Sociedad Constructora de Establecimientos Educacionales; Humberto Fuenzalida, Director del Museo Nacional de Historia Natural, y el biólogo español J. Bernardino Osorio Tafall. El Centro de Investigaciones Zoológicas recibe también a numerosos científicos, tanto nacionales como extranjeros, destacando entre ellos José M. Cei y Roberto Donoso-Barros en los estudios herpetológicos.

En 1974 la Universidad de Chile, a través del Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y Cooperación Internacional, llamó a un grupo de biólogos para formar un comité de trabajo que estableciera un programa de desarrollo de la historia natural. También se realizó un Congreso de Naturalistas Chilenos, el que creó una gran expectativa entre los zoólogos. Se definieron como parte de los objetivos a mediano plazo del programa, la creación de un programa de estudios conducente a magister y doctorado, el refuerzo a grupos de investigación de provincia, y el establecimiento de convenios con instituciones extra-uni-versitarias para la mantención de colecciones sistemáticas.

A partir de 1978 el desarrollo de proyectos interdisciplinarios bajo el patrocinio de UNESCO, los proyectos MAB (El Hombre y la Biosfera), permiten que investigadores de ciencias naturales, tanto de la Facultad de Ciencias, del Museo de Historia Natural y de la Facultad de Medicina, realicen trabajos en equipo. Un interés particular revisten las actividades del programa MAB-6 Ecosistema de Montaña, en el Norte Grande y Zona Central de Chile, el que constituyó una prueba concreta del resultado de la integración de esfuerzos.

Las ciencias ecológicas

Jaksic y col. (2012) han publicado recientemente acerca de la historia del conocimiento del patrimonio biológico de Chile, indicando que las ciencias ecológicas prosperan en Chile a partir del desarrollo de la botánica y la zoología, y destacan que uno de sus precursores del avance, desarrollo y progreso de las ciencias naturales nacionales fue el profesor Carlos Porter, conjuntamente con la formación de la Sociedad Chilena de Historia Natural en 1926. Con posterioridad, serían los profesores Guillermo Mann, Edmundo Pizarro y Parmenio Yáñez, quienes se interesaron en establecer una perspectiva ecológica de los estudios sobre el mundo natural y sus especies. Luego, y desde 1961, es Francesco di Castri (1930-2005) quien lograría consolidar un grupo de trabajo en la Facultad de Medicina de la Universidad de Chile con un enfoque centrado en el análisis de los invertebrados del suelo y enfoques generales de ecología a un nivel regional (Hajek, 1981). En la Pontificia Universidad Católica se inicia la formación de un grupo de Ecología en 1969. Entre 1969-1971 se crea también el Departamento de Ecología de la Universidad Austral. En la Universidad de Chile y hasta la década de 1960, los naturalistas se hallaban adscritos al Departamento de Biología de la Facultad de Filosofía y Educación y al Instituto de Investigaciones Zoológicas, y en 1965 se inicia la creación de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile.

La Facultad de Ciencias estaba destinada a llenar un vacío importante en el campo del desarrollo científico nacional, en lo que respecta a la formación de licenciados, y en nuestro caso particular de licenciados en ciencias biológicas y desarrollo de estudios de posgrado en diversas especialidades. En sus primeros siete años de vida independiente la Facultad de Ciencias invierte grandes esfuerzos para consolidar grupos de investigación en zoología. Después de 1972, al cambiar la estructura orgánica de la Universidad de Chile, académicos de los Departamentos de Biología de ambas facultades, Facultad de Filosofía y Educación y Facultad de Ciencias, son fusionados en la Universidad de Chile apartándose de lo que pasa a ser primero la Academia Superior de Ciencias Pedagógicas y luego la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, UMCE. Con ello se agregan zoólogos provenientes del ex Instituto de Investigaciones Zoológicas, lo que permite contar con un grupo de investigadores en la disciplina, entre ellos Mario Rosenmann, para contribuir en la docencia de pregrado para la formación de licenciados; Phil Rundel, Manuel Mahu, y Pablo Weisser desarrollan un activo programa en biología vegetal; y posteriormente Jaime Pefaur, quien luego de realizar investigaciones antárticas y estudios de perfeccionamiento en Estados Unidos, asume como profesor de los cursos de biología de vertebrados y biología de mamíferos. En ese momento y para estudiar ecología, Eduardo Fuentes fue seleccionado entre los alumnos para realizar estudios doctorales aprovechando las posibilidades de perfeccionamiento académico que ofrecían las becas del Plan Chile-California. Desde la Universidad de California, Stuart Hulbert es uno de los profesores norteamericanos que da inicio a los estudios de ecología acuática, y luego el área de la Limnología se enriquece con la venida de colegas argentinos como Silvia Pezanni, que emigró desde la Universidad de La Plata.

