Die Sache mit der Jagd E-Book

Heribert Kalchreuter

• Herausgeber: Franckh-Kosmos Verlags-Gmbh & Co. KG
• Kategorie: Wissenschaft und neue Technologien
• Sprache: Deutsch
• Veröffentlichungsjahr: 2015

Seitenzahl: 647

Beschreibung

Ist Jagd noch akzeptabel? Welchen Einflüssen unterliegen unsere Wildtiere? Brauchen wir die Jäger noch? Dürfen sie auch Niederwildarten nachhaltig nutzen oder nur noch "schädliches" Schalenwild bejagen? Müssen Beutegreifer reguliert werden? – Fragen wie diese sind seit Jahrzehnten aktuell, wurden aber selten fundiert untersucht und diskutiert. 30 Jahre nach der Erstausgabe des schon damals Aufsehen erregenden Buches legt Prof. Dr. Heribert Kalchreuter mit diesem Buch eine deutlich erweiterte und aktualisierte Neuausgabe vor. Anhand weltweiter Untersuchungen belegt der renommierte Wildbiologe darin die wichtige ökologische und ökonomische Rolle der Jagd. Und begründet, warum auch heute noch gejagt werden darf und muss.

Leseprobe

Vorwort

Mit der Jagd ist es so eine Sache. Erstaunlich, wie diese menschliche Nebentätigkeit, ausgeübt von nur einem Bruchteil der Bevölkerung, immer wieder Schlagzeilen macht. Sie ist Gegenstand politischer Auseinandersetzungen, und bemerkenswert oft berichten die Massenmedien Presse, Rundfunk und Fernsehen über dieses Thema – meist mit negativem Kommentar. Warum? Weil „Jagd“ letztlich eben mit dem Töten von Wildtieren endet, für viele Symbole unberührter Natur.

Auch mir als begeistertem Naturfreund und Ornithologen, früher auch passioniertem Jäger, ist dieser Widerspruch nur zu verständlich. Wie kann man nur töten, was man andererseits so gern beobachtet? Aus diesem inneren Konflikt heraus entwickelte sich das wissenschaftliche Interesse an der letztlich zentralen Frage: Wie wirkt sich das Erlegen einiger Individuen eigentlich aus auf den Fortbestand der Population?

Dieser Frage nachzugehen, bot sich bereits während meiner Lehrtätigkeit am Wildlife College in Ostafrika vor drei Jahrzehnten Gelegenheit. So entstand auf Anregung meines Kollegen Pat Hemmingway, Sohn des legendären Schriftstellers Ernest Hemmingway, und des Lektors Rudi Humme von BLV-Verlag 1977 „Die Sache mit der Jagd“.

Das Buch wurde ein unerwarteter Erfolg: Schon 1978 erschien die zweite, 1979 die dritte Auflage, 1980 gab es der Fischer-Verlag als Taschenbuch heraus. Es folgten Ausgaben in dänischer, dann in polnischer Sprache. 1984 erschien die neu bearbeitete vierte Auflage. Nach Gründung des Europäischen Wildforschungsinstitutes (EWI) im Jahr 1989 konnte ich mit den Kollegen hier und freien Mitarbeitern in mehreren europäischen Ländern die jagdökologische Forschung intensivieren. Weitere fachliche Kontakte ergaben sich aus der Tätigkeit für mehrere internationale Naturschutz- und Jagdorganisationen und der Teilnahme an wissenschaftlichen Symposien und Konferenzen.

Diskussionen mit Studenten im Rahmen der Lehrtätigkeit an der Agricultural University of Pozn in Polen dienten der didaktischen Aufarbeitung wissenschaftlicher Erkenntnisse. Sie bildeten die Grundlage für meine 1994 veröffentlichte Habilitationsschrift, die inzwischen ebenfalls vergriffen ist.

Sinnvoller als deren Neuauflage schien mir eine populärwissenschaftliche Darstellung des heutigen Wissens in der nun vorliegenden vollständigen Neubearbeitung der „Sache mit der Jagd“. Dies auch im Hinblick auf die immer noch anhaltende Nachfrage nach diesem Titel – hatten sich doch die Diskussionen um Jagd und Naturschutz in Deutschland unter den politischen Konstellationen der letzten Jahre noch weiter verschärft. Ich habe mich daher bemüht, aus der breiten Palette jagdlich relevanter Themen die brisantesten herauszugreifen und detailliert darzustellen.

Dies ermöglichten die Erkenntnisse aus vier von der Deutschen Delegation des Internationalen Jagdrates zur Erhaltung des Wildes (CIC) in dankenswerter Weise geförderten Langzeitprojekten.

Die 2003 erschienene Neuausgabe war bald vergriffen, sodass wegen der anhaltenden Nachfrage und im Hinblick auf zukünftig zu erwartende jagdpolitische Diskussionen eine 6. Auflage notwendig wurde. Für diese Entscheidung danke ich Herrn Axel Meffert vom Kosmos Verlag.

Herzlichen Dank schulde ich auch Dr. Gerhard Frank und der Heinz Sielmann Stiftung, den Herren Alexander Baldinger, Klaus Freund und nicht zuletzt Dr. Fritz Wörwag für die finanzielle Förderung der Arbeiten an diesem Buch, sowie Lektor Ekkehard Ophoven vom Kosmos Verlag für hilfreiche Anregungen.

Bonndorf-Glashütte, Prof. Dr. Heribert Kalchreuter

im Oktober 2008

Leben und Tod in der Tierwelt

Werden und Vergehen sind Kriterien des Lebendigen. Nur durch das ewige Wechselspiel von Geburt und Tod konnte die Wandlungsfähigkeit (Mutabilität) der Erbanlagen wirksam werden und im Laufe der Erdgeschichte die enorme Artenvielfalt von Pflanzen und Tieren entstehen lassen. Unzählige Individuen waren während der jüngsten Milliarde von Jahren erforderlich für die Entwicklung vom Einzeller bis zum Menschen.

Aus der populationsdynamischen Forschung

Während von wirbellosen Tieren und körperlich kleinen Wirbeltierarten selbstständige Populationen auf relativ kleinem Raum und selbst im Labor zu halten und entsprechend gut zu beobachten sind, lassen sich bestandsdynamische Parameter bei den größeren der höheren Tiere wesentlich schwieriger ermitteln. Infolge ihrer allgemein höheren Lebenserwartung und ihrer sehr viel größeren Lebensräume (vor allem bei ziehenden Arten) sind quantitative Daten über die Fortpflanzungs- und Sterblichkeitskomponente der gesamten Population nur durch langfristige, großflächige und entsprechend aufwändige Forschungsprojekte zu gewinnen. Dass solche Untersuchungen entsprechend spärlich durchgeführt wurden, verwundert allerdings angesichts der doch großen wirtschaftlichen, ethischen und kulturellen Bedeutung, die die meisten Säugetier- und Vogelarten von jeher für den Menschen hatten und haben.

Das Ausmaß von Fortpflanzung einerseits und Sterblichkeit andererseits entscheidet über die Häufigkeit der einzelnen Arten. Das Wechselspiel dieser beiden Größen bedingt die Zunahme oder Abnahme von Arten, ihre Ausbreitung oder ihren Rückgang oder gar ihr Verschwinden von diesem Planeten.

Warum ist die Individuenzahl der einzelnen Arten kaum über längere Zeiträume konstant? Warum ist das Gleichgewicht von Geburt und Tod nicht statisch, sondern dynamisch? Welche Faktoren be­ein­flussen denn die hierfür entscheidenden Parameter Fortpflanzungsrate und Sterblichkeitsrate?

Die folgenden Ausführungen sollen einen Überblick über den heutigen Wissensstand der populationsdynamischen Forschung bei höheren Tieren vermitteln.

Zur Fortpflanzung

Die Fortpflanzungsleistung der einzelnen Wildarten ist zwar unterschiedlich, jedoch in der Regel beachtlich hoch. Selbst wenn wir nur eine mittlere jährliche Rate von vier Jungen pro Paar annehmen, wie etwa bei der Waldschnepfe, würde sich der Bestand von ur­sprünglich einem Brutpaar folgendermaßen entwickeln:

Tab. 1: Theoretisches Bestandswachstum bei mittlerer Fortpflanzungsrate

Unter der Annahme, dass die Hälfte der Altvögel Weibchen sind, die je vier Junge produzieren, wäre die Population nach nur fünf Jahren auf mehr als das 200fache angewachsen! Mathematisch lässt sich dieses Wachstum durch eine Exponentialfunktion darstellen, die Abb. 1 grafisch wiedergibt. Man spricht daher von einem exponentiellen Wachstum des Tierbestandes: Es verläuft so rapide, weil sich die Jungen im darauf folgenden Jahr ebenfalls fort­pflanzen. Die Wachstumsgeschwindigkeit hängt von mehreren Faktoren ab, die zwar, wie wir noch sehen werden, durch die Umwelt etwas beeinflussbar, im Wesentlichen aber doch erblich festgelegt sind.

Abb. 1: Die Fortpflanzungskraft der meisten Tierarten ist enorm. So rasch würde der Bestand (hier der Waldschnepfe) ins Unendliche wachsen, wenn kein Vogel einginge.

Geschlechtsreife

Sowohl bei Säugetieren wie bei Vögeln zeigt sich eine ungefähre Korrelation zwischen Körpergröße und durchschnittlicher Ge­schlechtsreife, wie nachstehende Tabelle verdeutlicht.

Tab. 2: Lebensalter und durchschnittliche Geschlechtsreife von ­Säugetieren und Vögeln unterschiedlicher Körpergröße

Kleinere Arten, vor allem die der Säugetiere, benötigen nicht einmal ein Jahr, um ihre Geschlechtsreife zu erlangen: Mäuse und Ratten pflanzen sich bereits im Geburtsjahr fort.

Demgegenüber sind große Säugetiere in dieser Hinsicht eher dem Menschen vergleichbar und brauchen viele Jahre, um erstmals zur Fortpflanzung beizutragen. Große und höher entwickelte monogame Vogelarten sind in der Regel mindestens ein Jahr lang „verlobt“, bevor sie erfolgreich brüten.

Jungenzahl

Früh geschlechtsreife Arten haben meist auch hohe Jungenzahlen pro Wurf bzw. Gelege. Zudem pflanzen sie sich in der Regel mehrmals im Jahr fort. Dies ist besonders ausgeprägt bei Nagetieren und kleinen Singvogelarten, die so auf beachtliche Jungenzahlen kommen. Die Fortpflanzungsleistung der Population kann sich bei den Arten enorm steigern, bei denen die Jungen kurz nach ihrer Geburt ebenfalls zur Vermehrung beitragen.

Demgegenüber sind die Nachwuchsraten körperlich großer Säu­getiere ausgesprochen niedrig. Einige Arten pflanzen sich auch nach Eintritt der Geschlechtsreife nicht jährlich, sondern im Abstand von zwei bis drei Jahren fort. Die Eisbärin wirft nur alle zwei Jahre zwei Junge, die Elefantenkuh gar nur alle drei bis fünf Jahre und dann nur ein Kalb. Die Fortpflanzungsrate liegt bei diesen Arten daher unter einem Jungen pro Jahr. Einen Überblick soll Tab. 3 vermitteln.

