41,99 €
Mehr erfahren.
- Herausgeber: Verlag Eugen Ulmer
- Kategorie: Wissenschaft und neue Technologien
- Sprache: Deutsch
Poultry Nutrition The standard reference book on poultry feeding, written by leading professionals This book informs its potential readership about the current state of the art when it comes to poultry nutrition and feeding, both comprehensively and in a practical form. However, it’s not just a “recipe book” as such, but also seeks to identify problem areas and gaps in knowledge that urgently need to be filled by further research activities. Amongst other things, the explanations are based on the authors’ extensive research, their participation on various specialist committees concerned with topics of poultry research and management, and also their contributions to aspects of applied poultry nutrition and feeding in various publications. The book is divided into the following main chapters: Production and, in the consumption of poultry products, development of a suitable feed basis Basis of nutritional physiology Feed and feed additives Feeding laying, reproductive and fattening poultry
Das E-Book können Sie in Legimi-Apps oder einer beliebigen App lesen, die das folgende Format unterstützen:
Seitenzahl: 778
Veröffentlichungsjahr: 2019
Ähnliche
Heinz Jeroch, Annette Simon, Jürgen Zentek (Hrsg.)
Geflügelernährung
Ernährungsphysiologische Grundlagen
Futtermittel und Futterzusatzstoffe
Fütterung des Lege-, Reproduktions- und Mastgeflügels
Unter Mitarbeit von
Jutta Berk
Ingrid Halle
Bernd Hoffmann
Ronny Müller
Robert Pottgüter
Hans Wolfgang Schenkel
Hans-Heinrich Thiele
2., aktualisierte Auflage
60 Abbildungen
335 Tabellen
Inhaltsverzeichnis
Vorwort zur ersten Auflage
Vorwort zur zweiten Auflage
1 Produktion und Verbrauch von Geflügelprodukten, Entwicklung der Futtermittelbasis(Heinz Jeroch, Annette Simon)
1.1 Eiererzeugung und -verbrauch
1.2 Geflügelfleischproduktion und -verbrauch
1.3 Entwicklung der Futtermittelbasis
2 Ernährungsphysiologische Grundlagen(Annette Simon, Jürgen Zentek)
2.1 Bestandteile von Futtermitteln, des Geflügelorganismus und von Geflügelprodukten
2.1.1 Kohlenhydrate
2.1.2 Lipide
2.1.3 Aminosäuren und Proteine
2.1.4 Nucleotide und Nucleinsäuren
2.1.5 Mineralstoffe und Wasser
2.1.5.1 Mengen- und Spurenelemente
2.1.5.2 Wasser
2.1.6 Vitamine
2.1.6.1 Fettlösliche Vitamine
2.1.6.2 Wasserlösliche Vitamine
2.1.7 Antinutritive Substanzen
2.2 Futter- und Wasseraufnahme
2.2.1 Physiologische Regulationsmechanismen der Futter- und Wasseraufnahme
2.2.2 Praktische Aspekte der Futteraufnahme und der Futteraufnahmeregulation
2.2.3 Einflussfaktoren auf die Wasseraufnahme
2.3 Verdauung und Resorption
2.3.1 Aufbau des Verdauungstrakts
2.3.2 Ablauf der Verdauung
2.3.2.1 Zerkleinerung des Futters
2.3.2.2 Verdauung durch körpereigene Enzyme
2.3.2.3 Verdauung im Kropf
2.3.2.4 Verdauung im Drüsen- und Muskelmagen
2.3.2.5 Verdauung der Hauptnährstoffe im Dünndarm
2.3.2.6 Ausscheidung der Exkremente
2.3.3 Futterdurchgangszeit
2.3.4 Einflussfaktoren auf die Verdaulichkeit
2.3.4.1 Tierseitige Faktoren
2.3.4.2 Futterseitige Faktoren
2.3.5 Resorptionsvorgänge
2.4 Futterbewertung
2.4.1 Futtermitteluntersuchungen
2.4.1.1 Weender Futtermittel analyse
2.4.1.2 Kohlenhydratanalytik nach der Detergenzienmethode
2.4.1.3 Analytik spezieller Nährstoffe
2.4.2 Nährstoffverdaulichkeit
2.4.3 Energetische Futterbewertung
2.4.4 Bewertung essenzieller Inhaltsstoffe
2.4.4.1 Proteinbewertung
2.4.4.2 Bewertung der Phosphorversorgung
3 Futtermittel und Futterzusatzstoffe(Heinz Jeroch)
3.1 Futtermittelrecht(Hans Schenkel)
3.1.1 Futtermittel (Einzelfuttermittel, Mischfuttermittel)
3.1.2 Futtermittelzusatzstoffe
3.1.3 Futtermittelsicherheit
3.1.4 Futtermittelkontrolle und -überwachung
3.1.5 Futtermittel im ökologischen Landbau
3.2 Einzelfuttermittel
3.2.1 Vorrangig Energie liefernde Futtermittel
3.2.1.1 Getreidekörner
3.2.1.2 Nebenprodukte der Getreideverarbeitung
3.2.1.3 Buchweizenkörner
3.2.1.4 Fettreiche Samen
3.2.1.5 Knollen und Wurzeln
3.2.1.6 Pflanzen- und Tierfette
3.2.2 Proteinreiche Futtermittel
3.2.2.1 Leguminosensamen
3.2.2.2 Nebenprodukte aus der Ölsaatenverarbeitung
3.2.2.3 Eiweißreiche Nebenprodukte aus der Getreide- und Kartoffelverarbeitung
3.2.2.4 Proteinerzeugnisse aus Mikroorganismen und Insekten(Annette Simon, Heinz Jeroch)
3.2.2.5 Milchverarbeitungsprodukte
3.2.2.6 Futtermittel aus Landsäugetieren und Geflügel
3.2.2.7 Futtermittel aus Fischen und weiteren Meerestieren
3.2.3 Faserreiche Futtermittel
3.2.4 Mineralische Futtermittel
3.2.5 Vitaminreichere Futtermittel
3.2.6 Farbstoffträger
3.3 Futterzusatzstoffe
3.3.1 Technologische Zusatzstoffe
3.3.2 Sensorische Zusatzstoffe
3.3.3 Ernährungsphysiologische Zusatzstoffe
3.3.3.1 Spurenelementverbindungen
3.3.3.2 Vitamine
3.3.3.3 Aminosäuren
3.3.4 Zootechnische Zusatzstoffe
3.3.4.1 Verdaulichkeitsförderer
3.3.4.2 Darmflorastabilisatoren
3.3.5 Kokzidiostatika und Histomonostatika
3.4 Futtermittelbearbeitung und -behandlung
3.4.1 Reinigungsverfahren
3.4.2 Mechanische Bearbeitungen
3.4.3 Biologische Behandlungen
3.4.4 Chemische Behandlungen
3.4.5 Thermische Behandlungen
3.5 Mischfuttermittel(Robert Pottgüter, Heinz Jeroch)
3.5.1 Mischfuttergruppen
3.5.2 Mischfutterberechnung
3.5.3 Mischfutterherstellung