El nuevo Departamento

En 1983, bajo la dirección de Alberto Veloso (ver en fotografías) se crea el Departamento de Ciencias Ecológicas, que viene a satisfacer los requerimientos de docencia de la Licenciatura en Ciencias con mención Biología y luego de la carrera de Biología con mención en Medio Ambiente. Este departamento complementa y extiende el área de estudios biológicos en la Facultad de Ciencias, incorporando a través de proyectos de investigación y docencia, tanto de pregrado como posgrado, la tradición naturalista de larga data en la Universidad de Chile. La profesionalización de los especialistas en ecología vendría mucho más tarde.

La formación del Departamento de Ciencias Ecológicas tuvo lugar por la decisión de un grupo de profesores e investigadores de diversas facultades, como por ejemplo el Departamento de Biología de la Facultad de Ciencias, la Facultad de Filosofía y Humanidades (ex Pedagógico), y a los que se agregaron, a través de una política de contrataciones y concursos, otros académicos provenientes de los Departamentos Básicos y del Departamento de Biología Celular y Genética de la Facultad de Medicina y del extranjero.

En los 30 años de investigaciones los académicos del Departamento de Ciencias Ecológicas han recibido el reconocimiento de sus pares nacionales e internacionales a través de premios de diversas sociedades científicas (i.e. Sociedad Chilena de Ciencias del Mar, Limnología), internos de la Universidad de Chile (i.e. Amanda Labarca, Mujer Siglo 21) y el Premio Nacional de Ciencias Naturales otorgado en 1996 a Nibaldo Bahamonde Navarro y en 2010 a Mary Kalin Arroyo.

En su estructuración y proyecciones académicas el Departamento de Ciencias Ecológicas repite el modelo con que se creó el Departamento de Biología y los otros departamentos de ciencias básicas en la Facultad de Ciencias, con el objeto de robustecer el desarrollo disciplinario en Chile, lo que les permite contar con unidades de gestión independiente en lo académico, y canalizar el interés de los estudiantes que en la proyección de sus estudios de pre y posgrado, se interesen en este enfoque con el nivel de exigencia existente, reconocido en la Facultad de Ciencias, y el requerimiento del país por el estudio de sus recursos naturales.

Actualmente, el Departamento de Ciencias Ecológicas de la Facultad de Ciencias colabora fuertemente con la formación de estudiantes de la carrera de Biología con mención en Medio Ambiente (primer egresado en abril de 2003, más de 120 graduados), el Magíster en Ciencias Biológicas (primer egresado en julio de 1985, más de 350 graduados), y el Doctorado en Ciencias con mención en Ecología y Biología Evolutiva (primer egresado en diciembre de 2003, más de 130 doctores a la fecha); esperamos que en el corto a mediano plazo esta obra inspire a más y mejores estudiantes y, por ende, a profesionales en el área de las Ciencias Ecológicas.

Referencias

BAHAMONDE NIBALDO. 1984. Origen de una vocación. Revista Chilena de Historia Natural 57: 11-21.

HAJEK ERNST. 1981. Las Ciencias Biológicas en Chile. Situación de algunas disciplinas. Las actividades de investigación y desarrollo en Chile. Una visión de la comunidad científica nacional. Academia de Ciencias. Instituto de Chile y Corporación de Promoción Universitaria. Ediciones CPU. Santiago, Chile. pp. 138-150.

JAKSIC FABIÁN, CAMUS PABLO, CASTRO SERGIO. 2012. Ecología y Ciencias Naturales. Historia del conocimiento del patrimonio biológico de Chile.DIBAM. 228 pp.

MOSTNY GRETE. 1980. El Museo Nacional de Historia Natural. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural N° 37.

VELOSO ALBERTO. 1981. Las Ciencias Biológicas en Chile. Situación de algunas disciplinas. La zoología terrestre. Academia de Ciencias. Instituto de Chile y Corporación de Promoción Universitaria. Ediciones CPU. Santiago, Chile, pp. 190-204.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer la colaboración de los académicos, quienes revisaron los diferentes capítulos de esta obra: (en orden alfabético) Jennifer Alcaíno, Juan Armesto, Carezza Botto, Ramiro Bustamante, Mauricio Canals, Liliana Cardemil, Margarita Carú, Alejandra González, Mary Kalin-Arroyo, Marco Méndez, Vivian Montecino, Julieta Orlando, Alejandra Paredes, Pablo Sabat, Rodrigo Vásquez, David Véliz.

Además, agradecemos las sugerencias y contribuciones de los Dres. Hermann M. Niemeyer y Ramiro Bustamante para la presentación de este libro. A las Sras. Rossana Pérez y Claudia Candia por su trabajo secretarial, y al Sr. Rubén Peña por realizar el registro fotográfico del cuerpo académico del Departamento que ilustra las páginas finales de este libro.

