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Die Parallelen zwischen Insektenvölkern und menschlichen Gesellschaften haben viele Soziobiologen beschäftigt. Der weltweit führende Bienenforscher Robert E. Page ergründet seit Jahrzehnten das komplexe Sozialsystem und die Arbeitsteilung von Honigbienen – ein "Gesellschaftsvertrag", der über Millionen Jahre in deren DNA eingeschrieben ist. Page untersucht die Koevolution von Bienen und Blütenpflanzen, sieht sie als Ingenieure und Landschaftsgestalter, beschäftigt sich mit Honigbienenvölkern und als Superorganismus und mit dem Paarungsverhalten der Königinnen. Eine faszinierende Lektüre für alle, die sich tiefergehend mit der Bedeutung der Bienen für unsere Welt auseinandersetzen möchten.
Bei der Honigbiene hat sich wahrscheinlich über Millionen von Jahren der Evolution ein Szenario abgespielt, das so aussieht: Die ersten Arten waren Solitärnister. Die Weibchen gründeten ein Nest, das sie aus Pflanzenstängeln oder vielleicht auch Baumstämmen herausarbeiteten, sie versahen die Zellen mit Pollen, legten in jede ein Ei hinein und versiegelten sie dann. Die Blütezeiten mögen kurz gewesen sein, die Larven sich nur langsam entwickelt haben, und/oder die Weibchen lebten nicht lange und starben, bevor ihr Nachwuchs zu adulten Bienen geworden war. Später wanderten einige Arten vielleicht in Klimazonen mit längeren Blütezeiten ab (oder verbreiteten sich bis dorthin), wo die Entwicklung der Larven sich beschleunigt haben kann, oder die Weibchen lebten länger, so dass der Brut genügend Zeit blieb, zu schlüpfen und mit der Mutter einige Zeit im Nest zusammenzuleben. Einige Töchter blieben sogar auf Dauer und kümmerten sich um ihre Larvenschwestern. Der Rest der Geschichte würde erzählen von der Entwicklung größerer Nester, der Entstehung größerer Arbeiterinnenpopulationen und anatomischer Unterschiede zwischen Königinnen und Arbeiterinnen und so weiter.
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Veröffentlichungsjahr: 2025
ROBERT E. PAGE
Die Kunst der Bienen
Wie Bienenvölker unsere Welt gestalten
Aus dem Englischen von Jens Hagestedt
C.H.BECK
Cover
Inhalt
Textbeginn
Titel
Frontispiz
Inhalt
Vorwort
1. Umweltkünstler
1.1 Die Koevolution von Blütenpflanzen und Bienen
Anpassungen der Blüten
Anpassungen der Bienen
Anatomisch
Physiologisch
Lernen
Orientierung
Tanzsprache
1.2 Honigbienen in der Neuen Welt
Bestäubung landwirtschaftlicher Nutzpflanzen
Mandeln
Luzerne
Das Honigbienensterben
1.3 Ein Blick zurück
2. Wie Bienen ihre lokalen Umgebungen «bemalen»
2.1 Bienenvölker als optimale Futtersammler
2.2 Einzelne Bienen als optimale Sammlerinnen
2.3 Pollensammeln
2.4 Ein Blick zurück
3. Umweltgestaltung
3.1 Gestaltung der Umwelt
Strategien von Bienenvölkern zur Abschirmung des Nests vor der Umwelt
Nestgestaltung
Wärmeregulierung
Gesundheit
Soziale Erkennung
Verteidigung des Nests
Afrikanisierte Honigbienen haben die Neue Welt verändert
3.2 Nischengestaltung
Elterliche Investition und Fortpflanzungserfolg
Weitergabe des Nests