3.5.4 Deklaration der Mischfuttermittel
3.5.5 Kontrolle der Mischfutterqualität
3.6 Futtermittelverderb(Bernd Hoffmann)
3.7 Tränkwasserqualität(Ronny Müller, Jürgen Zentek)
4 Fütterung des Lege-, Reproduktions- und Mastgeflügels(Heinz Jeroch)
4.1 Grundlegende Bemerkungen zu Bedarf und Versorgung mit Energie und Nährstoffen
4.1.1 Energiebedarf und -versorgung
4.1.2 Bedarf und Versorgung mit Protein und Aminosäuren
4.1.3 Bedarf und Versorgung mit Mengenelementen
4.1.4 Bedarf und Versorgung mit Spurenelementen
4.1.5 Bedarf und Versorgung mit Vitaminen
4.1.6 Bedarf und Versorgung mit essenziellen Fettsäuren
4.1.7 Anforderungen an den Rohfasergehalt
4.1.8 Sicherheitszuschläge zu wissenschaftlichen Bedarfswerten
4.2 Fütterungstechnik(Robert Pottgüter, Heinz Jeroch)
4.2.1 Futterarten
4.2.2 Fütterungsmethoden
4.2.3 Futterdosierung
4.2.4 Futterformen
4.2.5 Physikalische Beschaffenheit und Zerkleinerungsgrad
4.2.6 Fütterungs- und Tränkeinrichtungen(Jutta Berk, Hans-Heinrich Thiele)
4.2.7 Futterlagerung (Bernd Hoffmann)
4.3 Fütterung des Legegeflügels
4.3.1 Legehennen einschließlich Aufzuchttiere(Heinz Jeroch, Robert Pottgüter)
4.3.1.1 Einleitende Bemerkungen
4.3.1.2 Aufzuchttiere(Küken, Junghennen)
4.3.1.2.1 Wachstum und Körperzusammensetzung
4.3.1.2.2 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.3.1.2.3 Fütterungsempfehlungen
4.3.1.3 Legeperiode (Hennen)
4.3.1.3.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.3.1.3.2 Fütterungsempfehlungen
4.3.2 Legewachteln
4.3.2.1 Aufzuchtperiode
4.3.2.1.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.3.2.1.2 Fütterungsempfehlungen
4.3.2.2 Legeperiode
4.3.2.2.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.3.2.2.2 Fütterungsempfehlungen
4.3.3 Fütterung und Konsumeierqualität
4.3.3.1 Eizusammensetzung und Einhaltsstoffe
4.3.3.2 Fütterungseinflüsse auf die Eiqualität
4.3.3.2.1 Äußere Qualitätsmerkmale
4.3.3.2.2 Innere Qualitätsmerkmale
4.3.3.2.3 Nährstoffangereicherte Eier(Designer-Eier)
4.4 Fütterung der Zucht- und Elterntiere
4.4.1 Elterntiere der Legehybriden
4.4.1.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.1.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.2 Broilerelterntiere
4.4.2.1 Aufzuchtperiode
4.4.2.1.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.2.1.2 Fütterungsempfehlungen/Fütterungsprogramme
4.4.2.2 Legeperiode
4.4.2.2.1 Bedarf und Versorgung mit Energie und Nährstoffen
4.4.2.2.2 Fütterungsempfehlungen/Fütterungsprogramme
4.4.3 Putenelterntiere(Hennen/Hähne)
4.4.3.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.3.1.1 Aufzuchttiere(weiblich, männlich)
4.4.3.1.2 Elterntiere
4.4.3.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.3.2.1 Aufzuchttiere
4.4.3.2.2 Elterntiere
4.4.4 Entenelterntiere
4.4.4.1 Pekingenten(Heinz Jeroch, Hans-Heinrich Thiele)
4.4.4.1.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.4.1.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.4.2 Moschusenten
4.4.4.2.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.4.2.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.5 Gänse
4.4.5.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.5.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.6 Perlhühner
4.4.6.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.6.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.7 Fasane
4.4.7.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.7.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.8 Mastwachtelelterntiere
4.4.9 Tauben
4.4.9.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.9.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.10 Strauße(Ingrid Halle)
4.4.10.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.4.10.2 Fütterungsempfehlungen
4.4.11 Einfluss der Elterntierfütterung auf Bruteiqualität, embryonale Entwicklung, Schlupffähigkeit und Entwicklung nach dem Schlupf
4.5 Fütterung des Mastgeflügels
4.5.1 Broiler (Jungmasthühner)
4.5.1.1 Wachstum, Futterverzehr und Futteraufwand
4.5.1.2 Chemische Körperzusammensetzung, Nährstoff- und Energieansatz
4.5.1.3 Mastverfahren
4.5.1.4 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.1.5 Fütterungsempfehlungen
4.5.2 Mastputen
4.5.2.1 Tiermaterial und Leistungen
4.5.2.2 Wachstumsparameter, chemische Körperzusammensetzung
4.5.2.3 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.2.4 Fütterungsempfehlungen
4.5.3 Mastenten
4.5.3.1 Pekingmastenten(Heinz Jeroch, Hans-Heinrich Thiele)
4.5.3.1.1 Wachstumsparameter
4.5.3.1.2 Chemische Körperzusammensetzung, Nährstoff- und Energieansatz
4.5.3.1.3 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.3.1.4 Fütterungsempfehlungen
4.5.3.2 Moschusmastenten
4.5.3.2.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.3.2.2 Fütterungsempfehlungen
4.5.3.3 Mularden
4.5.4 Mastgänse(Heinz Jeroch, Ronny Müller)
4.5.4.1 Wachstumsparameter
4.5.4.2 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.4.3 Fütterungsempfehlungen
4.5.5 Mastwachteln
4.5.5.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.5.2 Fütterungsempfehlungen
4.5.6 Mastperlhühner
4.5.6.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.6.2 Fütterungsempfehlungen
4.5.7 Mastfasane
4.5.7.1 Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung
4.5.7.2 Fütterungsempfehlungen