CAPÍTULO I

Ecología Microbiana: la importancia de aquello que no vemos

MARGARITA CARÚ, MERLY DE ARMAS, JULIETA ORLANDO

Introducción

La invitación para escribir este capítulo sobre Ecología Microbiana es una oportunidad para mostrar lo que hacemos, pero también para reflexionar y contar por qué nos interesan estos temas. Habría que comenzar diciendo que nuestro grupo de investigación no nació desde la Ecología sino desde la Microbiología, y más específicamente desde la Genética y la Biología Molecular de microorganismos. Es así como nuestra formación e investigación inicial estaban más relacionadas con interrogantes en los procesos moleculares que con preguntas en ecología. Sin embargo, en la búsqueda de nuevos modelos microbiológicos de estudio, el trabajo con bacterias filamentosas del género Frankia nos permitió descubrir que las interacciones microbianas con organismos como las plantas, daban cuenta de importantes procesos ecosistémicos, como la fijación biológica de nitrógeno. El estudio de esta asociación simbiótica nos llevó a preguntarnos sobre la diversidad de algunos microorganismos que fijan nitrógeno en asociación con plantas, como las bacterias del género Rhizobium y las cianobacterias del género Nostoc. Estos trabajos iniciales nos llevaron a estudiar los microorganismos directamente en su ambiente, utilizando herramientas moleculares adecuadas que nos permitieran su detección e identificación. Con este nuevo enfoque podríamos conocer cómo se organizan cuando se encuentran formando comunidades naturales, y cómo responden frente a perturbaciones bióticas, como la presencia de una planta, o modificaciones en factores abióticos, como la disponibilidad de agua o de nitrógeno.

Actualmente estamos interesados en nuevas interacciones microbianas, los líquenes, y el esfuerzo se ha concentrado en medir los factores ecológicos que están involucrados en el proceso de liquenización de la asociación Peltigera-Nostoc. Paralelamente, nuestros estudios de comunidades se han orientado hacia la ecología de invasiones, pero desde la perspectiva microbiana. Para ello, las comunidades fúngicas experimentales son buenos modelos de estudio que nos permiten abordar preguntas sobre los factores que favorecen el éxito de un invasor microbiano o cómo la llegada de este afecta la estructura genética y la diversidad metabólica de la comunidad residente. A lo largo de estos años estas líneas de investigación llamaron la atención tanto de estudiantes de pregrado como de posgrado, quienes se unieron a estos trabajos a través del desarrollo de sus tesis, y también nos han permitido establecer diversas colaboraciones nacionales e internacionales que han enriquecido nuestro conocimiento de los microorganismos en el ambiente.

1.1. La Ecología Microbiana, una disciplina repleta de desafíos

La Microbiología [del griego mikros (pequeño), bios (vida) y logos (ciencia)] y la Ecología [del griego oikos (hogar) y logos (ciencia)], conjuntamente abarcan el estudio de la vida microscópica, su distribución, abundancia, y las numerosas y aún desconocidas interacciones que establecen entre ellos, con el resto de la biota (animales y plantas) y con el ambiente que los rodea.

Los microorganismos son seres vivos diminutos (del orden de los micrómetros, de ahí su nombre), que individualmente son demasiado pequeños para verlos a simple vista, aunque cuando están agrupados forman colonias visibles a ojo desnudo. En este grupo se incluyen las bacterias, arqueas, hongos (levaduras y hongos filamentosos), virus, protozoos y algas microscópicas. En conjunto ellos constituyen la fracción más abundante y diversa de la biota del planeta.

Generalmente, asociamos a los microorganismos con infecciones o con el deterioro de alimentos; pero ellos son solo una minoría. En su gran mayoría los microorganismos son benéficos y contribuyen de una forma crucial en el bienestar y calidad de vida en la Tierra, ayudando a mantener el funcionamiento y sustentabilidad de los ecosistemas. Ellos son la base de la cadena alimentaria, realizan funciones claves en el ciclado de nutrientes, cumplen un papel depurativo al degradar y reducir los productos de desecho, y también son capaces de incorporar a un ambiente nutrientes esenciales para la biota. Ciertos representantes microbianos son los únicos capaces de fijar nitrógeno atmosférico, mientras que algunas bacterias y algas juegan un papel importante en la fotosíntesis, ambos procesos críticos para el mantenimiento de la vida sobre la Tierra. Además, todos los animales, incluido el hombre, dependen de los microorganismos para realizar funciones como la digestión y la síntesis de algunos nutrientes como las vitaminas. Asimismo, las plantas establecen múltiples asociaciones benéficas con bacterias y hongos, los cuales colaboran con su crecimiento.