Tab. 3.: Durchschnittliche Jungenzahl von Säugetieren und Vögeln unterschiedlicher Körpergröße

Im Zusammenwirken von Geschlechtsreife, Fortpflanzungsfolge und Jungenzahl kommt es zu einem sehr unterschiedlichen (theoretischen) Populationswachstum bei den einzelnen Arten. Abb. 2 soll dies anhand von Wachstumskurven veranschaulichen.

Abb. 2: Je größer ein Tier, desto geringer ist i. A. seine Fortpflanzungsleistung. Der Bison würde – ohne Eingreifen des Todes – viermal so lange wie das Rebhuhn brauchen, um auf 5.000 Tiere anzuwachsen.

Während der Bestand von Wildrindern oder Bären in vier Jahren auf nur hundert Stück angestiegen wäre, hätte es das Rebhuhn in der gleichen Zeit auf 5.000 Exemplare gebracht. Dazu würden Wildrinder (z. B. der Wisent) fast zwanzig Jahre brauchen. Wie viele Rebhühner es wiederum in diesem Zeitraum gäbe, übersteigt unser Vorstellungsvermögen. Denn schon nach sieben Jahren wäre die Millionengrenze weit überschritten. Und nach 17 Jahren wäre der gesamte Erdball, Land und Meer, von dicht an dicht sitzenden oder treibenden Rebhühnern bedeckt!

Über die Sterblichkeit

Infolge der begrenzten Lebensdauer aller Lebewesen sind Kalkulationen wie diese allerdings rein theoretisch – keine Population kann sich unendlich vermehren.

Wie alt können Tiere werden?

Die mögliche oder potenzielle Lebenserwartung ist von Art zu Art sehr verschieden und, wie man heute weiß, bereits erblich festgelegt. Sie hängt weitgehend von der Körpergröße der Tierart ab und zwar bei Säugetieren und Vögeln, wie Tab. 4 erkennen lässt.

Tab. 4: Maximale, an markierten Tieren ermittelte Lebensdauer

Doch wie würde sich eine Population entwickeln, wenn die meisten oder gar alle Individuen das genetisch vorgegebene Lebensalter erreichten, Altersschwäche also die alleinige Todesursache wäre? – Wir kommen zurück auf die Wachstumskurve von Abb. 1 und überlegen uns ihren Verlauf, wenn alle Vögel nur drei Jahre alt würden. Ende des 3. Jahres würden also die ersten eingehen, es sind allerdings nur zwei. Ein Jahr darauf würden zwar schon sechs sterben, die Population jedoch hat sich dennoch verdreifacht. Wir sehen aus Abb. 3, wie sich der Abstand zum ungehemmten Wachstum zwar etwas vergrößert, die Kurve aber trotzdem etwa denselben Verlauf nimmt. Der Tod aus Altersschwäche kann die Lebenden nicht einholen, ihr Wachstum nicht stoppen, allenfalls etwas hemmen. Sie vermehren sich ebenfalls exponentiell ins Unendliche.

Abb. 3: Auch wenn nur der Alterstod wirksam würde, die Lebenszeit also erblich festgelegt wäre, änderte dies am Wachstumsverlauf nicht viel. Er verliefe gegen­über dem ungehinderten (gestrichelte Kurve) nur zeitlich etwas verzögert.

Wie alt werden Tiere tatsächlich?

Dazu kommt es nicht, denn in Wirklichkeit ist bei Wildtieren der Tod aus Altersschwäche nicht als Regel, sondern als Ausnahme zu betrachten. Die weitaus meisten Individuen sterben viel früher.

Vielfach kommen schon gar nicht alle Eier zum Schlüpfen; einige erfrieren, fallen aus dem Nest oder dienen anderen Tieren zur Nahrung. Nach dem Schlüpfen geht es den neuen Erdenbürgern nicht viel besser, der Tod lauert auf Schritt und Tritt. Die Sterblichkeitsraten schwanken in diesem Alter gebietsweise und von Jahr zu Jahr enorm, bedingt durch das ständig wechselnde Gefüge der vielen Faktoren, die über Leben und Tod entscheiden. Ungünstige Witterung, Nahrungsmangel und Prädatoren fordern ihren Tribut, der in rasch schwindenden Kükenzahlen zum Ausdruck kommt.

Ringe geben uns Einblick

Woher können wir also Erkenntnisse über die Sterblichkeit gewinnen? Über umfangreiche Auswertungen von Wiederfunden markierter Tiere haben wir etwas genaueren Einblick in diese sonst schwer durchschaubare Größe bekommen.

Anhand von Ringen lässt sich z. B. bei Vögeln das Lebensalter ermitteln. Tab. 5 führt in der zweiten Spalte die Wiederfunde verendeter beringter Stockenten auf, geordnet nach dem von den Vögeln erreichten Alter. Die Ringfunde sind dabei ähnlich aufschlussreich wie die Grabsteine auf dem Friedhof, aus deren Geburts- und Todesangaben wir das erreichte Lebensalter der Verstorbenen ermitteln können. Sie liefern wichtige populationsdynamische Informationen.

Tab. 5: Ringfunde der Stockente, geordnet nach dem erreichten Lebensalter (2. Spalte) und die daraus hergeleitete „Lebenstafel“ (3. Spalte), die den durchschnittlichen Altersaufbau einer Enten­population darstellt. In Spalte 4 der Anteil der jährlich eingehenden Enten (Jungvögel und Durchschnitt der älteren). Spalte 5 zeigt an, welcher Anteil des Schlüpfjahrgangs t bereits verendet ist (aus Kalch­reuter 2000 nach Anderson 1975).

Aus der Summe dieser Ringfunde, hier 2.447, lässt sich die so genannte „Lebenstafel“ der dritten Spalte ableiten. Man geht davon aus, dass zunächst 2.447 Enten gelebt haben. Im Laufe des ers­ten Lebensjahres gingen 1.223 ein, sodass noch 1.224 übrig waren. 514 starben im zweiten Lebensjahr, es überlebten 710, und so fort. Alljährlich blieben durchschnittlich 42% des Bestands auf der Strecke, bis nach 15 Jahren keine Ente dieses (hypothetischen) Jahrgangs mehr lebte. Diese „Lebenstafel“ lässt Folgendes erkennen:

Ω Die Hälfte der jungen Stockenten geht im ersten Lebensjahr ein (4. Spalte).

Ω Nach dem ersten Lebensjahr sinken die Todesraten etwas ab und sind dann innerhalb der einzelnen Altersklassen ziemlich konstant.

Nur über die Markierung einzelner Tiere erhalten wir Einblicke in die Altersstruktur von Tierpopulationen. Während der Schwingenmauser lassen sich die flugunfähigen Enten in größerer Zahl beringen.

Foto: R. Majewski

Aus diesen Daten lässt sich die durchschnittliche Lebenserwartung errechnen (Anderson 1975):

π Eine Jungente hat demnach vom Zeitpunkt der Beringung, also kurz vor dem Flüggewerden an gerechnet, im Schnitt nicht einmal mehr zwei Jahre zu leben.

Wie wir noch sehen werden, sind die Sterblichkeitsverhältnisse in bejagten und unbejagten Populationen ziemlich ähnlich.

Die Lebenskurve

Die Lebenstafel-Daten lassen sich durch die „Lebenskurve“ grafisch veranschaulichen (Abb. 4). Da sich Sterben und Werden alljährlich wiederholen, spiegelt diese Kurve auch den durchschnittlichen Altersaufbau einer Entenpopulation wider. Man erkennt daraus:

π Zwei Drittel der auf einem winterlichen Gewässer versammelten Stockenten sind jünger als zwei Jahre!

Abb. 4: Lebenskurve der Stockente auf Grund von 400.000 in Nordamerika beringten Vögeln (Daten aus Anderson 1975)

Dabei dürfte das höchste mögliche Lebensalter einer Stockente bei etwa 20 Jahren liegen. Doch bislang ist nur ein einziger Ring-vogel überhaupt bekannt, der dieses Alter erreichte. Unter den fast 400.000 rückgemeldeten beringten Stockenten, die Anderson (1975) unter diesem Aspekt auswertete, waren nur je ein Erpel im 18. und 16. Lebensjahr; zwei waren 15 und acht 14 Jahre alt geworden.

Dieses Beispiel soll das Prinzip populationsdynamischer Kalkulationen auf Grund von Rückmeldungen markierter Tiere veranschaulichen. Je größer das Datenmaterial, desto eher entspricht die Lebenskurve der wirklichen Populationsstruktur. Stammen die Beringungen und Rückmeldungen aus längeren Zeiträumen, so können die Lebenskurven nur durchschnittliche Verhältnisse widerspiegeln, nicht hingegen eventuelle jährliche Schwankungen der Mortalitätsraten. Doch für die folgenden Vergleiche verschiedener Tierarten unter populationsdynamischen Aspekten genügen diese durchschnittlichen Lebenskurven.

Artspezifische Unterschiede

Abb. 5 zeigt Lebenskurven einiger Säugetiere verschiedener Körpergröße und folglich unterschiedlicher Sterblichkeit bzw. Lebens­erwartung. Entsprechend unterschiedlich verlaufen die Kurven:

π Je höher die Sterblichkeit, desto steiler fällt die Kurve ab und umso kürzer ist ihre Basis.

Abb. 5: Lebenskurven von Säugetieren unterschiedlicher Körpergröße (unbejagte Populationen, nach Kalchreuter 1994)

In den Kurven der Abb. 5 spiegelt sich in etwa die Reihe potenzieller Lebenserwartungen von Tab. 4 wider, und ebenso – jedoch mit umgekehrtem Vorzeichen – die Fortpflanzungsverhältnisse von Tab. 3:

π Je höher die Vermehrungsrate einer Tierart, desto höher ist ihre Sterblichkeit und umgekehrt.

Größere, höher entwickelte Arten haben weniger Nachwuchs, aber sie überleben auch besser. Diesen recht engen Zusammenhang veranschaulicht Abb. 6.

Abb. 6: Schematische Darstellung der gegenläufigen Beziehung von Lebenserwartung und Fortpflanzungsrate in Abhängigkeit von der ­Körpergröße (aus Kalch­reuter 1994)

Generell werden mehr Jungtiere produziert als zur Erhaltung des Bestands erforderlich wären, besonders ausgeprägt ist dies bei kleineren Arten.

Unwillkürlich fragt man nach dem Sinn dieser „Verschwendung“. Warum werden so viele Jungenten erbrütet, wenn doch bis zu 80% schon im Laufe des ersten Lebensjahres wieder eingehen und dann nur 20% überhaupt geschlechtsreif werden. Man nimmt heute an, dass nur eine relativ hohe Fortpflanzungsrate das Überleben der Art ermöglicht, denn nur über eine große Zahl von Jungen wird eine breite Streuung von Erbanlagen erreicht. Damit sind immer wenigstens einige Tiere der Umwelt angepasst, auch wenn sich diese ändern sollte – und dies ist ja laufend der Fall: Es wird wärmer oder kälter, feuchter oder trockener, neue Räuber oder Krankheiten tauchen auf, oder der Mensch verändert den Lebensraum durch seine Bewirtschaftung. Bei höher entwickelten und relativ langlebigen Arten kann sich das Einzeltier diesen Umweltveränderungen durch Lernprozesse, vielfach durch so genannte Tradierung über die Eltern, anpassen und damit überleben. Bei kleineren, weniger lernfähigen Tieren mit kurzer Lebensdauer ist dies kaum möglich. Hier hilft nur eine große Zahl von Nachkommen, von denen nur die für die jeweilige Umwelt geeigneten durch­kommen.