4.5.8 Masttauben
4.5.9 Maststrauße(Ingrid Halle)
4.5.10 Einfluss der Fütterung auf den Schlachtkörperwert sowie die Fleisch- und Fettqualität
4.5.10.1 Schlachtkörperwert
4.5.10.2 Geflügelfleisch- und Geflügelfettqualität
4.6 Wasserbedarf und -versorgung(Ronny Müller, Heinz Jeroch, Jürgen Zentek)
4.7 Einfluss der Ernährung auf die Tiergesundheit und fütterungsassoziierte Gesundheitsstörungen(Jürgen Zentek, Heinz Jeroch)
4.7.1 Fütterung und Störungen im Verdauungstrakt
4.7.2 Einfluss von Ernährungsfaktoren auf den Immunstatus
4.7.3 Malabsorptionssyndrom(Kümmerwuchssyndrom, Helicopter disease)
4.7.4 Plötzliches Herz-Kreislauf-Versagen (Sudden Death Syndrome, Flip-over-Disease) von Broilern
4.7.5 Bauchwassersucht (Aszites)
4.7.6 Verhaltensstörungen
4.7.7 Fettleber-Hämorrhagie-Syndrom der Legehenne
4.7.8 Fettleber- und Nierensyndrom bei Broilern
4.7.9 Skeletterkrankungen
4.7.10 Osteoporose der Käfighennen(Käfigmüdigkeit, Käfigparalyse, Käfiglähme)
4.7.11 Fußballenentzündungen(Foot Pad Dermatitis, FPD)
4.7.12 Hämorrhagisches Syndrom
4.7.13 Gicht
4.7.14 Muskelmagenerosionen
4.8 Umwelt- und ressourcenschonende Fütterung(Heinz Jeroch, Jürgen Zentek)
4.8.1 Stickstoff
4.8.2 Phosphor
4.8.3 Spurenelemente
Service
Literaturverzeichnis
Sponsoren (1. Auflage)
Abkürzungen
Bildquellen
Autorenverzeichnis
Vorwort zur ersten Auflage
Bereits vor 15 Jahren hatte der Erstherausgeber des vorliegenden Buches die Idee, ein Buch zur Geflügelernährung zu schreiben. Zu diesem Zeitpunkt lag in Deutschland die Veröffentlichung des letzten umfassenden Fach- und Lehrbuchs zur Geflügelfütterung schon Jahrzehnte zurück: die 11. und letzte Auflage des Buchtitels „Die Fütterung des Geflügels“ (Verlag Fritz Pfenningstorff, Berlin und Stuttgart) erschien im Jahre 1954. Ab der 3. Auflage (Erscheinungsjahr 1925) war R. R. Römer, langjähriger Direktor der Lehr- und Versuchsstation für Geflügelzucht in Halle-Cröllwitz, verantwortlicher Herausgeber dieses Standardwerkes. In den Jahren nach 1954 erschienen auch einige Taschenbücher und Buchbeiträge zum Thema, u. a. von H. Jeroch die Taschenbücher „Geflügelernährung“ (1972, Gustav Fischer Verlag Jena) und „Geflügelfütterung“ (1987, Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin) sowie von H. Vogt ein umfangreicher Buchbeitrag „Fütterung des Geflügels“ im Fachbuch „Geflügel“ (Herausgeber S. Scholtyssek, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1987). Obwohl diese Veröffentlichungen den jeweiligen wissenschaftlichen Erkenntnisfortschritt vermittelten, fehlte bisher ein umfassender Buchtitel zur Ernährungsphysiologe des Geflügels sowie der Geflügelfütterung einschließlich Ausführungen über Futtermittel.
Wenngleich es nicht zur sofortigen Umsetzung der Idee kam, wurde das Vorhaben nicht aufgeben. Nach mehrjähriger Arbeit liegt nun endlich ein eigenständiges Buch über das Gesamtgebiet der Geflügelernährung vor. Dies war jedoch nur durch das aktive Mitwirken weiterer Autoren und die Verlagerung der Herausgeberschaft auf mehreren Schultern möglich.
Das inhaltliche Konzept von Römers „Die Fütterung des Geflügels“ ist beim vorliegenden Titel eine Art Leitbild für den Aufbau gewesen. Das Kapitel „Ernährungsphysiologische Grundlagen“ enthält das wesentliche Wissen für eine auf wissenschaftlicher Basis begründete praktische Geflügelfütterung. Auf die Grundlagen des Nährstoffwechsels sowie des Energiehaushaltes musste zugunsten anderer Themen verzichtet werden. Sie sind beim Geflügel weitgehend identisch mit den Haussäugetieren und in neueren Tierernährungsbüchern umfassend beschrieben (s. Literaturverzeichnis). Es werden in diesem Teil insbesondere die folgenden Themen abgehandelt: Nährstoffe und ihre Bedeutung für den Geflügelorganismus, Regulation der Futter- und Wasseraufnahme, Aufbau des Verdauungsapparates, Verdauungsprozesse und Resorptionsmechanismen, Futtermittelanalytik sowie Energie- und Nährstoffbewertung. Die Ausführungen über Futterwertdaten von Einzelfuttermitteln als Basis von Rezepturen und Rationen nehmen im Kapitel „Futtermittel und Futterzusatzstoffe“ einen breiten Raum ein. Weitere Abschnitte informieren über Futterzusatzstoffe, Mischfutter, Futtermittelbearbeitung, Futtermittelverderb und Wasserqualität. Abgerundet wird dieser Buchteil durch Informationen zu den futtermittelrechtlichen Vorschriften und Regelungen. Das Kapitel „Fütterung des Lege-, Reproduktions- und Mastgeflügels“ berücksichtigt nahezu alle derzeitigen Nutzgeflügelarten, d. h. nicht nur Hühner, Puten und Wassergeflügel, sondern auch Wachteln, Perlhühner, Fasane, Tauben und Strauße. Nach kurz gefassten Ausführungen zur Bedarfsermittlung von Energie- und Nährstoffen werden für die verschiedenen Nutzungsrichtungen der einzelnen Geflügelspezies detaillierte Informationen zum leistungsbezogenen Energie- und Nährstoffbedarf vermittelt. Dem schließen sich Empfehlungen und Hinweise für die praktische Fütterung unter verschiedenen Bedingungen an. Dabei werden auch die Einflüsse der Fütterung auf die Qualität der Geflügelprodukte, die Gesunderhaltung der Tiere sowie den Umwelt- und Ressourcenschutz gebührend berücksichtigt. Außerdem sind Informationen für eine optimale Energie- und Nährstoffversorgung des Geflügels bei ökologischer Produktionsweise enthalten.