Actualmente sabemos que los microorganismos se encuentran en todas partes, colonizando todos los ambientes, incluso los más extremos, donde cumplen las más diversas funciones. Sin embargo, conocemos solo una mínima parte de esta microbiota, por lo que el gran desafío ahora es relacionar las teorías y los conceptos ecológicos y microbiológicos clásicos, con el uso de herramientas moleculares, y así poder aplicarlos en estos seres vivos difíciles de ver, diferenciar y cuantificar en sus hábitats naturales.

1.2. ¿Cómo estudiar seres tan pequeños?

1.2.1. En búsqueda de las condiciones que permiten su cultivo

Un método fundamental para estudiar los microorganismos es cultivarlos en un medio líquido o en la superficie de un medio semisólido de agar. Los medios de cultivo son una mezcla equilibrada de nutrientes, que en concentraciones adecuadas y con condiciones físicas óptimas permiten un buen crecimiento de algunos microorganismos. En general, están compuestos por fuentes de carbono, nitrógeno, fósforo y micronutrientes. Los medios de cultivo semisólidos permiten aislar o purificar un microorganismo a partir de muestras heterogéneas, como suelo, sedimento o agua, en las cuales se encuentran muchos tipos de microorganismos. Para ello la muestra se disemina en un medio de cultivo semisólido selectivo que favorece el crecimiento de un tipo de microorganismo y se incuba a una temperatura óptima para su crecimiento; así ellos se multiplican y tras muchos ciclos reproductivos, forman colonias macroscópicas compuestas por decenas de millones de células genéticamente idénticas a la original (clones). Si esta colonia individual se traspasa a su vez a un nuevo medio, crecerá como cultivo puro de un solo tipo de microorganismo.

Muchos microorganismos son tan parecidos morfológicamente que es imposible diferenciarlos solo con el uso del microscopio; en ese caso, para identificar cada tipo, se estudian sus características metabólicas haciéndolos crecer en medios de cultivo con suplementos especiales. Sin embargo, a pesar de existir un amplio conocimiento de las características metabólicas de diversos grupos microbianos y debido a la gran diversidad de microorganismos que existe, aún se hace difícil cultivar la mayoría de ellos; de hecho, se considera actualmente que solo una pequeña fracción de los microorganismos presentes en el ambiente es cultivable (1-10%). Es por ello que hay un gran interés en buscar medios y condiciones de cultivo adecuados para aquellos microorganismos catalogados como “aún no cultivables”.

1.2.2. Los microcosmos, pequeños mundos

Como alternativa al estudio con microorganismos aislados, los microcosmos permiten estudiar los microorganismos en conjunto, como comunidades, sin separar a sus integrantes. Las comunidades microbianas, tanto naturales como experimentales, han representado modelos novedosos que permiten abordar distintas temáticas de la Ecología Microbiana. La principal ventaja de los microcosmos es que permiten reducir la complejidad asociada a los sistemas naturales y aportar como una nueva herramienta al conjunto de aproximaciones clásicas utilizadas en la Ecología Microbiana. Los ensayos en microcosmos permiten disponer de un sistema controlado y reproducible que intenta simular los procesos e interacciones de los componentes en una fracción del ambiente estudiado. Si bien su uso para estudiar procesos ecosistémicos es criticado por estar temporalmente limitado y no reflejar las complejas relaciones entre especies que tienen lugar en el medio natural, se puede argumentar en su favor que los microorganismos operan a escalas temporales y espaciales mucho más reducidas y por tanto esta aproximación resulta útil para responder las interrogantes planteadas.

Dos famosos microbiólogos, Sergei Winogradsky (1856-1953) y Martinus Beijerinck (1851-1931), fueron los primeros en estudiar las relaciones entre diferentes tipos de microorganismos que conviven en un mismo hábitat y cuyas poblaciones se mezclan. Una demostración simple de laboratorio utilizando ensayos de microcosmos, la columna de Winogradsky, ilustra cómo diferentes microorganismos interactúan entre sí de forma tal que la actividad metabólica de un microorganismo posibilita el crecimiento de otros y viceversa (Figura 1). Estas columnas, que llevan el nombre del microbiólogo ruso que las utilizó por primera vez, son sistemas completos autorreciclables, puestos en marcha solamente por energía lumínica. Inicialmente, todos los microorganismos están presentes en muy baja proporción, pero cuando la columna se mantiene por 2 o 3 meses a temperatura ambiente con una fuente de luz, los distintos tipos de microorganismos proliferan y ocupan distintas zonas de la columna donde las condiciones ambientales favorecen sus actividades específicas.