Damit erklärt sich die zunächst nicht recht einleuchtende Tatsache, dass vor allem Jungtiere sterben. Im Laufe des ersten Lebensjahres hält die Natur Auslese. Unterernährte Kitze fallen der Winterkälte zum Opfer, der Fuchs reißt das Auerwildküken, das sich auf den Alarmruf der Henne nicht rechtzeitig drückt, und die Kokzidiose befällt den spät gesetzten und daher noch schwächlichen Jung­hasen.

Bestandsdichte und Sterblichkeit

Die populationsdynamischen Komponenten Fortpflanzungsrate und Sterblichkeit sind, wie wir nun wissen, genetisch bedingt und von Art zu Art verschieden.

Doch spiegeln die über längere Zeiträume hinweg erhobenen Daten – so z. B. die Lebenskurven in Abb. 4 und 5 – lediglich durchschnittliche Verhältnisse wider. In Wirklichkeit sind beide Komponenten kaum über längere Zeit stabil. Sie können vielmehr erheblichen Schwankungen unterliegen, die in erster Linie durch die Dichte der Population in Bezug auf ihren Lebensraum bedingt sind.

Diese Zusammenhänge mögen einige aktuelle und z. T. viel diskutierte Beispiele veranschaulichen.

Todesfaktoren, die ganz unabhängig von der Bestandsdichte wirksam werden, sind eher selten. Am ehesten dürften sie wohl in klimatisch bedingten und wirklich extremen Katastrophensituationen eine Rolle spielen.

Präzise definiert ist die Sterblichkeit fast immer dichteabhängig. Bei höherer Dichte kommt ein größerer Teil der Population um, wenn etwa das Nahrungsangebot nicht mehr für alle Individuen ausreicht, oder im Falle von Krankheiten, da bei höherer Dichte die Infektionsgefahr steigt. Und schließlich erhöht der Mangel an geeigneter Deckung gegen Witterungsunbill oder Räuber das Überlebensrisiko, sodass bei hoher Dichte also auch die verfügbare Deckung zum Minimumsfaktor werden kann. Damit sind die wesentlichsten dichteabhängigen Todesfaktoren genannt. Hierzu zählt aber auch der durch das Territorialverhalten bedingte Stress bei hoher Populationsdichte.

Oft sind die einzelnen Todesfaktoren nicht klar zu analysieren: Auch wenn ein Tier schließlich (dichteabhängig wirksamen) Parasiten zum Opfer fällt, so bleibt die Frage, ob es nicht zuvor durch (ebenfalls dichteabhängigen) Nahrungsmangel so geschwächt war, dass sich die Parasitose in solchem Maße entwickeln konnte.

Die regulatorische Funktion des dichteabhängigen Sterbens ließ sich in jüngster Zeit an einigen allbekannten Tierarten beobachten.

Beispiel Fuchs

In der Kulturlandschaft kann der Fuchs (Vulpes vulpes) als Nahrungsopportunist beträchtlich höhere Dichten erreichen als in menschenleeren Lebensräumen. Andererseits wurde er in früherer Zeit aus Gründen der Niederwildhege und mehr noch wegen des damals wertvollen Balges intensiv verfolgt. Dies änderte sich in den 1950er Jahren, als die Balgpreise drastisch fielen (mehr hierüber siehe hier). Die Fuchsdichten stiegen daraufhin großflächig an, denn die nur noch extensiv durchgeführte Bejagung konnte die ­Fuchspopulationen nicht mehr nennenswert beeinträchtigen. Wohl aber können die Jagdstrecken als Index für die Fuchsdichte gelten.

Ab einer gewissen Fuchsdichte tritt die Tollwut auf und reduziert den Bestand, bis das Infektionsrisiko so gering wird, dass die Krankheit zum Erlöschen kommt. Danach baut sich die Fuchspopulation wieder auf. Wie Abb. 7 verdeutlicht, verliefen Fuchsdichte und Tollwutepidemien zwei Jahrzehnte lang in wellenförmigem Wechselspiel, das nur zweimal unterbrochen wurde:

Ω Die Baubegasung von etwa 1965–1969 verringerte durch drastische Reduktion der Nachwuchsrate die Fuchspopulationen auf Dichten, die unterhalb des für die Tollwut erforderlichen Infektionsniveaus lagen, sodass die Krankheit kaum mehr auftrat.

Ω Nachdem die Baubegasung aus tierschutzrechtlichen Gründen eingestellt werden musste, versuchte man die auch für Menschen gefährliche Virose durch Immunisierung der Füchse über großflächige Ausbringung von Impfstoffködern seit etwa 1987 auszuschalten. Die Folge waren bislang nie gekannte Fuchsdichten. Seit 1993 sanken die bundesdeutschen Jahresstrecken nicht mehr unter eine halbe Million Füchse.

Abb. 7: Entwicklung der Fuchs-Jagdstrecken (= Weiser für die Dichte) und gemeldeter Tollwutfälle (nach DJV-Handbuch 1991): Nach dem Ende der Baubegasung stieg die Fuchsdichte steil an und wurde durch die Tollwut begrenzt. Dann wurde immunisiert und der Fuchs nahm wiederum drastisch zu (aus Kalchreuter 1994).

Bei hoher Dichte begrenzen epidemieartige Seuchenzüge die Population beim Fuchs ...

Foto: K.-H. Volkmar

Ob durch diese „Schluckimpfung“ die Tollwut dauerhaft zu eliminieren ist, wird sich zeigen. Jedenfalls trat in vielen Gebieten solcherart manipulierter Fuchsbestände als neuer Dichte regulierender Faktor eine weitere, für Füchse ebenfalls tödliche Krankheit auf, nämlich die durch Sarcoptes-Milben verursachte Räude. In Ländern ohne Tollwut (z. B. Schweden) hatte sie bereits deren Rolle übernommen.

Beispiel Seehund

Eine ähnliche Situation zeigte sich in jüngster Zeit in einem ganz anderen Ökosystem, nämlich dem europäischen Wattenmeer am Seehund (Phoca vitulina). Dieser wurde früher als Fischereischädling verfolgt, ab Mitte der 1950er Jahre nur noch im Rahmen nachhaltiger jagdlicher Nutzung erlegt, Anfang der 1970er Jahre kam auch diese zum Erliegen. Anders als beim Fuchs konnte die Be­stands­­entwicklung bei dieser Art durch direkte Zählungen recht genau verfolgt werden (Abb. 8 a). Nachdem die jährliche Abschöpfung des Zuwachses (etwa 20% der Population) entfiel, stieg der Bestand insbesondere im Bereich Schleswig-Holstein kontinuierlich auf eine zumindest seit Jahrzehnten nicht mehr gekannte Höhe an. 1988 setzte ein Massensterben ein, das die Bestände um die Hälfte und damit wieder auf die Dichte der letzten Jahrzehnte reduzierte – auf ein Niveau also wie zur Zeit nachhaltiger Bejagung. Als Ursache hierfür erkannte man auch in diesem Fall eine epidemisch wirkende Virose, die Seehundstaupe.

... wie beim Seehund.

Foto: F. Hecker

Abb. 8 a: Bestandsentwicklung der Seehunde im europäischen und schleswig-holsteinischen Wattenmeer (oben). Nach Einstellung der Seehundbejagung in Schleswig-Holstein stieg die Zahl der Totfunde drastisch an (unten; nach Kalchreuter 1994 und Abt 2001).

Trotz der Parallelität der Erscheinungen wurde dieses „Sterben“ ganz anders interpretiert als die entsprechende Situation beim Fuchs. Fast alle mit der Materie befassten Biologen (z. B. Heidemann, pers. Mitt., Dunker 1989) versuchten das Massensterben ausschließlich auf die Schadstoffbelastung der Nordsee zurückzuführen, die das Immunsystem der Tiere so beeinträchtigt und damit die Voraussetzungen für die Epidemie geschaffen habe. Dieser Erklärung ist jedoch Folgendes entgegenzuhalten:

Ω Der Lebensraum Nordsee ist zwar erheblich mit verschiedens­ten Schadstoffen belastet, aber negative Auswirkungen auf die Seehunde waren bislang nur hinsichtlich Hauterkrankungen nachzuweisen.

Ω Die Reproduktionsrate war offensichtlich nur in den 1970er Jahren beeinträchtigt, und zwar im Wesentlichen in Holland (Drescher 1979 a). Im deutschen Teil des Wattenmeers waren trotz hoher Schadstoffbelastung der Seehunde keine pathologischen Veränderungen des Organismus festzustellen (Drescher 1979 b). Damals wie heute lag hier die Reproduktionsrate bei über 20%.

Ω Ebenso gibt es keine plausible Erklärung, warum die Sterblichkeit – direkt oder indirekt über Immunschwäche – so rasch durch Schadstoffe drastisch zugenommen haben sollte. Denn deren Konzentration war in den letzten Jahren nicht angestiegen, wie Müller (1988) betont, jedenfalls nicht in solch drastischem Ausmaß.

Viel wahrscheinlicher handelte es sich bei dieser Epidemie in erster Linie um einen dichteabhängigen Sterblichkeitsfaktor, der wie die Tollwut erst nach Erreichen einer bestimmten Populationsdichte wirksam werden kann und danach wieder erlischt. Dafür spricht auch der signifikant mit der Dichte korrelierte Rückgang der Nachwuchsrate (Abb. 8 b, mehr hierüber siehe hier).

Abb. 8 b: Nachwuchsrate (Anteil Junghunde im Bestand) vor und nach dem ersten Seehundsterben im Jahre 1988. Die unterschiedlichen Trends sind statistisch signifikant (nach Kalchreuter 1994 und Abt 2001).

Dänische Untersuchungen (Bøgebjerget al. 1991) scheinen dies zu bestätigen, denn sie zeigten eine enge Beziehung zwischen Populationsdichte unmittelbar vor der Epidemie und der Anzahl tot gefundener Robben. Auch begannen die Seuchenzüge jeweils an den Sandbänken, wo sich Seehunde Ende Juli zu Haarwechsel und Fortpflanzung in höheren Dichten versammeln. Für die Annahme, bei der Seuche handelte es sich lediglich um ein Dichteregulativ, spricht auch die Tatsache, dass der Bestand trotz Schadstoffbelas­tungen sofort wieder anstieg – ähnlich wie der Fuchsbestand nach einer Tollwutwelle. In beiden Fällen griff die Epidemie ein, bevor die Tiere ihre Nahrungsbasis ausbeuten und Opfer von Nahrungsmangel werden konnten.