Für Zuarbeiten verschiedenster Art, die Bereitstellung von wissenschaftlichen Ergebnissen, neuen Produktionsdaten und statistischen Unterlagen, fachlichen Diskussionen, kritischen Manuskriptdurchsichten und weiteren Hilfen danken wir insbesondere herzlichst: Dipl.-Ing. agr. Margit M. Beck (Bonn), Dr. M. Golze (Köllitsch), Prof. Dr. M. Grashorn (Hohenheim), Prof. Dr. J. Jankowski (Olsztyn, Polen), Dr. Jolanta Jeroch (Kaunas, Litauen), Dr. K. Kozlowski (Olsztyn, Polen), Prof. Dr. H. Pingel (Halle/Landsberg), Dipl.-Ing. agr. R. Pottgüter (Cuxhaven), VR Dr. G. Reetz (Kleinmachnow), Dr. K.-H. Schneider (Leipzig). Den ehemaligen Doktoranden aus dem früheren Institut für Tierernährung und Vorratshaltung an der MLU Halle-Wittenberg, Prof. Dr. G. Dusel (Bingen), Dr. Lehmann (Leipzig), Dr. E. Strobel (Neuenkirchen-Vörden) sowie Dipl.-Ing. agr. F. Krüger (Leipzig) gebührt ein herzlicher Dank für die umfangreichen Rezepturberechnungen, von denen leider nur ein Teil aufgenommen werden konnte.
Letztendlich konnte das Buch nur durch die finanzielle Unterstützung zahlreicher Sponsoren (s. Seite 508) in vorliegendem Umfang erscheinen. Dafür danken wir allen Förderern sehr herzlich. Wir würden uns freuen, wenn die Sponsoren mit dazu beitragen würden, das Buch den potenziellen Nutzern schnell bekannt zu machen.
Dem Verlag Eugen Ulmer in Stuttgart-Hohenheim sind die Autoren besonders dankbar, weil er sich diesem speziellen und recht aufwendigen Titel gegenüber sehr aufgeschlossen zeigte. Insbesondere dem Fachlektor des Verlags und ständigem Gesprächspartner, Herrn Werner Baumeister, danken wir an dieser Stelle sehr herzlich.
Die Autoren wünschen sich, dass der Titel von den Nutzern gut angenommen wird, und sind für kritische Hinweise und fachliche Anregungen aufgeschlossen.
Im Sommer 2012
Heinz Jeroch (Leipzig/Kaunas)
Annette Simon (Berlin)
Jürgen Zentek (Berlin)
Vorwort zur zweiten Auflage
Das große Interesse an der ersten Auflage dieses Buches hat nach wenigen Jahren die Bearbeitung einer zweiten Auflage erforderlich gemacht. Werner Zollitsch (Universität für Bodenkultur Wien) stellte in seiner Rezension u. a. heraus: „Mit ,Geflügelernährung‘ liegt endlich ein umfangreiches Buch zu den ernährungsphysiologischen Grundlagen und der praktischen Ernährung des landwirtschaftlichen Nutzgeflügels vor, das eine im deutschsprachigen Raum lange bestehende Lücke schließt. Drei renommierte Experten der Tierernährung haben unter Beteiligung zahlreicher weiterer Wissenschaftler ein Lehrbuch mit großer thematischer Breite bei gleichzeitiger fachlicher Tiefe erarbeitet.“
Die vorliegende zweite Auflage baut weitgehend auf der ersten auf. Neben den üblichen Fehlerkorrekturen konzentrierte sich die Bearbeitung des Manuskripts auf folgende Schwerpunkte: Aktualisierung des Inhalts entsprechend dem wissenschaftlichen Erkenntnisfortschritt, Erneuerung der statistischen Daten und Aufnahme aktueller Werte über Futterinhaltsstoffe und Futterwert. Des Weiteren wurde der Futtermittelteil durch Ausführungen zu Mikroalgen und Insekten ergänzt.
Für die zweite Auflage konnten als neue Autoren Dipl. Ing. agr. R. Pottgüter (Cuxhaven) und M. Sc. R. Müller (Remptendorf) gewonnen werden. Darüber hinaus haben alle Autoren der ersten Auflage auch an der zweiten Auflage mitgewirkt. Beim Herausgeberteam traten keine Veränderungen ein.
Für kritische Manuskriptdurchsicht, fachliche Diskussionen, Bereitstellung von wissenschaftlichen Ergebnissen, neuen Futterwert- und Produktionsdaten, statistischen Daten und weiteren Hilfen wird herzlichst gedankt: Dr. W. Arnhold (Pinneberg), Dipl.-Ing. agr. M. M. Beck (Bonn), Dr. M. Müller (Hanau), Dr. S. Gramzow (Möckern), Prof. Dr. K. Kozlowski (Olsztyn, Polen), Prof. Dr. H. Pingel (Halle/Landsberg), Prof. Dr. O. Steinhöfel (Köllitsch), Team Futtermitteldatenbank der DLG (Frankfurt am Main) und Dr. M. Weber (Iden).
Allen an der 2. Auflage beteiligten Mitarbeitern und Mitarbeiterinnen vom Verlag Eugen Ulmer Stuttgart-Hohenheim danken wir herzlich für die Zusammenarbeit.