Treue zur Nahrungsquelle
Suche nach seltenen Nahrungsquellen
Kundschafterinnenverhalten
Fehler beim Rekrutieren
3.3 Voraussetzungen, die Nischengestaltung begünstigen
Wenn Nachbarn Verwandte sind
Monopolisierung einer Nahrungsquelle
3.4 Ein Blick zurück
4. Der Gesellschaftsvertrag
4.1 Entstehung von Gesellschaften
4.2 Gesellschaftliche Vereinbarungen
4.3 Entstehung von Altruismus
Gruppenselektion
Inklusive Fitness
Geschlechterverteilungen
Vorbehalt bezüglich der Theorie der Geschlechterverteilung
Polyandrie und Polygynie
4.4 Soziale Leistungen
4.5 Ein Blick zurück
5. Der Superorganismus
5.1 Darwins Theorie des Superorganismus
5.2 Wheelers Superorganismus
Die biogenetische Grundregel
Die Keimplasmatheorie
5.3 Termiten-Superorganismen
5.4 Der Geist des Bienenstocks
5.5 Superorganismus – ein Konzept kommt aus der Mode
5.6 Das Konzept wird wieder modern
5.7 Honigbienenvölker als Wheelersche Superorganismen
5.8 Ein Blick zurück
6. Fortpflanzungskonkurrenz
6.1 Der Lebenszyklus eines Honigbienenvolkes
6.2 Fortpflanzungskonkurrenz im Superorganismus
Konkurrenzkampf zwischen den Drohnen
Konkurrenzkampf zwischen den Arbeiterinnen und der Königin
Konkurrenzkampf nach dem Verlust der Königin
Die Königin wird durch Nachschaffung ersetzt
Die Königin stirbt eines natürlichen Todes, und das Volk ersetzt sie
Das letale Legestadium der Arbeiterinnen
Falsche Königinnen
Wieder mit richtiger Königin
6.3 Sozialparasitismus bei der Kapbiene
6.4 Krankheit im Superorganismus
6.5 Ein Blick zurück
7. Wie ein Superorganismus entsteht
7.1 Wie eine Arbeiterin «gemacht» wird
7.2 Die Eierstöcke und das Verhalten von Arbeiterinnen
7.3 Wie Arbeiterinnen und wie Königinnen sich entwickeln
7.4 Wie die Selektion von Völkern die Eigenschaften von Superorganismen ausbildet
7.5 Wie komplexes Sozialverhalten entsteht
Verhaltensänderungen
Reaktionsschwellen und soziale Organisation
7.6 Ein Blick zurück
8. Wie sich ein Superorganismus entwickelt
8.1 Ein Selektionsexperiment
Der Volksphänotyp
Selektion auf Volksebene
Larvenentwicklung – ein Soziogenom
Regulierung der Menge an eingelagertem Pollen
Gene
8.2 Umbau einer Gesellschaft
8.3 Ein Blick zurück
9. Das Lied der Königin
9.1 Ausfliegen
9.2 Der Hochzeitsflug
9.3 Sperma speichern und verwenden
9.4 Das Ende vom Lied
9.5 Neues Leben beginnt
9.6 Ein Blick zurück
Nachwort
Bildnachweis
Quellen
Allgemeine Quellen
Kapitel 1 und 2 Die Koevolution von Blütenpflanzen und Bienen
Anpassungen der Blüten
Anatomische Anpassungen
Physiologische Anpassungen
Lernen
Orientierung
Tanzsprache
Honigbienen in der Neuen Welt
Bestäubung landwirtschaftlicher Nutzpflanzen
Mandeln
Luzerne
Das Honigbienensterben
Wie Bienen ihre lokalen Umgebungen «bemalen»
Bienenvölker als optimale Futtersammler
Einzelne Bienen als optimale Sammlerinnen
Pollensuche
Kapitel 3
Nestgestaltung
Wärmeregulierung
Nesthygiene
Individuelle Immunität
Soziale Immunität
Selektion für Krankheitsresistenz
Soziale Erkennung
Verteidigung des Nests
Einfluss der Afrikanisierten Honigbienen
Nischen- oder Umweltgestaltung?