Selbst bei der 1989 beobachteten ausnehmend niedrigen Fortpflanzungsrate (13%) prophezeiten die dänischen Biologen ein Populationsniveau wie vor 1988 innerhalb von fünf Jahren – und warnten vor einem Wiederausbruch der Seuche. Zu Recht, wie sich bereits andeutete; denn während die Staupe 1989 nur 10% der Seehunde forderte, war dieser Tribut 1990 schon auf das Dreifache gestiegen (Anonymus 1991).

Warum will man bei uns diese so offenkundigen Zusammenhänge im Falle des Seehunds nicht zur Kenntnis nehmen? Wohl in erster Linie aus naturschutztaktischen Überlegungen: Das Massensterben sollte aufrütteln und anspornen, alles zu unternehmen, die Schadstoffbelastung der Nordsee zu reduzieren. Außerdem sollte die bei Berücksichtigung der Fakten nahe liegende Idee, solchen Epidemien durch Reduktion der Seehunde zu begegnen – wie im Falle des Fuchses (noch) selbstverständlich – hier gar nicht erst keimen. Zu tief sitzt die Aversion gegen „Robbenschlächterei“.

So blieb es unvoreingenommenen Journalisten einer Tageszeitung („Die Zeit“, Dossier vom 12.5.89), das Kind beim Namen zu nennen: „Ausbruch und Verbreitung der Epidemie hingen vor allem mit der Populationsdichte der Tiere zusammen“ und „Babyrobben sterben, weil sie aus Platzmangel in ihrem eigenen Kot liegen“. Und der renommierte Ökologe Remmert (1989) kritisierte: „Bisher ist die ökosystemare und die populationsregulatorische Wirkung von Krankheitserregern und Parasiten nicht entfernt von der Ökologie in das Kalkül einbezogen oder gar verstanden worden.“

Inzwischen hat der Seehundbestand, wie Abb. 8a verdeutlicht, bei ziemlich konstanten Fortpflanzungsraten um 20% das Niveau von 1988 in Schleswig-Holstein wieder erreicht und im gesamten europäischen Wattenmeer sogar deutlich überschritten. Die Zahl tot aufgefundener Seehunde hat sich während dieser Zeit (bis 1997) fast ver­dreifacht. Die ein- und mehrjährigen Tiere waren davon weniger betroffen; der Tod griff zunächst vor allem in die Jungtiere ein. Untersuchungen an diesen zeigten typische Symptome hoher Populationsdichten, nämlich schlechte Kondition und Parasitenbefall mehrerer Organsysteme (Abt u. Siebert 1998). Auch zeigten sich bereits Anzeichen nachlassender Immunität gegen die Seehundstaupe. – Will man es wiederum ihr überlassen, die Popula­tion auf die von der Kapazität des Lebensraums vorgegebene Dichte einzuregulieren?

Diese sei noch lange nicht erreicht, argumentieren die National­park­ämter, denn der heutige Bestand von 17.000 Seehunden sei noch weit entfernt von demjenigen um die Wende zum 20. Jahrhundert. 37.000 Tiere habe es damals gegeben – eine Zahl, die nach den Recherchen von Quedens (2002) nicht nur durch kei­nerlei Zählungen belegt ist, denn solche wurden in jener Zeit noch gar nicht durchgeführt, – sondern bei der früheren ganzjährigen Verfolgung des Seehunds als „Fischereischädling“ auch völlig illusorisch ist. Offensichtlich soll diese utopische Vorstellung nur als Argument gegen ein sinnvolles Management des Seehundbestands herhalten.

So kam, was kommen musste. Im Jahr 2002 bestätigte sich die Warnung der dänischen Biologen: Die Seehundstaupe schlug wieder zu, wenngleich (noch) nicht so spektakulär wie vor 14 Jahren. Doch die Experten befürchten das Schlimmste, auch im Hinblick auf den Erholungswert der Küsten. Mit Rücksicht auf die Mentalität der Fe­riengäste habe man von der notwendigen Dezimierung der Robben abgesehen, betont Quedens. Doch wie werden sich massenhaft angeschwemmte Kadaver und die daraus wieder resultierenden Interpretationen über den angeblich katastrophalen ökologischen Zustand der Nordsee erst auf den Fremdenverkehr auswirken?

Beispiel Feldhase

Viel schwieriger sind solche populationsdynamischen Untersuchungen an kleineren und in deckungsreichen Biotopen lebenden und folglich schwer zählbaren Arten durchzuführen. Umso bedeutsamer sind die folgenden Erkenntnisse aus gründlichen Studien an zwei bekannten Niederwildarten.

Die isolierte Hasenpopulation (Lepus europaeus) auf der etwa 200 ha großen Ostseeinsel Illumø bot sich als Studienobjekt für das dänische Wildforschungsinstitut in Kalø an. 13 Jahre lang bemühten sich Abildgard und sein Team, den größten Teil der dortigen Hasen zu markieren, immer wieder durch Fang zu kontrollieren und mehrfach jährlich Zähltreiben mit Hilfe von Schulklassen durchzuführen. Die Insel ist frei von Prädatoren und wird auch nicht bejagt. So waren Erkenntnisse möglich wie bei kaum einer anderen Untersuchung an dieser Tierart. Die Ergebnisse, dargestellt in Abb. 9, lassen Folgendes erkennen:

Ω Die Fortpflanzungsrate, damit die Bestandsdichte am 1. Oktober, schwankte Jahr für Jahr, wohl hauptsächlich in Abhängigkeit von den klimatischen Verhältnissen während der Setz- und Aufzuchtzeit. Die Schwankungen zeichnen sich in der unterschiedlichen Neigung und Länge der gestrichelten Linien ab. Das günstigste Jahr war (wie in ganz Mitteleuropa) 1959, das schlechteste 1970.

Ω Die Sterberate (vom 1. Oktober bis 1. April), zu ersehen aus Länge und Neigung der durchgezogenen Linien, war dagegen von der Bestandsdichte bestimmt. Stieg diese nach gutem Fortpflanzungserfolg auf über 150 Hasen im Herbst, so wurden sehr viele in den folgenden Monaten hinweggerafft. Bei weniger als 150 herbstlichen Hasen blieb die Sterblichkeit gering und die meisten erreichten das nächste Frühjahr. Am härtesten schlug der Tod 1961/62 zu, nachdem der Herbstbestand über 300 Hasen erreicht hatte. Die hohe Todesrate 1969/70 war allerdings weniger durch die Dichte, als durch den langen harten Winter bedingt.

Ω Die Hasenpopulation pendelte sich langfristig immer wieder auf eine Frühjahrsdichte von etwa 150 Hasen ein. Im Schnitt starben jährlich 46% der Population. Nur wenige verendete Hasen konnten gefunden werden, doch waren diese fast alle Opfer von Krankheiten geworden, vor allem von Kokzidiose, Trichostrongylose, Pasteurellose und anderen.

Abb. 9: Jährliche und längerfristige Bestandsschwankungen des Feldhasen auf der jagd- und prädatorenfreien dänischen Insel Illumø. Reproduktion (gestrichelt) und Mortalität halten die Population langfristig im Rahmen der Biotopkapazität. Im Frühjahr 1965 wurden 43 Hasen experimentell entnommen (aus Abildgård et al. 1972).

Auch in diesem Fall hatten also im Wesentlichen Krankheiten die Population in Schach gehalten, bevor diese ihre Nahrungsbasis ruinierte und damit Nahrungsmangel als begrenzender Faktor wirksam werden konnte, wie bei der folgenden Art.

Beispiel Habicht

In mehrerer Hinsicht nimmt der Habicht (Accipiter gentilis) eine Sonderstellung unter den Greifvögeln ein. Infolge seiner versteckten Lebensweise ist er schwieriger zu beobachten als andere Arten. Erst in jüngster Zeit brachten Untersuchungen an mit Sendern markierten Vögeln Erkenntnisse über Dichte regelnde Faktoren.

Habichtskenner waren schon früher skeptisch gegenüber der weit verbreiteten Meinung, menschliche Verfolgung wäre die Haupt-, wenn nicht gar ausschließliche Todesursache dieses in der Kulturlandschaft immer wieder Probleme verursachenden Prädatoren. Doch erst die langjährigen telemetrischen Untersuchungen von Marcströmet al. (1990) auf der schwedischen Insel Gotland erbrachten Aufschluss über das Schicksal derjenigen Vögel, die nicht Geflügelzüchtern oder Niederwildhegern zum Opfer fallen und deren Tod also in aller Regel gar nicht bemerkt wird.

Von 67 mit Sendern ausgestatteten Habichten kamen 36% durch menschliche Einwirkung um. Die Mehrzahl fiel „natürlichen“ Todesfaktoren zum Opfer, Unfällen und Prädation, vor allem Kannibalismus durch Artgenossen. Der häufigste natürliche Mortalitätsfaktor war mit 37% jedoch der Hungertod. Weitere 7% gingen an Krankheiten ein und 22% an Hunger und Krankheit (Kenwardet al. 1991). Alle frischtot untersuchten verhungerten Habichte hatten nur noch das Minimalgewicht (weniger als 10% Fettanteil).

Trotz der in diesen Fasanenrevieren relativ hohen menschlichen Eingriffe hatte die Gotland-Population also eine Dichte erreicht, die das Nahrungsangebot und damit die Biotopkapazität überstieg. Neben verringerter Fortpflanzungsrate (siehe hier) wurde der Bestand durch hohe Mortalität begrenzt, der im Herbst vor allem Jungvögel, im Nahrungsengpass des zeitigen Frühjahrs aber auch zunehmend Altvögel zum Opfer fielen.

Wasservögel

Diese wenigen ausführlicheren Beispiele an sehr verschiedenartigen Wildtieren konnten im Überblick vielleicht vermitteln, auf welch unterschiedliche Weise der Tod verhindert, dass Tierbestände „in den Himmel wachsen“.

Eine Vielzahl weiterer Untersuchungen (ausführliche Darstellung in Kalchreuter 1994) ließ erkennen, in welch unterschiedlichem Maße die Sterblichkeit zur Dichteregulation beiträgt, selbst bei nahe verwandten Arten.

Gut untersucht sind in dieser Hinsicht Wasservögel (Kalchreuter 2000). Bei Tauchenten steigt die Sterblichkeit unter den Küken schon mit steigender Dichte brütender Weibchen, bei Schwimm­enten mit steigender Dichte der geschlüpften Jungen selbst. Ganz anders bei Gänsen. Bei diesen Großvögeln überleben die Jungen generell recht gut. So blieb z. B. die Sterblichkeitsrate der Gössel der auf Spitzbergen brütenden Nonnengans (Branta leucopsis) mit durchschnittlich etwa 17% recht konstant, obwohl sich diese (nicht bejagte) Population in nur zehn Jahren verdreifachte (Owen 1982). Erst bei noch weiterem Anstieg forderte der Tod mit bis zu 35% höheren Tribut, vor allem unter den nun häufiger beobachteten leichtgewichtigen Jungvögeln (Owen u. Black 1989). Die Biotopkapazität war offensichtlich überschritten.