Auch für die zweite Auflage des Buches wünschen sich die Autoren eine gute Aufnahme bei den Nutzern. Sie sind für kritische Hinweise und fachliche Anregungen dankbar.
Im Frühjahr 2019
Heinz Jeroch (Leipzig/Kaunas)
Annette Simon (Berlin)
Jürgen Zentek (Berlin)
1 Produktion und Verbrauch von Geflügelprodukten, Entwicklung der Futtermittelbasis
Die Geflügelhaltung erfolgte in Europa, einschließlich Deutschland, bis in die 50er-Jahre des letzten Jahrhunderts vorrangig in bäuerlichen Betrieben. Daneben bestanden bereits Geflügelfarmen, die entweder eigenständig oder Bestandteil größerer landwirtschaftlicher Unternehmen waren. Im Vordergrund stand die Erzeugung von Hühnereiern. Des Weiteren erfolgte eine bescheidene Produktion von Mastgeflügel, wie Hähnchen, Kapaune, Enten, Weidemastgänse und Masttauben. Zusätzlich fielen Hennen am Ende der Legetätigkeit (Schlachthennen) als Fleischquelle an. Der Eieranfall war, bedingt durch Unterbringung, Haltungsform und Futterbasis, überwiegend auf den Zeitraum Frühjahr bis Herbst beschränkt. In den USA entwickelten sich demgegenüber bereits mehrere Jahrzehnte früher spezialisierte Geflügelbetriebe (Geflügelfarmen) für die Eier- und Geflügelfleischproduktion (Broiler, Puten, Enten). Bei den grundlegenden Veränderungen im Geflügelbereich in unserem Land wurden die vorhandenen Erfahrungen aus den USA genutzt. Dies erfolgte einerseits durch Spezialisation bäuerlicher Betriebe auf die Geflügelproduktion und andererseits durch das Entstehen eigenständiger Geflügelunternehmen sowohl für Zucht, Vermehrung, Eierproduktion und Mast. In den ehemaligen sozialistischen Ländern, einschließlich der DDR, errichtete man insbesondere in der Nähe von größeren Städten staatliche Geflügelkombinate. Die Konzentration auf allen Ebenen der Geflügelhaltung bewirkte schnell steigende Geflügelbestände und vor allem anhaltend enorme Leistungsverbesserungen. Dadurch stieg das Aufkommen an Eiern und Geflügelfleisch erheblich an. Als wesentlicher Grund für diese rasante Entwicklung ist die steigende Nachfrage nach Geflügelprodukten und hier besonders nach Geflügelfleisch zu sehen, was u. a. bedingt ist durch veränderte Arbeits- und Lebensbedingungen, bessere Einkommensverhältnisse und Umstellungen in den Ernährungsgewohnheiten.
1.1 Eiererzeugung und -verbrauch
Von 1950 bis 1975 erhöhte sich in der Bundesrepublik Deutschland die Eierproduktion von 3,9 · 109 auf 15,9 · 109 Stück und war danach wieder rückläufig. Das derzeitige Erzeugungsvolumen kann Tab. 1 entnommen werden. Die Umstellung von der Käfighaltung zu anderen Haltungsformen hat zunächst zu einer deutlichen Abnahme des Hennenbestandes und damit zu verminderter inländischer Eiererzeugung geführt. Seit einigen Jahren ist wieder ein Anstieg zu verzeichnen.
Gegenwärtig stammen in Deutschland mindestens 10 % der gesamten Eierproduktion aus Biobetrieben.
Tab. 1. Legehennenbestände sowie Eierproduktion und -verbrauch im Weltmaßstab, in der EU und in ausgewählten Ländern (2017).1
Jahresdurchschnittsbestand an Legehennen (Tausend Stück)
Eiererzeugung pro Jahr (in 1000 t)
Eierverbrauch pro Kopf der Bevölkerung
(Stück)
(kg)
Weltweit (2016)
–2
75 500
168
10,1
EU-28
397 0113
7 480
208
12,5
USA
316 300
5 530
276
16,8
VR China
1 450 000
26 000
307
19,0
Deutschland
45 800
815
230
14,2
1 EU Kommission, Eurostat, IEC, FAO sowie Marktinfo Eier & Geflügel, 2 keine Angaben, 3 maximale Kapazität
Tab. 1 informiert außerdem über die Legehennenbestände und Eierproduktion weltweit, in den USA, in der VR China und der EU. Die Nutzung weiterer Geflügelarten für die Konsumeierproduktion ist auf wenige Länder beschränkt. Legegänse, -enten und -wachteln werden vor allem im ostasiatischen Raum gehalten. Eine bedeutsame Produktion von Wachteleiern erfolgt derzeit insbesondere in China, Japan und Thailand, aber auch in Brasilien. In Europa hat insbesondere in Estland und Frankreich die Haltung von Legewachteln eine gewisse Bedeutung. In Deutschland wird der Bedarf an Wachteleiern überwiegend aus Importen abgedeckt.
Der jährliche Eierverbrauch pro Kopf der Bevölkerung stieg in Deutschland von 1950 bis 1975 zwar nicht so drastisch wie die Eierproduktion an, erhöhte sich aber innerhalb von 25 Jahren auf mehr als das Doppelte: von 135 auf 288 Stück. Danach erfolgte bis 1985 zunächst ein moderater und später ein deutlicher Rückgang des Eierverbrauchs. Im Jahr 2005 betrug der Verbrauch nur noch 205 Eier pro Kopf. Die Gründe für diesen Einbruch sind in sich wandelnden Ernährungsempfehlungen und veränderten Verzehrsgewohnheiten zu sehen. Im letzten Jahrzehnt hat sich der Verbrauch wieder beachtlich erhöht und beträgt aktuell 230 Stück bzw. 14,2 kg (2017). Damit liegt der Pro-Kopf-Verbrauch an Eiern in Deutschland über dem mittleren Wert in der EU, und unter dem Eierkonsum in den USA und der VR China (Tab. 1). Infolge des Verbots der Käfighaltung und dem damit verbundenen deutlichen Rückgang des Hennenbestandes war der Selbstversorgungsgrad mit Eiern in Deutschland von 70–75 % auf ca. 55 % zurückgegangen. Er hat in den letzten Jahren wieder zugenommen und beträgt gegenwärtig rund 67 %.