Figura 1. Columna de Winogradsky. Seguimiento fotográfico temporal, durante 56 días de exposición solar, que muestra la evolución de tres columnas diferentes (C1, C2 y C3). En la parte inferior de la figura se muestra la vista de cada columna desde arriba.

Estudios basados en modelos microbianos experimentales han sido un gran aporte a la teoría ecológica; como por ejemplo los clásicos estudios con protozoos de Gause, que permitieron generar modelos predictivos depredador-presa; o los experimentos con diatomeas de Tilman, que permitieron generar modelos de competencia relacionados con la dinámica de los recursos de las comunidades. De este modo, los sistemas microbianos pueden ser una herramienta de gran utilidad en Ecología.

1.2.3. Aproximándonos a su diversidad a través de las moléculas

El estudio de ensambles microbianos complejos, sin aislar y purificar sus componentes, plantea el desafío de cómo identificar a las unidades que los componen. Es así que el desarrollo de diversas técnicas moleculares, basadas en el análisis de secuencias de ADN (ácido desoxirribonucleico) y otras macromoléculas, significó un gran avance para la Ecología Microbiana y los estudios asociados a la diversidad y la filogenia. Estos métodos están basados en el uso de marcadores moleculares, tales como genes ribosomales o genes funcionales, que permiten acceder directamente a los microorganismos sin necesidad de aislarlos y preservarlos como cultivo puro, lo que permite acceder a la fracción microbiana que no puede cultivarse en condiciones de laboratorio. Sin embargo, estas técnicas independientes del cultivo microbiano presentan sesgos inherentes a las metodologías asociadas a los métodos moleculares. La extracción de ADN puede ser una limitación, ya que no todos los microorganismos son igualmente sensibles a los métodos de extracción; entonces, el ADN obtenido puede no representar la abundancia relativa en la que se encuentran los microorganismos en la muestra. La técnica de amplificación en cadena de la polimerasa (PCR), en la cual se basa la mayoría de estos procedimientos experimentales, también presenta inconvenientes, como por ejemplo la especificidad de los partidores utilizados, los cuales a pesar de considerarse en muchos casos universales, no cubren toda la diversidad de microorganismos existente. A pesar de las limitaciones, el enfoque experimental con técnicas moleculares basadas en análisis de marcadores moleculares, tales como la clonación-secuenciación y técnicas de fingerprinting como el polimorfismo en la longitud de los fragmentos terminales de restricción (TRFLP, por sus siglas en inglés) o la electroforesis en gel con gradiente desnaturalizante (DGGE, por sus siglas en inglés), han sido una alternativa para caracterizar la diversidad microbiana presente en muestras ambientales.

La aproximación clásica para determinar la composición de microorganismos presentes en una muestra ambiental, es decir, identificar los miembros de una comunidad, consiste en la construcción de genotecas mediante la amplificación de marcadores moleculares, la individualización de los productos de amplificación por clonación, y la secuenciación de los insertos para su comparación con bases de datos donde las secuencias tienen asociada una caracterización taxonómica (Figura 2). Para determinar la cobertura de la composición presente en una muestra ambiental obtenida mediante la construcción de una genoteca hay que tener presente que el número de tipos de organismos observados aumenta con el esfuerzo de muestreo hasta que todos los tipos se observan. La relación entre el número de tipos observados y el esfuerzo de muestreo proporciona información acerca de la diversidad total de la comunidad en la muestra, patrón que se puede visualizar mediante el trazado de curvas de rarefacción.

En la actualidad el desarrollo de las técnicas de secuenciación masiva (e.g. pirosecuenciación) permite abordar la composición de comunidades microbianas mediante la amplificación y secuenciación de los productos directamente, obteniéndose así miles de secuencias diferentes desde una muestra. Estos métodos permiten detectar un mayor número de representantes de la comunidad aunque la limitante actualmente se encuentra en el análisis y la interpretación de la gran cantidad de información que brindan.

Figura 2. Representación del método de clonación-secuenciación. A. Extracción delADNdesde los componentes microbianos de una muestra ambiental; B. Amplificación de fragmentos deADNmediantePCR; C. Ligación de los productos de amplificación en vectores de clonación (plasmidios); D. Transformación de células hospederas; E. Selección de clones portadores de plasmidios con los fragmentos deADNamplificados; F. Secuenciación de los fragmentos deADNclonados y análisis bioinformático de las secuencias.