Schalenwild

Beim Schalenwild zeigte sich Ähnliches: Für die in offenem Gelände lebende und daher gut zu beobachtende Rehwild (Capreolus capreolus)-Population von Czempin in Polen kalkulierte Kaluzin­ski (1982) eine durchschnittliche Geburtenrate von 1,9 Kitzen pro weiblichem Tier. Davon gingen im Schnitt 56% im Laufe des ersten Lebensjahres ein. Maximalwerte von 77% und 90% traten auf, als die Populationsdichte den Durchschnittswert der 14-jährigen Untersuchungsperiode von 7 Stück/100 ha deutlich überschritten hatte. Die durchschnittliche Mortalität adulter Rehe lag bei 21%, war aber mit Maximalwerten von 35 bzw. 51% in den genannten Jahren ebenfalls dichteabhängig.

In dieser Region hatten vor allem die beiden harten Winter 1969/70 und 1978/79 die höchsten Verluste in beiden Alterskategorien verursacht, nämlich 57% der insgesamt 889 untersuchten Totfunde. 43% stammten jedoch aus den drei übrigen, klimatisch milden Jahreszeiten, mit deutlichem Höhepunkt im April. Dies deckt sich mit den Angaben des Herzog Albrecht von Bayern (1976), wonach in der Steiermark (Österreich) ebenfalls im späten Frühjahr (und bei Böcken nochmals im Herbst) die meisten Totfunde adulter Rehe gemacht wurden. Nach Wotschikowski (1990) gehen im hoch gelegenen Untersuchungsgebiet Hahnebaum in Südtirol etwa zwei Drittel der Kitze im Sommer ein. Die Sterblichkeit ist dort besonders hoch bei nasskalter Witterung während und nach der Setzzeit.

Beim nahe verwandten, aber etwa doppelt so großen Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus) Nordamerikas fanden Duseket al. (1989) deutlich niedrigere Sterblichkeitsraten bei Kitzen (10–48%) und adulten Tieren (5–11%). Allerdings war diese Population in Montana stärker bejagt als die Rehwildpopulation von Czempin. Auffallend war dennoch die Konzentration der Dichte regelnden Mortalität auf die ersten Lebensmonate der Kitze.

Beim noch wesentlich größeren Wapiti (Cervus elaphus) waren hiervon offensichtlich nur die weiblichen Kälber betroffen, fanden Sauer und Boyce (1983) in ihrem Untersuchungsgebiet in Wyoming (USA). Deren Mortalitätsraten stiegen, ähnlich wie beim Weißwedelhirsch, mit der Dichte der adulten Kühe. Bei anderen Populationen dieser Art war keine deutliche Abhängigkeit der Todesraten von der Dichte zu erkennen. Sie wurden eher unregelmäßig durch harte Winter dezimiert, wobei natürlich indirekt die Dichte ebenfalls eine verstärkende oder vermindernde Rolle gespielt haben dürfte.

Diese Untersuchungen an nahe verwandten Säugetier- und Vogelarten lassen erkennen:

π Die Bedeutung der Sterblichkeit zur Regulierung der Bestandsdichte nimmt mit steigender Körpergröße ab. Je größer die Art, desto mehr konzentriert sich dichteabhängige Sterblichkeit auf die Jungtiere.

Bestandsdichte und Fortpflanzungsrate

Wie aber sorgen die größeren Arten dafür, dass ihre Anzahl das Fassungsvermögen ihrer Lebensräume nicht überschreitet? Sie tun es, natürlich unbewusst, sehr frühzeitig, indem sie mit steigender Dichte ihre Fortpflanzungsrate drosseln, sodass es gar nicht zu einer Sterblichkeit größeren Ausmaßes kommen muss. Das ist über die Flexibilität einiger für den Fortpflanzungserfolg entscheidender Parameter möglich. Diese haben bei den einzelnen Arten unterschiedliche Bedeutung, wie die folgenden Beispiele zeigen.

Säugetiere

Geschlechtsreife

Größere, langlebige Arten werden relativ spät geschlechtsreif. Dieser Parameter ist aber nicht konstant, sondern hängt von der Konstitution des Tieres ab. So beteiligen sich Walrosse (Odobenus rosmarus) erst an der Fortpflanzung, wenn sie mindestens 85% des erreichbaren Körpergewichts erlangt haben. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist jedoch in erster Linie vom Nahrungsangebot abhängig, und dieses wird mit steigender Bestandsdichte knapper. Bei einer noch geringen Dichte von 100.000 Exemplaren in den 1960er Jahren waren die Walrosse in der Beringsee Alaskas schon mit fünf Jahren geschlechtsreif (Fayet al. 1990). Dies führte zu Geburtenraten von 40% und einem raschen Bestandswachstum auf 240.000 Individuen in den 1980er Jahren. Bei dieser Dichte nun erreichten die Walrosse erst mit acht Jahren ihre Geschlechtsreife, der Anteil der Kälber nahm folglich beträchtlich ab, der der Früh- und Totgeburten dagegen zu.

Ähnliches war ja bei den Seehunden im schleswig-holsteinischen Wattenmeer zu beobachten, wie hier bereits angedeutet. Relativ hoch waren die Fortpflanzungsraten nur Anfang der 1970er Jahre bei noch geringen Seehundbeständen, danach sanken sie mit steigender Dichte (Abb. 8 b). Die negative Beziehung der Reproduktion zur Populationsdichte ist signifikant (bei 5% Irrtumswahrscheinlichkeit). Wie bereits erwähnt, ist folglich die allmählich sinkende Nachwuchsrate der Seehunde viel einfacher durch die seit den 1950er Jahren auf das Dreifache gestiegenen Bestände zu erklären, als durch steigende Meeresverschmutzung, wie dies immer wieder versucht wird, obwohl es dafür keine konkreten Anhaltspunkte gibt.

Bei Landsäugetieren scheint die Dichteregulation auf dieselbe Weise zu funktionieren, wie Bauers (1987) Recherchen an verschiedenen Gamswildbeständen (Rupicapra rupicapra) zeigten. In alt etablierten Populationen der Alpen setzen Gamsgeißen in aller Regel erst im Alter von dreieinhalb bis viereinhalb Jahren; eine gelegentlich beobachtete frühere Geschlechtsreife galt als Kuriosum. Inzwischen zeigte sich aber, vor allem bei Neuansiedlungen – bei Beständen mit noch geringer Dichte und entsprechend guter Konstitution der Tiere also –, dass ein großer Teil der eineinhalbjährigen Geißen, in Neuseeland zwischen 40 bis 100%, zum ersten Mal setzten. In einem auch klimatisch sehr günstigen neuseeländischen Gebiet wurden gar einzelne Kitze im Alter von sechs Monaten geschlechtsreif, und zwar beiderlei Geschlechts. Dies setzte allerdings ein sehr rasches Jugendwachstum, also hohes Nahrungsangebot voraus, das in der Regel nur bei geringer Popula­tionsdichte gegeben ist.

Jungenzahl

Bei Rehen ist der Zeitpunkt der Fortpflanzungsreife weit weniger flexibel, denn fast alle Geißen setzen erstmals im Alter von zwei Jahren, in seltenen Fällen werden sie schon als Kitze im Alter von sechs Monaten geschlechtsreif (Kalchreuter 1977, Ellenberg 1978, Mackrodt 1987).

Anders als bei Gämsen, die stets nur einen Embryo entwickeln (Bauer, pers. Mitt.) liegt hier die Flexibilität in der Jungenzahl pro Geburt. Nach Strandgaard (1972) und Ellenberg (1978) variiert die Anzahl der Gelbkörper (als Merkmal einer Embryonalentwicklung) pro Geiß erheblich, im Schnitt von weniger als 0,5 bis zu 2,5. Ellenberg wie auch Kurt (1991) fanden dabei eine enge Beziehung zum Körpergewicht der Tiere, worin sich allerdings wiede­rum geringe Bestandsdichten bzw. eine hohe Qualität des Lebensraums widerspiegeln könnten. Jedenfalls wurden die höchsten durchschnittlichen Gelbkörperraten bei schwedischen Rehen gefunden, bei einigen Geißen vier und in einem norwegischen Fall gar fünf Embryonen. Auch aus Mitteleuropa gibt es einzelne in der Jagdpresse veröffentlichte Beobachtungen von Rehgeißen, die vier Kitze führten.

π Infolge der generell früheren Geschlechtsreife und der höheren möglichen Kitzzahl pro Geiß hat Rehwild ein bedeutend höheres Vermehrungspotenzial als Gamswild.

Die Abhängigkeit des „Zuwachses“, also der Fortpflanzungsrate bezogen auf die am 1. April lebende Zahl weiblicher Tiere, von der Dichte konnte Ueckermann in einem 75 ha großen Gatterrevier beobachten. Abb. 10 verdeutlicht die umgekehrte Beziehung von Wilddichte und Nachwuchsrate.

Abb. 10: Negative Korrelation von Bestandsdichte und Nachwuchsrate beim Reh in einem abgeschlossenen Areal von 75 ha (nach Ueckermann in Raesfeld et al. 1977)

Diese Erkenntnisse konnten die bekannten dänischen Rehwildforscher Andersen und Strandgaard auf zwei unterschiedlichen Flächen bestätigen (Strandgaard 1972, 1990). Die Umgebung des 850 ha großen Untersuchungsgebiets Kalø wurde stark bejagt, die Bestandsdichte hielt sich daher in Grenzen und die Fortpflanzungsrate war mit 1,8 Kitzen pro weiblichem Tier relativ hoch. 43% des zu Forschungszwecken durchgeführten Totalabschusses der Population bestand aus Kitzen.

Rehwild hat ein bemerkenswert hohes Fortpflanzungspotenzial ...

Foto: K.-H. Volkmar

... dies gilt noch viel mehr für das Schwarzwild.

Foto: S. Meyers

Demgegenüber zeigte die Population eines 760 ha großen Gatters alle Anzeichen hoher Dichte. Nur 30% der erlegten Tiere waren Kitze, die über eineinhalbjährigen Geißen hatten im Schnitt nur 1,6 Gelbkörper im Uterus, führten nach offensichtlich höherer Kitzsterblichkeit jedoch nur 0,9 Kitze, und einige hatten sich gar nicht an der Fortpflanzung beteiligt. Schwache Konstitution und be­trächt­liche Verluste in vorhergehenden Wintern waren ebenfalls bezeichnend für diese unter Dichtestress lebende Population.

Anzahl Würfe

Eine noch größere Flexibilität hinsichtlich der Jungenzahl ist beim Schwarzwild (Sus scrofa) zu beobachten. Dessen enorme Zunahme vor allem während der letzten Jahre ist einerseits durch frühere Geschlechtsreife, andererseits aber auch dadurch bedingt, dass Bachen zweimal pro Jahr „frischen“ können. Meynhardt (1982) konnte diesen Umstand während seiner achtjährigen gründlichen Untersuchungen offensichtlich (noch) nicht beobachten, denn er erwähnte eine zweite Reproduktion im selben Jahr nur von Bachen, die ihre Frischlinge allesamt frühzeitig verloren hatten – entsprechend den Ersatz- oder Nachgelegen bei Vögeln. Demgegenüber mehren sich in jüngster Zeit Hinweise auf eine zweimalige erfolgreiche Fortpflanzung pro Jahr (z. B. v. Harling 1989, Kujawski 1992): Bachen wurden beobachtet, die Frischlinge in zwei Alterskategorien gleichzeitig führten. Mehrfache eindeutige Nachweise gelangen inzwischen im 4.000 ha großen Schwarzwildgatter Stamham bei Ingolstadt, wo Erl im Auftrag Herzog Albrechts von Bayern langjährige Untersuchungen durchführte.