1.2 Geflügelfleischproduktion und -verbrauch
Weltweit wird derzeit der überwiegende Teil des gesamten Geflügelfleisches über die Hühnermast (fast ausschließlich Broiler) erzeugt (Tab. 2). An zweiter Stelle folgt Putenfleisch und danach das Fleisch der Entenarten. Diese Rangfolge gilt auch für die EU und Deutschland, jedoch nicht für China und den südostasiatischen Raum. Hier hat die Produktion von Wassergeflügel (Enten- und Gänsefleisch) eine wesentlich größere Bedeutung als in allen anderen Teilen der Welt (Tab. 2). Das Sortiment an Geflügelfleisch wird global ergänzt durch das Fleisch von Mastwachteln, Perlhühnern, Fasanen, Tauben und Straußen. Von der Weltproduktion an Straußenfleisch wird 90 % in Südafrika erzeugt. In Deutschland erfolgt die Mast der zuletzt genannten Geflügelarten nur in sehr begrenztem Umfang als sogenannte Nischen- bzw. Spezialitätenproduktion, deren Produktionsmenge statistisch nicht erfasst ist.
Tab. 2. Geflügelfleischproduktion im Weltmaßstab, in der EU und ausgewählten Ländern (2017).1
Im Jahr 1950 wurden in Deutschland pro Kopf der Bevölkerung lediglich 1,7 kg Geflügelfleisch verbraucht. Der Konsum stieg in den folgenden Jahrzehnten kontinuierlich an und erreichte 2017 mit ca. 24 % des Gesamtfleischverzehrs 20,9 kg. Er liegt damit trotz des erheblichen Anstiegs noch unter dem mittleren EU-Verzehr von 24,1 kg. In Ländern wie Großbritannien, Irland, Spanien und Ungarn werden rund 30 kg verbraucht. Die Spitzenposition in der EU nimmt mit 36,2 kg Portugal ein. Weltweit führend im Geflügelfleischverzehr (Broiler, Puten) sind die USA mit einem Pro-Kopf-Verbrauch von ca. 55 kg. Vom gesamten Geflügelfleischkonsum in Deutschland entfallen derzeit 63 % auf Broiler- und 28 % auf Putenfleisch. Die restlichen 9 % sind fast ausschließlich Hühner-, Enten- und Gänsefleisch. Der mittlere Selbstversorgungsgrad liegt bei rund 99 %.
1.3 Entwicklung der Futtermittelbasis
Bis in die 50er-Jahre des letzten Jahrhunderts bestand die Futterbasis für Geflügel hauptsächlich aus Getreidekörnern, Getreidenebenprodukten, gedämpften Kartoffeln, Weide und Rückständen abgeernteter Felder. Selbst in den größeren Anlagen für Enten und Puten waren zunächst Kleinlebewesen, Pflanzen, Samen und Früchte in Gewässern und im Wald zusätzliche Nährstofflieferanten. Darüber hinaus existierte eine beachtliche Palette von Ergänzungsfuttermitteln, u. a. Mineralstoffe und Vitamine enthaltende Präparate.
Die Vorläufer des Geflügelmischfutters waren sogenannte Futterbrote und Futterkuchen sowie Backfutter. Die ersten patentierten Produkte erschienen zu Beginn des 20. Jahrhunderts auf dem Markt. In den 1920er Jahren begann dann auch für das Geflügel die eigentliche Produktion von Mischfuttermitteln. Pionierarbeit leistete dabei F. Lehmann aus Göttingen. In Zusammenarbeit mit der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft (DLG) wurden Mischfutterrezepturen entwickelt und 1926 eingeführt: ein Mischfutter zur Geflügelmast, ein Legefutter für Geflügel (sogenanntes Legemehl als Ergänzung für wirtschaftseigene Futtermittel) und ein Legefutter für Geflügel als Fertigmischung, d. h. Alleinfutter. Die größte Nachfrage bestand beim Legemehl, das im Rahmen der von R. Fangauf (Kiel-Steenbeck) benannten „Kombinierten Fütterung“ zusammen mit Körnerfutter zum Einsatz kam. Jedoch erst die Schaffung der „Normentafel für Mischfuttermittel“ (1951) und weitere futtermittelrechtliche Verordnungen sowie die Einführung der DLG-Standardmischfutter, die auch für Geflügelmischfutter die Basis für eine Herstellung nach den Erkenntnissen der Tierernährung bildeten, bauten die Bedenken gegenüber industriell hergestelltem Mischfutter schnell ab. Mitte der 1970er-Jahre existierten bereits 17 DLG-Standards für Geflügelmischfutter mit dem Schwerpunkt Mischfuttermittel für Hühnergeflügel.
Mit der oben aufgezeigten Entwicklung der Geflügelbestände und deren Leistungen erfolgte die Fütterung anstelle der hofeigenen Futtermittel sowie diverser Produkte der Ausläufe und Gewässer zunehmend mit Mischfutter. Dieser Prozess ließ die Herstellung von industriell gefertigtem Geflügelmischfutter rasch ansteigen, das seit den 50er-Jahren einen erheblichen Anteil der gesamten Mischfuttererzeugung ausmacht. Im Jahr 2017 betrug der Anteil der Mischfutterproduktion für Geflügel 26,5 % der Gesamtherstellung von rund 24,1 Mio. t (DVT, 2018). Vom produzierten Geflügelmischfutter (6,4 Mio. t) entfielen 64 % auf Mastgeflügelfutter und 36 % auf Mischfutter für Lege- und Elterntiere einschließlich Aufzuchttiere, wobei es sich fast ausschließlich um Alleinfutter handelt.