Por otro lado, para determinar la estructura de una comunidad, es decir los tipos de microorganismos o filotipos presentes (riqueza) y cuánto hay de cada uno de ellos (abundancia), se han desarrollado técnicas de fingerprinting, las cuales permiten la separación de fragmentos de ADN del mismo largo, pero con diferente secuencia. El método del TRFLP (Figura 3) se basa en la amplificación por PCR de un marcador molecular usando uno de los partidores marcado en su extremo 5’ con una molécula fluorescente. El producto amplificado y marcado en uno de sus extremos es posteriormente digerido con una enzima de restricción, la cual hace cortes específicos en la molécula de ADN. Los fragmentos terminales de restricción (TRFs) marcados, son separados por electroforesis capilar. Por otra parte, el método del DGGE (Figura 3) también se basa en la amplificación por PCR de un marcador molecular, usando en este caso uno de los partidores con un GC-clamp, los cuáles se resuelven por electroforesis en gel con un gradiente químico desnaturalizante. Cuando un fragmento de ADN se encuentra en las condiciones que producen su desnaturalización, la doble hélice se despliega y la migración de dichas cadenas en una electroforesis en gel se detiene o es considerablemente más lenta, por lo que la separación de los filotipos se produce de acuerdo con la composición nucleotídica de los fragmentos. Los perfiles tanto de TRFLP como de DGGE proporcionan datos cuantitativos sobre cada filotipo detectado, incluyendo tamaño en pares de bases, y fluorescencia o intensidad de banda asociadas, respectivamente. Estos métodos permiten la rápida comparación de la diversidad de secuencias de ADN y pueden ser utilizados para la diferenciación y comparación de las comunidades microbianas presentes en muestras ambientales.

Figura 3. Representación del método deTRFLP(panel izquierdo). A. Extracción delADN(dobles hélices) desde los componentes microbianos de una muestra ambiental; B. Amplificación de marcadores moleculares mediantePCRusando partidores marcados (con fluoróforo en extremo 5’) y digestión con enzimas de restricción de los amplicones generándose fragmentos de diferente tamaño en función de la secuencia nucleotídica; C. Separación de amplicones mediante electroforesis capilar y detección de fragmentos marcados con fluorescencia (fragmentos terminales oTRFs). Los diferentes fragmentos (moléculas de distinto color) se digerirán según su composición nucleotídica y presentarán diferentes posiciones según su tamaño (pb: pares de bases) en los electroferogramas; mientras que la fluorescencia (UF: unidades de fluorescencia) asociada a cada fragmento es una medida de su abundancia en la muestra. Representación del método deDGGE(panel derecho). A. Extracción delADN(dobles hélices) desde los componentes microbianos de una muestra ambiental; D. Amplificación de marcadores moleculares mediantePCRusando partidores especiales (conGC-clamp en extremo 5’); E. Separación de los amplicones mediante electroforesis en gel utilizando condiciones desnaturalizantes. Fragmentos de igual tamaño, migrarán diferencialmente según su composición nucleotídica (moléculas de distinto color).

1.2.4. Los microorganismos también trabajan

Para estudiar la diversidad metabólica de las comunidades microbianas se requiere conocer el espectro de nutrientes que ellas son capaces de metabolizar. Para ello se utilizan diversos ensayos en microplacas, los cuales se encuentran diseñados para obtener un patrón de utilización de nutrientes por parte de los diferentes integrantes de las comunidades microbianas, como por ejemplo, bacterias Gram positivas, Gram negativas y hongos filamentosos. En todos los casos las placas contienen diferentes fuentes de carbono que al ser metabolizadas por los microorganismos generan compuestos que son detectados colorimétricamente. Las placas inoculadas se incuban en condiciones controladas de temperatura y la aparición de color se registra periódicamente con un espectrofotómetro.

Por otro lado, se pueden medir actividades enzimáticas específicas como aquellas relacionadas con el ciclo del nitrógeno. La fijación de nitrógeno, la cual consiste en la reducción del nitrógeno molecular atmosférico y su transformación a amonio, puede medirse por el ensayo de reducción de acetileno. La utilización de sustratos alternativos por la nitrogenasa ofrece la posibilidad de determinar la reducción de acetileno a etileno, el cual puede medirse fácilmente en muy bajas concentraciones por cromatografía de gases. La desnitrificación potencial (tasa de producción de óxido nitroso) se puede determinar mediante un ensayo de inhibición de la actividad enzimática por acetileno. En este ensayo el acetileno bloquea el paso de óxido nitroso a nitrógeno molecular, el cual cataliza la enzima óxido nitroso reductasa, produciéndose una acumulación de óxido nitroso. La concentración de este gas puede medirse por cromatografía y se usa como medida de la tasa de desnitrificación. Finalmente, la nitrificación neta (tasa de producción de nitrato) y la amonificación (tasa de producción de amonio) se pueden estimar mediante la pendiente de las curvas del contenido de nitrato y el contenido de amonio versus el tiempo, respectivamente. Tanto el nitrato como el amonio pueden cuantificarse mediante métodos colorimétricos o utilizando electrodos de intercambio iónico.