Seit über einem Jahrzehnt ist die Fortpflanzungsrate des Schwarzwildes weiter drastisch gestiegen. Fast das ganze Jahr über sind nun führende Bachen zu beobachten, darunter gelegentlich selbst führende Frischlingsbachen. Eine Reihe milder Winter mit entspre­chend geringer Jungensterblichkeit war hierfür verantwortlich, andererseits aber auch ein beträchtlich gestiegenes Nahrungsangebot. Nach den Untersuchungen von Feichtner (1998) im Saarland trug hierzu heute weniger der immer wieder zitierte Maisanbau bei (wenngleich dieser durch die Biomaisflächen in jüngster Zeit ungeahnte Dimensionen erreichte). Entscheidender waren wohl die sich zunehmend häufenden „Sprengmasten“. In solchen Jahren hoher Produktion von Eicheln und Bucheckern ist den Sauen der Tisch in Laub- und Mischwäldern reich gedeckt. Andernorts trugen freilich auch übermäßige Kirrungen (Futtergaben zur effizienteren Bejagung) dazu bei, Nahrungsengpässe zu vermeiden.

Das jüngste Verhalten des Schwarzwildes erinnert somit an kleinere Säugerarten, die mehrmals jährlich setzen bzw. werfen. Somit kann nicht nur die Gesamtzahl von Jungen, sondern auch die Zahl der Würfe variieren.

Nach den Untersuchungen von Pielowski (1987 a) in Polen setzen Feldhäsinnen drei- oder viermal jährlich. Hierfür sind wohl nicht nur klimatische Bedingungen, sondern offensichtlich auch die Populationsdichten entscheidend. Dies ließen wiederum die geschilderten Untersuchungsergebnisse auf der dänischen Insel Illumø erkennen, die Abb. 11 veranschaulicht: Die höchste Jungenzahl pro Weibchen im Herbst fand sich nach der geringsten Weibchendichte im vorangegangenen Frühjahr und umgekehrt.

Abb. 11: Negative Korrelation der durchschnittlichen Jungenzahl je Weibchen mit der Feldhasendichte auf der dänischen Insel Illumø (nach Abildgård et al., 1972).

Vögel

Ähnlich wie Säugetiere passen Vögel ihre Reproduktionsraten der jeweiligen Bestandsdichte an.

Brutreife und Gelegegröße

Betrachten wir unter diesem Aspekt nochmals den Habicht. Bei dieser Art lässt sich die Flexibilität von Geschlechts- bzw. Fortpflanzungsreife insofern gut beobachten, als ein- und mehrjährige Vögel unterschiedlich gefärbt sind. Marcströmet al. (1990) kamen auf Grund jahrelanger populationsdynamischer Feldstudien und zu­sätzlicher Literaturrecherchen zu folgenden Erkenntnissen:

Ω In Gebieten hoher Habichtsdichte schreiten nur die grau gefärbten, unterseits quer gebänderten, also mehr als einjährigen Vögel zur Brut, wobei der Bruterfolg zweijähriger Weibchen meist deutlich geringer ist, als der drei- und mehrjähriger.

Ω Einjährige Vögel, erkennbar an ihrer bräunlichen Färbung und längsgebänderten Unterseite („Rothabichte“), sind jedoch durchaus geschlechtsreif und können sich erfolgreich fortpflanzen, wo sie infolge geringer Habichtsdichte bzw. Mangel an Alt­vögeln wenig Nahrungskonkurrenz und damit günstige Lebensbedingungen vorfinden. Insofern kann der Anteil brütender Jungvögel zeitlich und örtlich stark schwanken, von 0 bis 35 % (Link 1986, Marcströmet al. 1990). Beobachtet wurden dabei brütende einjährige Weibchen. Ob sich auch einjährige Terzel schon an der Fortpflanzung beteiligen können, ist dagegen noch ungewiss (Marcströmet al. 1990).

Ebenso flexibel ist diese Art hinsichtlich ihrer Jungenzahl. Bei den aus Ringfunden ermittelten durchschnittlichenSterblichkeitsraten (Kalchreuter 1980) wären nur 1,6 bis 2,5 Junge pro Paar erforderlich, um die Population stabil zu erhalten. Glutzet al. (1971) geben dagegen eine durchschnittliche Gelegegröße von 3,5 Eiern an. Bekannt sind aber auch Fälle von vier und gar fünf flüggen Jungen pro Horst (Rust 1977, Sperber 1970). Nur auf Grund dieser beachtlichen Fortpflanzungsleistung, die höher liegt als die aller anderen Greifvögel, war die rasche Ausbreitung des Habichts in den späten 1970er Jahren möglich.

In dieser Hinsicht sehr gut erforscht sind auch die Entenvögel (ausführliche Darstellung in Kalchreuter 2000). Die einzelnen Artengruppen passen sich dabei auf unterschiedliche Weise dem verfügbaren Lebensraum an.

Vor allem bei Schwimmenten variiert die Eizahl pro Gelege stark. Bei den von Fog (1965) untersuchten stark bejagten dänischen Stockenten enthielten weit mehr als die Hälfte der Nester zehn und mehr Eier, durchschnittlich 9,6 pro Nest, und pro Entenmutter wurden im Schnitt zwischen 5,0 und 7,5 Jungenten flügge – also beträchtlich mehr als in anderen untersuchten Gebieten mit geringerem Jagddruck (Kalchreuter 2000).

Tauch- und in gewissem Maße auch Meeresenten haben kleinere und konstantere Gelegegrößen. Doch zeigte sich auch bei den rasch zunehmenden Eiderenten auf der dänischen Insel Hov Røn ein kontinuierlicher Rückgang der Eizahl pro Gelege, als die Brutdichte 300 Nester überstiegen hatte (Abb. 12). Größere Gelege waren nur bei geringer Nestdichte zu beobachten.

Abb. 12: Mit steigender Zahl der Eiderenten­nester auf der dänischen Insel Hov Røn ging die Eizahl pro Nest zurück (nach Fog 1973).

Die Eizahlen pro Gelege der körperlich noch größeren Gänse und Schwäne sind kleiner als die der Enten und unabhängig von der Dichte ziemlich konstant. Diese Vögel passen ihre Nachwuchsrate dem verfügbaren Lebensraum fast ausschließlich über die Brutreife an. Dies scheint so gut zu funktionieren, dass es fast keiner weiteren Regulation über dichteabhängige Sterblichkeit mehr bedarf, jedenfalls nicht mehr nach dem ersten Lebensjahr.

So lag die durchschnittliche jährliche Sterblichkeitsrate der von Andersen-Harild (1981) zwölf Jahre lang untersuchten dänischen Höckerschwäne (Cygnus olor) ziemlich konstant bei 13%, obwohl die Population in diesem Zeitraum von 750 auf 2.800 Paare zugenommen hatte. Doch begannen die Schwäne bei dieser hohen Dichte in der Regel erst ab dem fünften Lebensjahr zu brüten, manche noch später, und einige hatten gar keine Nachkommen mehr.

Forschungsobjekt Nonnengänse

Foto: H. Kalchreuter

Ähnliches zeigte sich bei den bereits erwähnten Nonnengänsen von Spitzbergen. In den Scharen, die in steigender Zahl in Westeuropa überwinterten, ging zunächst der Anteil der Jungvögel kontinuierlich zurück. Als jene sich ab etwa 1980 auf hohem Niveau stabilisiert hatten, nahm auch die Gesamtzahl der im Herbst ankommenden Junggänse ab (Abb. 13). Möglicherweise kam es zu Jungensterblichkeit bereits im Brutgebiet, also in sehr frühem Stadium, oder es schritten nur noch wenige Altvögel zur Brut.

Abb. 13: Trotz Zunahme potenzieller Brutvögel ging die Gesamtzahl der im Herbst mitgeführten jungen Nonnengänse zurück (1977, 79 und 81 war der Bruterfolg infolge ungünstiger Witterung minimal). Ein typisches Beispiel für (unbewusste) Bestandskontrolle (nach Owen 1984).

Letzteres beobachteten Cabot und West (1982) an der grönländischen Population der Nonnengans, die z. T. in Irland überwintert und sich in 17 Jahren mehr als verdoppelt hat. Sie bestand dann jedoch im Schnitt nur noch zu 6,5% aus Jungvögeln, und deren Eltern machten nur 6,8% der winterlichen Gänsescharen aus! Die übrigen knapp 87% der geschlechtsreifen Vögel brüteten nicht mehr, denn die geeigneten Nistplätze in den steilen Felsen entlang der Küste waren durch die älteren Gänse besetzt. Über individuelle Markierung mittels farbiger Beinringe war zu ermitteln, dass nur noch über vier Jahre alte Gänse zur Brut schritten, während die jüngeren auf eine frei werdende Brutnische warten müssen. Die Dichteregulierung geschieht also hier ausschließlich über die Brutreife.

Territoriale Aggressivität

Schwäne und Gänse reagieren also auf höhere Dichten in einer Art und Weise, die weitgehend den Vorstellungen von menschlicher Bevölkerungspolitik durch Geburtenkontrolle in dicht besiedelten Ländern entspricht. Zum frühestmöglichen Zeitpunkt wird hier die Bestandsentwicklung der Biotopkapazität angepasst, nämlich schon, bevor sich der Nachwuchs eingestellt hat oder unmittelbar danach. Gesteuert wird das über unbewusste Verhaltensmechanismen dieser hoch stehenden Vögel, die bei höherer Dichte jüngere Artgenossen von der Fortpflanzung ausschließen oder durch erhöhte Aggressivität deren Bruterfolg stark beeinträchtigen, wie dies z. B. Ewaschuk und Boag (1972) bei der Kanadagans beo­bachteten.

Noch ausgeprägter wirkt sich dichteabhängige Aggressivität bei hoch stehenden Prädatoren auf die Drosselung der Nachwuchsrate aus. Dies war besonders gut am Steinadler (Aquila chrysaetos) im Alpenraum zu beobachten. Dessen Bestände hatten seit der um die Mitte dieses Jahrhunderts nachlassenden und schließlich gesetzlich verbotenen Verfolgung kontinuierlich zugenommen, sodass alle geeigneten Reviere der Alpen besetzt sind (Fentzloff 1990; Haller 1982, 1988). Nur die älteren Paare schreiten noch zur Brut. Im Gegensatz zu Gänsen halten sich die Nichtbrüter jedoch nicht gesellig abseits der Brutareale auf; vielmehr vagabundieren die zwar meist schon geschlechtsreifen, aber jüngeren Adler bei hoher Brutdichte zwangsläufig immer wieder durch die Reviere der Brutvögel. Dadurch lösen sie bei diesen Aggressionen aus, die sich auf zweierlei Weise auf den Fortpflanzungserfolg auswirken:

Ω Ist der Revier besitzende Terzel häufiger mit der Ausweisung solcher Eindringlinge befasst, so scheint dies Balzstimmung und Kopulationsbereitschaft zu beeinträchtigen, was unbefruchtete Gelege zur Folge hat.