Auch das Sortiment an Mischfuttertypen für das Geflügel hat im Verlauf der zurückliegenden Jahrzehnte ständig zugenommen. Veränderungen vollzogen sich auch immer wieder bei den Rezepturen. Die wesentlichen Gründe dafür sind: Rohstoffverfügbarkeit, Rohstoffpreise, administrative Eingriffe (z. B. Fütterungsverbote), Höchst-/Mindestanteile an Komponenten, neue Komponenten, Einzelfuttermittel mit verbesserten Qualitätseigenschaften, gentechnisch veränderte Pflanzen, Entwicklungen bei den Zusatzstoffen sowie Veränderungen bei den Versorgungsempfehlungen für umsetzbare Energie und Nährstoffe. Derzeit sind die Hauptkomponenten im Geflügelmischfutter Getreide, eiweißreiche Nebenprodukte aus der Verarbeitung ölreicher Samen und verschiedene Nebenprodukte aus der Getreideverarbeitung (u. a. Mühlennachprodukte). Der Anteil an Körnerleguminosen in den Rezepturen ist nach wie vor gering.
2 Ernährungsphysiologische Grundlagen
2.1 Bestandteile von Futtermitteln, des Geflügelorganismus und von Geflügelprodukten
Futtermittel, der Geflügelorganismus selbst und die Geflügelprodukte (Eier, Fleisch, Federn) setzen sich chemisch aus ähnlichen Stoffgruppen zusammen. Sie enthalten jeweils Wasser, die drei Hauptnährstoffe Kohlenhydrate, Fette (Lipide) und Eiweiße (Proteine) sowie Mineralstoffe und Vitamine. Unterschiede gibt es insbesondere bei den Anteilen der einzelnen Stoffgruppen und speziell bei Menge und Art der Kohlenhydrate. Die grobe stoffliche Zusammensetzung von Futtermitteln pflanzlicher und tierischer Herkunft sowie von Geflügel und Geflügelprodukten ist in Tab. 3 aufgeführt.
Mit den Futtermitteln nimmt das Geflügel auch Wasser auf, das aber bei der dominierenden Fütterung mit lufttrockenen Futterkomponenten nur einen geringen Anteil des Bedarfes deckt.
Neben den Hauptnährstoffen, Mineralstoffen und Vitaminen sind in den Futtermitteln noch weitere Substanzen enthalten, die in der Regel keinen Nährwert haben. Man bezeichnet diese auch als sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe. Ab bestimmten Konzentrationen in den Futtermitteln bzw. den Futtermischungen können manche Verbindungen antinutritive und bei entsprechend hoher Dosierung auch toxische Effekte haben.
2.1.1 Kohlenhydrate
Generalisierend werden Verbindungen mit der Bruttosummenformel Cn(H2O)n (bei n ≥ 3) als Kohlenhydrate bezeichnet. Einige Vertreter der Kohlenhydrate, wie Uronsäuren und Zuckeralkohole, entsprechen jedoch nicht dieser Summenformel.
Tab. 3. Vergleich des Wasser- und Nährstoffgehalts von Futtermitteln und Geflügelprodukten.
In Pflanzen haben Kohlenhydrate Funktionen als Energiespeicher und strukturbildende Substanzen (Zellwandbestandteile) und machen als Produkt der Fotosynthese global den Hauptanteil der vorhandenen organischen Substanz aus. In der Ernährung von Mensch und Tier, und somit auch beim Geflügel, sind Kohlenhydrate dominierend. Im Gegensatz zu Pflanzen kommen im tierischen Organismus Kohlenhydrate nur in geringen Mengen vor. Dennoch sind sie im Tier Bestandteil funktionell sehr wichtiger Verbindungen, wie z. B. Glucose als Energielieferant für chemisch gebundene Energie (ATP-Synthese) oder als Bestandteil von Nucleinsäuren (genetischer Code). Ein weiteres wichtiges Kohlenhydrat im tierischen Organismus ist das Speicherkohlenhydrat Glycogen in Leber und Muskeln.
Die Monosaccharide bilden die molekularen Grundbausteine der Kohlenhydrate. In der Natur kommen Monosaccharide kaum in freier Form vor, sondern sie sind vorwiegend Bestandteile von Disacchariden, Oligosacchariden und Polysacchariden. Für deren mögliche Nutzung als Nährstoff für Geflügel ist die jeweilige Bindungsform zwischen den Monosacchariden entscheidend. Nur bei α-glycosidisch verknüpften Monosacchariden ist ein Abbau durch körpereigene Enzyme (z. B. Pankreasamylase) im Verdauungstrakt möglich, während für die Spaltung β-glycosidischer Bindungen vom Geflügel keine körpereigenen Verdauungsenzyme gebildet werden. Hierzu ist eine zeitlich ausreichende Einwirkung von mikrobiellen Enzymen, z. B. in den Blinddärmen, erforderlich. Andernfalls ist eine Verwertung dieser Verbindungen nicht möglich und sie werden unverdaut ausgeschieden. Eine Übersicht zu den Hauptgruppen der Kohlenhydrate und zu ihren wichtigsten Vertretern vermittelt Tab. 4.
Monosaccharide werden nach der Anzahl der C-Atome eingeteilt. Die mengenmäßig wichtigsten Monosaccharide besitzen sechs C-Atome (Hexosen). Es sind D-Glucose, D-Fructose, D-Galactose und D-Mannose. Sie haben alle die Summenformel C6H12O6. Bei der Ernährung und im Stoffwechsel von Geflügel nimmt Glucose eine besondere Stellung ein. Einerseits ist Glucose Grundbaustein des pflanzlichen Reservekohlenhydrats Stärke und damit wichtiger Nährstoff, andererseits ist diese Hexose in Form von Blutglucose der zentrale Energielieferant im Stoffwechsel von Geflügel und als Baustein von Glycogen in Leber und Muskel tiereigenes Reservekohlenhydrat. Monosaccharide mit fünf C-Atomen werden Pentosen genannt. Die Pentosen Ribose und Desoxyribose sind Komponenten der Nucleinsäuren, während die Pentosen Xylose und Arabinose insbesondere in hochpolymeren pflanzlichen Verbindungen vorkommen.
Zucker, die eine freie Aldehydgruppe (CHO) oder eine freie Ketogruppe (C=O) besitzen, werden als reduzierende Zucker bezeichnet. Diese reduzierende Eigenschaft ist Basis für verschiedene Nachweisreaktionen, aber auch Ursache für Reaktionen mit anderen Futterbestandteilen (z. B. Aminosäuren), die die Futterqualität beeinträchtigen können.