Voraussetzungen, die Nischengestaltung begünstigen
Kapitel 4
Der Gesellschaftsvertrag
Sozialzustände von Bienen
Soziale Evolution
Geschlechterverteilungen
Kapitel 5
Wheelers Superorganismus
Der Geist des Bienenstocks
Superorganismus – ein Konzept kommt aus der Mode und wird wieder modern
Kapitel 6
Fortpflanzungskonkurrenz
Die Kapbiene
Krankheit im Superorganismus
Honigbienenvölker als Wheeler-Superorganismen
Kapitel 7 und 8
Wie eine Arbeiterin «gemacht» wird
Die Eierstöcke und das Verhalten von Arbeiterinnen
Evolution der Ontogenese von Arbeiterinnen und Königinnen
Wie die Selektion von Völkern die Eigenschaften von Superorganismen ausbildet
Verhaltensänderungen
Reaktionsschwellen und soziale Organisation
Ein Selektionsexperiment
Larvenentwicklung – ein Soziogenom
Regulierung der Menge an eingelagertem Pollen
Gene
Kapitel 9
Ausfliegen
Der Hochzeitsflug
Sperma speichern und verwenden
Genetische Ressourcen für die Biene
Ein Blick zurück
Nachwort
Anmerkungen
Register
Zum Buch
Vita
Impressum
Alexander von Humboldt erforschte an der Wende zum 19. Jahrhundert, von 1799 bis 1804, Südamerika. Fünf Jahre lang reiste er kreuz und quer durch Neuspanien, von Venezuela bis Peru, erkundete die Flusssysteme des Amazonas und erklomm die höchsten Gipfel der Anden. Und gemeinsam mit seinem Reisegefährten Aimé Bonpland dokumentierte er mit umfangreichen Pflanzensammlungen, 4000 Seiten Tagebuchnotizen sowie gemalten Darstellungen der Wunder, denen er begegnete, die Naturgeschichte des Kontinents. Humboldt, Kind des Zeitalters der Vernunft und der Aufklärung, war ein Universalgelehrter. Seine Kenntnis der Naturgeschichte und seine Beherrschung des Wissens seiner Zeit waren ebenso atemberaubend wie die zahllosen Beiträge, mit denen er mehrere neue wissenschaftliche Disziplinen begründete. Er veröffentlichte seine Beobachtungen in einer umfangreichen fünfbändigen Sammlung von Vorlesungen, dem Kosmos (1845–1862). Das 1814 erschienene Werk Voyage aux régions équinoxiales du Nouveau Continent wies Humboldt als den bedeutendsten Forscher-Wissenschaftler seiner Zeit aus und inspirierte Charles Darwin auf seiner fast fünfjährigen Weltumsegelung an Bord der HMSBeagle.
Humboldts berühmtestes Buch jedoch war Ansichten der Natur von 1808, eine Zusammenstellung von Kurzfassungen einiger Teile des (später erschienenen) Kosmos. Ansichten der Natur ist ein höchst bemerkenswertes Werk. Die Kapitel behandeln Themen, die als «Ansichten» im doppelten Sinne präsentiert werden: Sie geben Gesehenes wieder und äußern Meinungen darüber. In jedem Kapitel, ja in jedem Absatz und sogar in einzelnen Sätzen verwebt Humboldt Beobachtungen aus Geologie, Geographie, Botanik, Zoologie, Ökologie, Atmosphärenforschung und Anthropologie miteinander auf nahtlose Weise. Humboldt appellierte an bildende Künstler, die Natur zu studieren und sie zu malen, weil er glaubte, Maler und Schriftsteller könnten mehr dazu beitragen, das Verständnis von Natur und Naturwissenschaft zu fördern, als die spezialisierten Wissenschaftler. Er plädierte dafür, die Wissenschaft durch populärwissenschaftliche Literatur der Öffentlichkeit nahezubringen. Edwin Church nahm die Herausforderung an und malte sein wunderbares Bild The Heart of the Andes (Das Herz der Anden), nachdem er Humboldts Wege in Südamerika nachgegangen war. Wenn Sie das 1,7 mal 3 Meter große Gemälde betrachten, das erstmals 1859 ausgestellt wurde und heute im New Yorker Metropolitan Museum of Art hängt, werden das Format des Bildes, aber auch sein Reichtum an Details Sie in den Bann ziehen. Es stellt die komplexe Ökologie eines der Phantasie des Malers entsprungenen Gebirgsflusses im Herzen der Anden dar. Church hat keine existierende Örtlichkeit abgebildet, sondern eine ökologisch korrekte Komposition einer Andengegend geschaffen, in die die geologischen, botanischen und anthropologischen Gegebenheiten der Region verwoben sind. Je länger Sie das Bild betrachten, umso mehr filigran gemalte Details werden Sie entdecken.