Ω Selbst brütende Weibchen beteiligen sich an solchen Aggressionsflügen, ohne Rücksicht auf das dann der Unterkühlung ausgesetzte Gelege. In einem diesbezüglichen Experiment mit ausgelassenen Beizadlern blieben die Eier bis zu 35 Minuten unbedeckt (Fentzloff 1990). Ihr Überleben und damit die Schlüpfrate hängen also überwiegend von der Häufigkeit territorialer Auseinandersetzungen ab.

Die Effizienz dieser „Geburtenkontrolle“ bei Spitzenregulatoren zeichnete sich in den Schweizer Beobachtungsrevieren deutlich ab. Lag die Fortpflanzungsrate der Steinadler zu Zeiten menschlicher Verfolgung bei 0,8 – 1,0 Jungen pro Paar jährlich, so sank sie mit steigender Dichte auf heute 0,35 Junge ab, auf weniger als die Hälfte also.

Der „alarmierend“ geringe heutige Bruterfolg, der bayerische Vogelschützer so besorgt (z. B. Pieper 2001), ist also nichts anderes als ein natürliches Dichteregulativ, eine Anpassung an das begrenzte Nahrungsangebot, nachdem die alpine Adlerpopulation die Grenzen ihrer Biotopkapazität erreicht hat.

Arteigener Nestraub

Eine bemerkenswerte Art der Dichteregulierung haben die ebenfalls hoch stehenden bzw. „intelligenten“ Rabenvögel entwickelt. Eier und Jungvögel können ohnehin einen erheblichen Teil des Nahrungsspektrums im Frühjahr ausmachen (mehr hierüber siehe hier). Unter Umständen plündern sie jedoch auch die Nester der eigenen Art. Dieser intraspezifische Nestraub wurde mehrfach bei der Rabenkrähe (Corvus corone) bzw. deren Farbvariante, der Nebelkrähe (Corvus c. cornix) beobachtet (Zus.-f. in Kalchreuter 2001). Wittenberg (1968) erkannte während seiner langfristigen Untersuchungen in Niedersachsen, wie insbesondere in Gebieten hoher Dichte die noch nicht brütenden und gesellig in Trupps lebenden Jungkrähen jede Chance nutzten, eventuell unbeaufsichtigte Nester der älteren Krähen zu plündern. Eier und nackte Jungvögel wurden gleichermaßen als Nahrung betrachtet, während schon das erste Federkleid die Küken vor dem Raub schützte, da sie dann wie Krähen aussehen.

Es handelt sich hier also nicht um Kannibalismus, wie bei anderen Prädatoren (z. B. Habicht oder Eisbär, Kalchreuter 1994 a), sondern lediglich um die Nutzung einer – zufällig arteigenen – Nahrungsressource. Der Dichte regelnde Effekt kann jedoch ebenso beachtlich sein wie bei anderen Arten, deren Nester Rabenvögel systematisch suchen gelernt haben (Croze 1970). In einem Gebiet wurden im Schnitt von fünf Jahren 70%, in einem anderen gar 91% der Krähenbruten durch nicht brütende Artgenossen zerstört. Der durchschnittliche Bruterfolg sank dadurch auf 1,2 flügge Vögel pro Brutpaar ab, und Wittenberg bezweifelte zu Recht, ob sich Krähenpopulationen bei solch geringer Nachwuchsrate halten könn­ten (vgl. hierzu Kalchreuter 1971). Intraspezifischen Nestraub beobachtete Goodwin (1951, 1956) auch bei einem anderen Rabenvogel, dem Eichelhäher (Garrulus glandarius).

Eher als Kannibalismus zu betrachten sind dagegen die Aggressionen von Möwen und Seeschwalben (Lariden), die in dichten Kolonien brüten. In diesen sind die Küken zwar sicherer vor artfremden Prädatoren, doch steigt mit zunehmender Nestdichte die Aggressivität der Brutpaare gegen fremde Küken, die durch Picken verletzt, geschwächt oder getötet werden können (Zus.-f. in Becker u. Finck 1986).

Anzahl Jahresbruten

Größere Vogelarten regulieren ihre Fortpflanzungsrate also fast ausschließlich über Brutreife und Gelegegröße, kaum aber über die Zahl der Jahresbruten. In den gemäßigten Klimazonen brüten sie nur einmal erfolgreich pro Jahr. Nach Verlust des Geleges kommt es zwar in aller Regel zu Nachgelegen – bei Enten sogar mehrfach nacheinander –, sofern die Bebrütung noch nicht zu weit fortgeschritten war. Aber selbst bei diesen gut erforschten Wasservögeln wurde meines Wissens noch nie eine echte Zweitbrut nachgewiesen, d. h. ein zweiter Brutversuch nach einer erfolgreichen ersten Brut. Kleinvögel, also vor allem Singvögel, haben eine andere Strategie entwickelt. Sie brüten wohl durchweg schon im ersten Lebensjahr, ihre Gelege enthalten jedoch kaum mehr als fünf Eier. Dafür sind sie in der Lage, mehrmals im Jahr erfolgreich zu brüten. Bis zu dreimal Feldlerche (Alaudaarvensis) oder Singdrossel (Turdus philomelos), und beim kleineren Rotkehlchen (Erithacusrubecula) wurden gar bis zu vier Jahresbruten festgestellt (v.Blotzheim u. Bauer 1988). Sie erreichen auf diese Weise die für kleinere Arten typischen hohen Nachwuchsraten.

Bei mittelgroßen Arten ist diese Strategie selten, doch gibt es mehrere Hinweise auf dieses Fortpflanzungsschema bei einer in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet jagdlich relevanten Art, nämlich der Waldschnepfe. Ihr Gelege besteht wie das aller Watvögel ziemlich konstant aus vier Eiern. Einige frühere Beobachtungen deuten zwar darauf hin, dass die Vögel zweimal erfolgreich brüten können; doch ist es bei der versteckten Lebensweise dieser Art bisher nicht gelungen, exakt, also z. B. über Telemetrie, nachzuweisen, dass es sich jeweils um dasselbe Weibchen gehandelt hat.

Andererseits lassen die lange Balzzeit von April bis Mitte Juli, die in vielen Gebieten zwei ausgeprägte Intensitätsgipfel zeigt, wie auch die beiden Altersstufen der (z. B. in Russland) zur Beringung gefangenen Jungen darauf schließen, dass zumindest regional ein beträchtlicher Anteil der Waldschnepfen zweimal jährlich erfolgreich brüten dürfte (Fokin u. Blokhin 2000; Kalchreuter 1979, 1994 a, 2001 a). Anders wären auch die hohen Verluste der weit ziehenden Populationen nicht zu kompensieren, wie entsprechende Kalkulationen von Clausager (1974) und Kalchreuter (1979) zeigten. Sicherlich spielt die Brutdichte, damit das verfügbare Nahrungsangebot, eine entscheidende Rolle, in welchem Maße die Schnepfen ein- oder zweimal brüten.

Unbestritten sind die Verhältnisse dagegen bei den Tauben. Ihre Gelege bestehen generell nur aus zwei Eiern, unabhängig von Populationsdichte bzw. Nahrungsangebot – dies könnte durch die Ernährung der Küken mit der Kropfmilch beider Altvögel erklärt werden. Insofern können diese Vögel nur durch die Zahl von Jahresbruten ihre Fortpflanzungsrate ihren jeweiligen Umweltbedingungen anpassen. Lack (1966) beobachtete bei der Ringeltaube (Columba palumbus) in England zwei Gipfel der Brutaktivität in bemerkenswerter zeitlicher Anpassung an das saisonale Nahrungsangebot auf landwirtschaftlichen Produktionsflächen. – Die heutige Verbreitung und Häufigkeit dieser Art wie auch die geradezu explosionsartige Ausbreitung der Türkentaube (Streptopelia decaocto) über ganz Europa in nur wenigen Jahrzehnten beweist die Erfolgschancen der Regulation der Fortpflanzungsrate über die Zahl von Jahresbruten.

Werden und Vergehen im Wechsel

Wie rasch sich Sterblichkeit und Fortpflanzungsrate in Abhängigkeit von der Dichte ändern können, zeigt sich besonders eindrucksvoll, wenn eine Tierart einen Lebensraum neu besiedelt. Daher sei abschließend zu dieser Thematik das inzwischen klassische Beispiel der Fasanen (Phasianus colchicus) von Protection Island im Staat Washington, USA, geschildert, denn hier konnte Dasmann (1964) die Verhältnisse von Anfang an dokumentieren.

1937 setzte man auf dieser Insel erstmalig 36 Fasanen aus. Das Klima war günstig, tierische Räuber gab es kaum. So war die Sterblichkeit zunächst gering, und der Bestand stieg entsprechend der hohen Fortpflanzungsrate steil an, vergleichbar der exponentiellen Wachstumskurve von Abb. 14. Schon nach vier Jahren lebten dort 1.600 Fasanen. Dann aber ließ der Zuwachs immer mehr nach, bis er bei einem Bestand von 2.000 Stück ganz zum Stillstand kam. Die Population hatte sich stabilisiert und auf eine bestimmte Dichte eingependelt. Unter der Wirkung zunehmender Populationsdichte stieg die Sterblichkeit an, und die Fortpflanzungsrate sank entsprechend ab. Das Wachstum folgte nun einer logistischen Funktion, einer S-Kurve.

Abb. 14: Bestandsentwicklung der Fasanen auf Protection Island (USA) – ein klassisches Beispiel für die Besiedlung neuer Lebensräume: zunächst exponentielles, dann zunehmend retardierendes Wachstum (nach Dasmann 1964)

Nach diesem Schema verlaufen Neubesiedlungen von Lebensräumen generell. Über deren Geschwindigkeit, also über die Steilheit der Kurve, entscheidet in erster Linie das Fortpflanzungspotenzial der betreffenden Art. Die Kapazität oder das Fassungsvermögen des Biotops gibt dagegen die Höhe des Endbestands vor.

Diese Erkenntnis veranlasste den Klassiker der amerikanischen Wildbiologie, Aldo Leopold (1961), die expandierende Tierpopulation mit einer Stahlfeder zu vergleichen, die ständig gegen den Widerstand der begrenzten Biotopkapazität drückt, um diese jeweils möglichst auszunützen.

π Tierpopulationen regulieren sich also letztlich von selbst, infolge des dichteabhängigen Charakters der beiden entscheidenden populationsdynamischen Parameter Sterblichkeit und Fortpflanzungsrate.