1.3. Aunque pequeños, son buenos socios

Una de las propiedades más interesantes que poseen los microorganismos es su gran capacidad para establecer todo tipo de interacciones con los otros componentes de la biota, sean estos otros microorganismos, animales o plantas. Entre estas interacciones, nos hemos interesado especialmente en la simbiosis actinorrícica, la simbiosis liquénica y la asociación de la microbiota rizosférica con una planta invasora. Además, otras simbiosis mutualistas que hemos estudiado son aquellas que establecen cianobacterias del género Nostoc con plantas nativas del género Gunnera (Guevara y col., 2002), la simbiosis rizobio-leguminosa (Junier y col., 2009a; 2009b; 2014), y la asociación del hongo Trichoderma harzianum con plantas (Donoso y col. 2008).

1.3.1. Plantas actinorrícicas, Frankia y el ciclo del nitrógeno

La disponibilidad de nitrógeno combinado presente en la rizosfera (zona del suelo directamente influenciada por la raíz de una planta) es un importante factor que determina la productividad y fertilidad del suelo. La distribución de los componentes nitrogenados en los ecosistemas depende de los procesos microbiológicos que regulan el ciclo biogeoquímico. Tres grupos microbianos participan en llevar a cabo las principales etapas del ciclo del nitrógeno: las bacterias fijadoras de nitrógeno, las bacterias nitrificadoras y las bacterias desnitrificadoras. Las primeras son las que transforman el nitrógeno molecular atmosférico en una forma combinada accesible para el resto de los seres vivos (Recuadro 1). Entre ellas se encuentra Frankia (Figura 4), una bacteria fijadora de nitrógeno que induce la formación de nódulos radiculares en un grupo heterogéneo de plantas denominadas actinorrícicas.

RECUADRO 1. LA ENZIMA NITROGENASA Y SU PROTECCIÓN FRENTE AL OXÍGENO.

La fijación de nitrógeno es catalizada por la enzima nitrogenasa, la cual se inactiva rápida e irreversiblemente por oxígeno. Por lo tanto, existen diversas estrategias para la protección de esta enzima: algunas bacterias se desplazan hacia zonas con bajas tensiones de oxígeno, otras lo eliminan rápidamente por respiración, en otros casos se forman complejos con una proteína, se producen capas mucosas impermeables, o se compartimentaliza la enzima en un tipo especial de célula (heterociste), entre otras estrategias. En el nódulo de los rizobios con las leguminosas, una de las más conocidas interacciones que fijan nitrógeno biológicamente, la nitrogenasa está protegida por la leghemoglobina, una proteína que une el oxígeno. En el caso del actinomicete Frankia, protege su nitrogenasa en una estructura especializada que se forma por diferenciación de sus filamentos conocida como vesícula. Las vesículas tienen paredes lipídicas multilaminares que actúan como barreras a la difusión del oxígeno y poseen una alta actividad superóxido dismutasa, la cual atrapa radicales de oxígeno altamente reactivos.

La plantas que se asocian simbióticamente con Frankia se encuentran distribuídas en 25 géneros incluidos en 8 familias: Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae. Las plantas actinorrícicas son árboles pequeños o arbustos leñosos de poca importancia comercial que se desarrollan en diversos hábitats desde las tundras árticas a las regiones templadas y tropicales. Frecuentemente se establecen como vegetación pionera en suelos marginales, siendo de gran utilidad en la reforestación; sin embargo, muchas tienen la capacidad de persistir como especies dominantes o componentes más estables en las comunidades. En Chile se encuentran varias especies nativas de la familia Rhamnaceae, las cuales establecen simbiosis con Frankia. A partir de estas plantas aislamos y caracterizamos fenotípica y genéticamente, cepas de Frankia asociadas a plantas de Colletia hystrix, Retanilla ephedra, Talguenea quinquenervis, Trevoa trinervis y Discaria serratifolia (Carú y col., 1990; Carrasco y col., 1992; Carú, 1993). Cuando comenzamos nuestros estudios no había cepas aisladas desde esta familia de plantas, y por lo tanto eran consideradas como cepas recalcitrantes al cultivo. Estas cepas nativas se caracterizan por su naturaleza filamentosa, por su habilidad para fijar nitrógeno en vida libre y en simbiosis, y por su capacidad de re-infectar el sistema radicular de hospederos de la misma especie y de otros géneros de plantas de las familias Rhamnaceae y Elaeagnaceae (Carú y Cabello, 1999; Clawson y col., 1998; Carú y col., 2003).

Figura 4. Frankia, una actinobacteria. A. Colletia hystrix, una planta actinorrícica nativa del matorral de Chile Central que se asocia con Frankia; B. Nódulos radiculares de Colletia hystrix; C. Microfotografía electrónica de barrido del micelio producido por Frankia exhibiendo vesículas (V) que protegen a la nitrogenasa del oxígeno (la barra representa 3 µm); D. Acercamiento a una vesícula de Frankia conectada a la hifa (H) parental (la barra representa 1 µm).