Vor 25 Jahren wollte mein Freund und Mentor Harry Laidlaw ein Lehrbuch über die Biologie der Honigbiene schreiben. Ich sollte Koautor des Textes werden. Also setzten wir uns zusammen und skizzierten das Buch, indem wir für jedes Kapitel eine Gliederung erstellten. Der geplante Aufbau entsprach einem typischen Lehrbuch, mit geschichteten Ebenen des Wissens über die biologische Organisation: Biogeographie, Systematik, Anatomie, Physiologie und Verhalten, am Schluss ein Kapitel über Bienenzucht. Aber der Aufbau ähnelte stark dem des hervorragenden Buches The Biology of the Honey Bee von Mark Winston, das 1987 bei der Harvard University Press erschienen war. Ich fand, dass wir kein weiteres bräuchten, und das finde ich immer noch. Ich glaube aber, dass wir ein anderes Buch über die Biologie der Honigbiene brauchen, und habe daher versucht, wie Humboldt ein wissenschaftliches Buch zu schreiben, das nicht hierarchisch gegliedert ist, sondern um interessante Themen herum grundlegende wissenschaftliche Informationen vermittelt und wie Church ein Bild malt, das eine von den Kapitelüberschriften bezeichnete Sichtweise darstellt.
Ich möchte, dass die Leseerfahrung eher dem Erwerb biologischer Kenntnisse anhand von Fallstudien ähnelt als dem Studium eines normalen Lehrbuchs, bei dem das dargestellte Wissen Schicht für Schicht erschlossen wird. Meine Zielgruppe sind nicht die Fachleute (die das Buch trotzdem informativ finden könnten, glaube ich), sondern Menschen, die über biologische Grundkenntnisse verfügen und Bienen faszinierend finden, vielleicht sogar ausgebildete Hobby-Imker sind (davon gibt es viele) oder Studenten oder Doktoranden mit Interesse an der Thematik.
Ich habe es maßgeblich meinem guten Freund Bert Hölldobler zu verdanken, dass ich für 2017/18 ein Stipendium der Carl Friedrich von Siemens Stiftung erhielt. Bert meinte, ich sollte während dieses Jahres ein Buch über die Honigbiene als Superorganismus schreiben. Ich hatte auf den Begriff des Superorganismus während des größten Teils meiner Laufbahn in meinen Arbeiten bewusst verzichtet, weil mir nicht klar war, was er als Metapher oder Modell für die soziale Evolution wirklich bedeutete, und weil er für einige Soziobiologen und Philosophen der Biologie fast alles und für andere fast nichts umfasste. Bert hat mich aber in den letzten Jahren davon überzeugt, dass es sich um einen nützlichen Begriff handelt, der einem Großteil unserer Arbeit in der Soziobiologie der Insekten den Rahmen gegeben hat, wie auch davon, dass meine eigene Forschung ein Beispiel dafür ist, wie Superorganismen sich entwickeln. Nun, ich habe zwar kein Buch über die Honigbiene als Superorganismus geschrieben, aber der Begriff steht im Zentrum der Hälfte dessen, was ich im Folgenden dargestellt habe.
Die Kapitel wurden ursprünglich als eigenständige Essays zu wichtigen Themen der Biologie geschrieben und um meine Ansichten zu diesen Themen herumgebaut. Sie knüpfen nicht nahtlos aneinander an und sollen es auch nicht. Mein Hauptziel ist die Vermittlung von Erkenntnissen der Biologie; die Themen sollen das Interesse des Lesers wecken. Das Konzept der Ansichten im Sinne Alexander von Humboldts verbindet die Kapitel. Drei der ursprünglichen Essays habe ich in jeweils zwei Teile aufgeteilt (Kapitel 1–2, 5–6, 7–8), um dem Leser die Orientierung in der Fülle der Informationen zu erleichtern.
Während des Schreibprozesses gliederte das Buch sich von selbst logisch in Naturgeschichte (Kapitel 1–3) und soziale Evolution (Kapitel 4–8, Nachwort). Es beginnt damit, dass es die Bienen als Landschaftsmaler behandelt. Ich komme der Aufforderung Humboldts nach, die Naturgeschichte mit den Augen eines bildenden Künstlers zu betrachten. Ich bin kein bildender Künstler, versuche aber in den Kapiteln 1 und 2, ein Bild im übertragenen Sinne zu malen: ein Bild der Verwandlung der Erde durch die Bienen, die vor etwa 120 Millionen Jahren in einen koevolutionären Tanz mit Blütenpflanzen gerieten, der die bis dahin von Braun und Grün dominierte Erde bis heute immer wieder aufs Neue zu einer kaleidoskopischen Farbpalette macht. In Kapitel 3 stelle ich die Honigbienen als Umweltgestalter dar, die sich eine schützende Nestumgebung konstruieren und durch ihre Bestäubungsaktivitäten die Nischen vieler Pflanzen und Tiere ihrer gemeinsamen Umwelt mitgestalten. Kapitel 3 ist das längste, weil es am meisten Biologie enthält. Ich habe versucht, es ebenfalls in zwei Kapitel zu unterteilen, aber es ist mir nicht gelungen.