Überlebensstrategien

Höhere Wirbeltiere, somit auch die jagdlich relevanten Säugetiere und Vögel, haben also sehr unterschiedliche Strategien entwickelt, um einerseits ihre Dichten zu begrenzen und andererseits ihre Lebensräume voll auszunützen. Der Ökologe (z. B. Remmert 1978) unterscheidet daher zwei Extreme:

Ω Vermehrungs- oder r-Strategen (r vom englischen reproduction): Dies sind körperlich meist kleinere Arten mit hohen Fortpflanzungs- und entsprechenden Sterblichkeitsraten. Sie sind zwar kurzlebig, aber andererseits in der Lage, die wechselnde Kapazität von instabilen Lebensräumen jeweils rasch auszunützen. Der Fortpflanzungsleistung kommt die größte Bedeutung zu, man spricht daher von r-selektierten Arten.

Ω Demgegenüber handelt es sich bei Anpassungs- oder K-Strategen (an die Kapazität des Lebensraums angepasst) um körperlich größere Arten. In ihren eher stabilen Lebensräumen kommen sie mit geringer Fortpflanzungsleistung aus. Im Idealfall sind Nachwuchs- und Sterberate im Gleichgewicht und der Kapazität der Umwelt angepasst. Um dies zu erreichen, wird die Fortpflanzungsrate reduziert, um höherer Sterblichkeit vorzubeugen. Diese Arten sind K-selektiert, also meist langlebig.

Soweit die beiden Extreme, um das System zu verdeutlichen, in das sich die einzelnen Arten einordnen lassen. Natürlich gibt es dabei viele nicht klar einzustufende Übergänge. Andererseits zeigen sich extreme Strategien auch bei nahe verwandten Arten, wie das Beispiel der Wasservögel zeigt (ausführliche Darstellung in Kalch­reuter 2000):

Typische r-Strategen sind die meisten Schwimmenten. Ihre Lebensräume, nämlich flache Gewässer, sind eher instabil, denn sie werden überschwemmt oder trocknen aus. Eine hohe Eizahl und frühe Brutreife verschaffen ihnen jedoch die notwendige Nachkommenschaft, um einerseits günstige Situationen rasch optimal auszunutzen und andererseits eine hohe Sterblichkeit bei widrigen Biotopverhältnissen zu verkraften.

Zu den K-selektionierten Arten dürften die meisten Tauchenten zu rechnen sein, noch mehr jedoch die Meeresenten, die Gänse, Schwäne und Taucher. Ihre Biotope, die tieferen Binnengewässer und Küsten, sind recht stabil, bieten also einer konstanteren Anzahl von Vögeln Lebensraum, zumal sie im Winter weniger oder gar nicht zufrieren und im Sommer nicht austrocknen. Diese Arten können sich daher mit einer geringeren Nachkommenschaft behaupten bzw. es sich leisten, weniger Eier zu legen und erst im höheren Alter zu brüten. Die grönländische Nonnengans (Branta leucopsis) verkörpert beispielhaft den typischen K-Strategen, dessen Bestand langfristig durch die Kapazität des Biotops, und zwar über das Angebot von geeigneten Nistfelsen begrenzt wird (siehe hier). Die ausgeprägte Lernfähigkeit befähigt diese Arten, Verluste weiter zu vermindern, was wiederum zu einer höheren Lebenserwartung führt.

Der Übergang zwischen typischen r- und K-Strategen ist auch hier fließend. Die meisten Tauchenten liegen etwa dazwischen. Ihre durchschnittlichen Gelege sind nur wenig kleiner als die Gelege der Schwimmenten, und sie können sich in gewissem Umfang schon im ersten Lebensjahr an der Fortpflanzung beteiligen, um eventuell höhere Biotopkapazitäten aufzufüllen oder Verluste wettzu­machen.

Zur Bedeutung der Überlebensstrategien

Inwiefern sind diese Darlegungen von jagdlicher Relevanz? Zum einen tauchen diese Begriffe immer wieder in – meist jagdkritischen – Diskussionen und Veröffentlichungen auf. Zum anderen sind sie geeignet, den sehr unterschiedlichen Verlauf von Bestands­entwicklung und Jagdstrecken der einzelnen Wildarten besser zu verstehen. So z. B. die starken Schwankungen des r-selektiertenRebhuhns (siehe hierzu auch Abb. 80), dessen Besatz in erster Linie vom Fortpflanzungserfolg beeinflusst wird. Ungünstiger Bruterfolg während nasskalter Frühjahre kann zu stark reduzierten Herbstdichten und schließlich zum raschen „Zusammenbruch“ der Population führen, da die generell hohe Mortalität nicht mehr auszugleichen ist. Umgekehrt reagieren solche Arten sehr rasch auf günstige Fortpflanzungsbedingungen (Kalchreuter 1991).

Demgegenüber ist der Bestandsverlauf von K-Strategen auf Grund geringer Zuwachs-, aber auch Sterblichkeitsraten viel ausgeglichener. Infolge der Langlebigkeit der über einjährigen Tiere macht sich mangelnder Fortpflanzungserfolg in einem oder auch mehreren Jahren kaum bemerkbar. Typische Beispiele hierfür sind unsere Wildgänse, deren Bruterfolg in der Arktis witterungsbedingt extrem schwanken kann – in manchen Jahren ist die Nachwuchsrate gleich Null –, was die positive Bestandsentwicklung kaum beeinträchtigte (Kalchreuter 1994, 2000). Dagegen wirkt sich bei diesen Vögeln eine Erhöhung der ja artgemäß geringen Altvogelsterblichkeit viel deutlicher aus als bei r-Strategen.

... und der Mensch?

Schließlich finden sich beide Überlebensstrategien ausgeprägt bei der wohl anpassungsfähigsten Art dieser Erde, nämlich dem Menschen. In seiner viel beachteten Eröffnungsrede während der Generalversammlung der Welterhaltungsunion (IUCN) 1990 in Perth, Australien, wagte der Präsident des Worldwide Fund for Nature (WWF), Prinz Philipp von Edinburgh, eine populationsökologische Betrachtung des Menschen im Vergleich zu anderen Lebewesen – ohne anthropozentrische oder religiöse Tabus: r-Strategen vergleichbar leben oder lebten die Menschen in von der Zivilisation unbeeinflussten Entwicklungsländern. Hohe Geburtenraten dienten zum Ausgleich der hohen Todesopfer, die Hungersnöte, Seuchen oder witterungsbedingte Katastrophen in diesen kaum von der Zivilisation beeinflussten Regionen immer wieder fordern.

Viel stabiler sind die Lebensgrundlagen dagegen in den industrialisierten Ländern. Unter Einsatz von Techniken und fossilen Energiequellen entstand eine solide Nahrungsbasis. Hygiene und moderne Medizin brachten seuchenhafte Erkrankungen zum Erliegen, die Sterblichkeitsraten sanken und die Lebenserwartung stieg an. Andererseits gingen die Geburtenraten kontinuierlich zurück, typischen K-Strategen entsprechend.

Menschen und ihre tierischen Mitlebewesen unterscheiden sich in dieser Hinsicht allerdings insofern, als Letztere ihre Dichten in aller Regel der Kapazität ihrer Biotope anpassen oder diese nur kurzfristig übernutzen. Demgegenüber haben beide Strategien beim Menschen langfristig zu Dichten jenseits der Biotopkapazität geführt, mit der Folge vielfältiger Veränderungen der Ökosysteme, wenngleich auf unterschiedliche Weise. Während in Entwicklungsländern ein rasch wachsender Landverbrauch unter Zerstörung ursprünglicher Biotope zur Deckung des Nahrungs- und Energiebedarfs stattfindet, nimmt in industrialisierten Gebieten dagegen die Umweltbelastung durch die Rückstände der zur Erhaltung hoher Bevölkerungsdichten erforderlichen Nutzung fossiler Energiequellen laufend zu.

Zusammenfassung

Fassen wir abschließend die Erkenntnisse und Kernpunkte der in diesem Kapitel dargestellten Forschungsergebnisse zusammen.

Ω Die gegenläufige Wirkungsweise von Sterblichkeit und Fortpflanzung bedingt die Dynamik in Tierpopulationen.

Ω Beide Parameter sind im Wesentlichen genetisch determiniert und artspezifisch. In der Regel haben größere Arten von Säugetieren und Vögeln auf Grund einer höheren Lebenserwartung geringere jährliche Mortalitätsraten und entsprechend niedrigere Fortpflanzungsraten als kleinere Arten. Diese Gesetzlichkeit zeigt sich auch innerhalb nahe verwandter zoosystematischer Gruppen.

Ω Sowohl artspezifische Sterblichkeit als auch Reproduktion unterliegen jedoch erheblichen Einflüssen durch verschiedenste Umweltfaktoren. Daher sind Tierpopulationen selten über längere Zeiträume stabil. Steigende und fallende Trends sind jedenfalls häufiger als langfristig stabile.

Ω Die meisten bestandsrelevanten Umweltfaktoren sind in ihren Auswirkungen abhängig von der Dichte der Population, und zwar in Bezug auf das Fassungsvermögen ihres Lebensraums. Mit zunehmender Dichte steigt die Mortalität durch Mangel an Nahrung und/oder Deckung oder durch Infektionskrankheiten. Ebenso dichteabhängig ist die Fortpflanzungsrate. Bei Dichten nahe der Biotopkapazität sinkt die Jungenzahl und/oder die Fortpflanzungsreife wird erst in höherem Alter erreicht.

Ω Infolge der Dichteabhängigkeit beider Parameter kann sich keine Tierpopulation über die durch die Kapazität des Lebensraums vorgegebenen Grenzen vermehren.

Ω Mortalität und Reproduktivität haben jedoch – wiederum artspezifisch – sehr unterschiedliche Bedeutung bei der Bestandsregulation. Bei Arten mit generell hoher Fortpflanzungspotenz („r-Strategen“) steigt die Sterblichkeit mit der Dichte drastisch an. Demgegenüber passen die größeren Arten („K-Strategen“) ihre Fortpflanzungsrate dem enger werdenden Lebensraum an und beugen auf diese Weise einem dichtebedingten Anstieg der Sterblichkeit vor. Erst bei Dichten nahe oder über der Biotop­kapazität steigt die Mortalität, vor allem der Jungtiere.

Ω Beeinträchtigung der Fortpflanzung wirkt sich bei r-Strategen infolge ihrer kurzen Lebensdauer in raschem Bestandsrückgang aus. Demgegenüber macht sich mangelnder Fortpflanzungserfolg in einzelnen Jahren bei den meist langlebigen K-Strategen kaum bestandsdynamisch bemerkbar. Dagegen liegt deren sensibler Bereich in den Überlebensraten vor allem der Adulten.

Ω Zwischen diesen beiden Extremen, die sich etwa durch die Arten Kaninchen – Elefant oder Rebhuhn – Steinadler veranschaulichen lassen, liegen die weitaus meisten Tierarten. Auch wenn sich viele nicht klar einstufen lassen, so zeigt sich doch eine demökologische Reihe, ein „r-K-Kontinuum“ von kleineren zu größeren Arten innerhalb der meisten zoosystematischen Gruppen. Insofern empfiehlt sich dieses Denkschema bei der Betrachtung der in den folgenden Kapiteln behandelten Fragen.