Estudios de la diversidad genética de nuestras cepas de Frankia nativas, basados en la secuencia de la subunidad pequeña del ADN ribosomal y su comparación con otras cepas disponibles, reveló que los micro-simbiontes de plantas de esta familia, junto a aquellas de la familia Eleagnaceae, forman un grupo filogenético distintivo (Clawson y col., 1998), asignando a las cepas chilenas al “grupo Elaeagnus”, y coincidiendo con sus capacidades infectivas (Carú y Cabello, 1999).

Por otra parte, en un estudio sobre la diversidad de Frankia en la localidad de “El Romeral” (Cajón del Maipo, Región Metropolitana, Chile), encontramos que un haplotipo dominante fue capaz de infectar todos las plantas estudiadas, y por lo tanto fue capaz de diseminarse en el área de estudio. La dominancia y la diseminación reflejan la habilidad de crecer y competir saprofíticamente en la rizosfera y por lo tanto de sobrevivir en el suelo. La diseminación de clones en el suelo es aún un proceso desconocido en bacterias, el cual podría producirse por un transporte pasivo por el agua, viento, invertebrados u otros agentes. En Frankia no existen estudios al respecto sino observaciones indirectas que muestran que es un microsimbionte capaz de colonizar la mayoría de las plantas que están relacionadas espacialmente. Además, encontramos una mayor diversidad genética que la reportada previamente entre los microsimbiontes de una zona de estudio reducida. Una explicación a este hallazgo podría ser que nuestro muestreo se hizo en nódulos de plantas que están creciendo en su hábitat nativo y por lo tanto ambos miembros de la simbiosis podrían tener mayor variabilidad genética, ya que otros estudios sugieren que una reducida diversidad genética se presenta cuando la planta es introducida (Chávez y Carú, 2006).

La simbiosis actinorrícica es un buen modelo para estudiar los cambios en la microbiota de la rizosfera, ya que se espera que la presencia de plantas actinorrícicas (e.g. Colletia hystrix) por su capacidad de establecer simbiosis con Frankia, incremente el ingreso de nitrógeno a la rizosfera, lo que se traduciría en diferencias en la estructura y función de la microbiota del suelo. El análisis de los fragmentos de la subunidad pequeña del ADN ribosomal, reveló diferencias en la estructura de las comunidades bacterianas asociadas a la rizosfera de las plantas actinorrícicas, no-actinorrícicas (plantas que no se asocian con Frankia) y en suelo sin cobertura vegetal. Los resultados obtenidos muestran que tanto la riqueza como la abundancia de los TRFs de la comunidad bacteriana del suelo sin cobertura vegetal, es menor que la asociada a las rizosferas. La comunidad bacteriana asociada a la rizosfera fue dominada principalmente por: Frankia, el grupo de bacterias rizobiales, Desulfovibrio sp. y Halomonas sp. Mientras que en el suelo sin cobertura vegetal las bacterias dominantes se identificaron como Pseudomonas sp. y Xanthomonas sp. En conjunto, estas observaciones indican que existen diferencias tanto en la composición como en la abundancia de las poblaciones bacterianas asociadas a la rizosfera y al suelo sin cobertura vegetal. En los estudios ecológicos se establece que la riqueza y la abundancia de las comunidades reflejan la presión que ejerce el tipo de rizosfera que moldea la diversidad en las comunidades. Así por ejemplo, se observó una mayor riqueza y abundancia de ribotipos en la rizosfera de C. hystrix, mientras que cuando analizamos estos parámetros en la rizosfera de las plantas no-actinorrícicas estos patrones cambian según la especie de planta. Esto nos indica que diferentes especies de plantas seleccionan distintas comunidades bacterianas (Farías y col., 2009a).

Por lo tanto, la diversidad genética de la comunidad microbiana en la rizosfera depende del tipo de cobertura vegetal asociada; no obstante, es más compleja en el suelo sin cobertura vegetal. Asimismo, se observó una mayor actividad de fijación de nitrógeno en muestras de suelo provenientes de la rizosfera de C. hystrix confirmando la relevancia ecológica de estas plantas, al comportarse como pioneras en la sucesión de comunidades vegetales en suelos pobres en nitrógeno, siendo algunas de gran valor en la recuperación y protección de suelos degradados y erosionados (Orlando y col., 2007).

Más información sobre Frankia y la simbiosis actinorrícica puede obtenerse de Carú y Schwencke, 2000; Schwencke y Carú, 2001.

1.3.2. Factores involucrados en la asociación de cianolíquenes antárticos y subantárticos