Die Kapitel 4–8 stellen Insektenvölker als Superorganismen dar. Kapitel 4 betrachtet Insektengesellschaften durch die Brille der politischen Philosophie. Ich vergleiche die soziale Organisation von Insekten locker mit den Gesellschaftsverträgen menschlicher Gemeinschaften. Ich erörtere die Entstehung von Altruismus im Kontext eines Gesellschaftsvertrags, den die Sozialgeschichte von Populationen in die genetische Ausstattung der Individuen einschreibt. In den Kapiteln 5 und 6 untersuche ich die Metapher des Superorganismus: wie der Begriff definiert und verwendet wurde, wo er versagt und wo er meiner Ansicht nach heute nützlich ist. Kapitel 7 zerlegt den Superorganismus der Honigbienen in die Mechanismen, die eine Ansammlung einzelner Bienen in ein Volk verwandeln, das wie ein Organismus funktioniert. In Kapitel 8 stelle ich die Ergebnisse meiner eigenen Forschungen vor, bei denen ich die von Menschen unterstützte Selektion als Analogon zur natürlichen Selektion behandelt habe, um eine Vorstellung zu erhalten, wie Superorganismen sich weiterentwickeln können.
Kapitel 9 beschreibt den wichtigsten Prozess eines Superorganismus: die Fortpflanzung. In diesem Kapitel schwärmt ein Honigbienenvolk aus und bringt eine Ersatzkönigin hervor, die sich paaren und zur Trägerin der Keimbahn des Volkes werden muss. Das Kapitel endet mit der Geburt einer Arbeiterin, die zwei Generationen des Superorganismus miteinander verbindet.
Humboldt hatte am Ende jedes Kapitels ausführliche Anmerkungen gemacht, um seine Thesen zu untermauern. Ich habe das nicht getan. Stattdessen habe ich viele Artikel und Bücher aufgelistet, die ich als Quellen verwendet habe. Alle wissenschaftlichen Behauptungen, die ich vorstelle, einschließlich der Statistiken und konkreten Daten, die ich nenne, sind vollständig belegbar und wurden überprüft und verifiziert. Was meine Ansicht, meine Meinung ist, dafür bin ich verantwortlich. Das meiste, was ich darstelle, ist aber zentrale Lehrmeinung des Fachgebiets; wo es sich nicht um eine solche handelt, weise ich darauf hin. Dass ich hinter Humboldt weit zurückbleibe, ist mir klar und ist nicht verwunderlich.
Ich bin vielen zu Dank verpflichtet. Zuerst danke ich Bert Hölldobler. Bert ist ein großartiger Freund, Kollege und Mentor und vor allem ein starker Unterstützer meiner Bemühungen und meiner wissenschaftlichen Laufbahn. Ich danke der Alexander von Humboldt-Stiftung für den Humboldt-Forschungspreis, der mir 1995 verliehen wurde, und der Carl Friedrich von Siemens Stiftung für das Stipendium, das ich 2017 erhielt. Die beiden Institutionen machten mich mit Humboldt bekannt und öffneten mir im Laufe der Jahre viele Türen, wodurch ich die Möglichkeit erhielt, in Deutschland und den Vereinigten Staaten mit vielen hervorragenden Kollegen zusammenzuarbeiten. Die Siemens Stiftung schenkte mir ein von allen Sorgen und Verpflichtungen freies Jahr, so dass ich mich auf das Schreiben dieses Buches konzentrieren konnte. Ich danke auch den Sponsoren und Organisatoren der jährlich am 8. November stattfindenden Veranstaltungen des Falling Walls Circle in Berlin. 2017 waren die Teilnehmer aufgefordert, darüber nachzudenken, wie sie dazu beitragen können, die Informationslücke zwischen der Wissenschaft und dem Kenntnisstand der breiten Öffentlichkeit zu verkleinern. Ich versprach, es mit diesem Buch zu versuchen, und hoffe, es ist mir gelungen.
Richard Platt las eine frühe Version des Manuskripts, machte Vorschläge und unterstützte mich mit viel Zuspruch. Richard ist pensionierter Förster und Hobby-Imker, gehört also zu meiner Zielgruppe. Peggy Coulombe half mir bei der Redaktion und bereitete das Manuskript für die Abgabe vor.