Unter den Disacchariden (Tab. 4) gehört Saccharose (Rohrzucker, Rübenzucker) zu den nennenswerten energieliefernden Nährstoffen beim Geflügel. Bei glycosidischer Verknüpfung von 3 bis 10 Monosacchariden spricht man von Oligosacchariden. Bedeutsame Oligosaccharide in Pflanzen, speziell in Leguminosen, sind die sogenannten α-Galactoside (Raffinose, Stachyose und Verbascose), die durch körpereigene Enzyme nicht abgebaut werden und antinutritiv wirken können. Im tierischen Stoffwechsel treten Oligosaccharide als Zwischenprodukte beim Kohlenhydratabbau als Oligomere der Glucose auf.
Tab. 4. Hauptgruppen der Kohlenhydrate und Beispiele für ihr Vorkommen.
Polysaccharide bestehen meist aus sehr vielen Monosacchariden und werden in ihrer Gesamtheit auch als Glycane bezeichnet. Wenn sie nur eine Art von Monosacchariden enthalten, bezeichnet man sie als Homoglycane bzw. Homopolysaccharide (z. B. α-Glucan [Stärke], β-Glucan [Cellulose], Xylan, Galactan); beim Vorliegen verschiedener Monosaccharide handelt es sich um Heteroglycane bzw. Heteropolysaccharide (z. B. Arabinoxylan, Galactomannan). Insgesamt sind die Polysaccharide eine sehr heterogene Stoffklasse. Dies liegt einerseits an den unterschiedlichen Monosaccharidbausteinen und deren anomeren Formen, aber auch an den unterschiedlichen Positionen, an denen die jeweiligen glycosidischen Bindungen vorliegen. Darüber hinaus sind Quervernetzungen zwischen Polysaccharidketten möglich. Daher ist verständlich, dass sich Polysaccharide bezüglich ihrer Eigenschaften wie Abbaubarkeit oder Löslichkeit wesentlich voneinander unterscheiden. Die quantitative Bedeutung der Polysaccharide ist sehr groß; über die Hälfte des Kohlenstoffs der Biosphäre liegt allein in Form von Cellulose vor.
Stärke und Glycogen sind Homoglycane aus α-glycosidisch verbundener Glucose. Stärke ist die wichtigste Nährstoffreserve der Pflanzen und gleichzeitig der mit Abstand wichtigste energieliefernde Nährstoff für das Geflügel, während Glycogen das Reservekohlenhydrat der tierischen Zellen ist und auch als tierische Stärke bezeichnet wird.
Stärke liegt in den Pflanzenzellen in Form unlöslicher Stärkekörner vor. Diese bestehen aus zwei Fraktionen: Amylose und Amylopektin. Die Amylose besteht aus bis zu einigen Tausend Einheiten α-Glucose, die miteinander ausschließlich α-(1–4) glycosidisch verknüpft sind. Diese lineare Bindungsform der großen Moleküle führt zu einer spiralförmigen Struktur (Helix) der Amylose. Diese Struktur ermöglicht den Stärkenachweis mit Iod (Iod-Stärke-Reaktion). Der Amyloseanteil in Stärkekörnern beträgt etwa 20–30 %; in besonders amylosereichen Züchtungen (z. B. Amylomais) ist dieser Anteil deutlich höher (Tab. 5). Amylopektin enthält neben 1,4-Bindungen auch 1,6-Bindungen und ist daher verzweigt. Amylopektin gehört zu den größten natürlichen Makromolekülen. Die lineare Anordnung der unverzweigten Molekülanteile bedingt die Ausbildung fester Strukturen. Bei Amylopektin tritt alle 14–30 Glucosereste eine 1,6-Bindung auf. Der Amylose- und Amylopektingehalt verschiedener Stärken und deren Verkleisterungstemperatur sind in Tab. 5 dargestellt.
Tab. 5. Amylose- und Amylopektingehalt verschiedener Stärken.1
Stärkequelle
Gehalt an
Verkleisterungstemperatur (°C)
Amylose (%)
Amylopektin (%)
Bohnen
32–34
66–68
64–67
Erbsen
33–35
65–67
57–70
Gerste
22–29
71–78
56–62
Hafer
27
73
56–62
Weizen
26–31
69–74
53–65
Mais
28
72
62–70
Amylomais
51–80
20–49
67–87
Wachsmais
1
99
63–72
Reis
14–32
68–86
61–78
Wachsreis
1
99
55–65
Hirse
21–34
66–79
69–75
Wachshirse
1
99
68–74
Kartoffeln
23
77
58–66
1 nach Belitz u. a. (2001)
Stärkekörner der einzelnen Getreidearten und von stärkereichen Wurzeln und Knollen weisen je nach Pflanzenart eine spezifische Form auf. Sie sind 2 bis über 100 μm groß und lassen sich anhand verschiedener Merkmale mikroskopisch differenzieren. In den Stärkekörnern kann die Anordnung der Polysaccharidketten durch Wassereinlagerung teilweise gelöst werden. Durch Behandlungsverfahren von Futtermitteln wird die Stärke in dieser Hinsicht strukturell modifiziert und man spricht von Stärkeaufschluss bzw. Stärkeverkleisterung. Native Kartoffelstärke ist aufgrund ihrer Struktur auch für Geflügel schlecht verdaulich; native Getreidestärke und aufgeschlossene Kartoffelstärke sind dagegen sehr gut verdaulich. Für Broilerküken wurden für Stärke aus verschiedenen Futtermitteln für den gesamten Verdauungstrakt folgende Verdaulichkeiten ermittelt:
• Mais (einschließlich Wachsmais), Gerste, Tapioka (pelletiert) sowie unpolierter brauner Reis 97–99 %,
• Weizen- und Sorghumstärke 94–95 %,
• Erbsen und Ackerbohnen 81 %,
• rohe Kartoffeln ∼ 33–70 %.
Glycogen ähnelt in der Struktur dem Amylopektin. Die höchste Glycogenkonzentration liegt in der Leber vor. Je nach Ernährungsstatus kann sie aber stark schwanken. Bei Junghennen (8 Wochen alt) sank schon nach 12-stündigem Futterentzug die Konzentration auf 5 % des Ausgangswertes. Nach eintägigem Futterentzug wurde bei Enten ein Abfall des Glycogengehalts auf 42 % festgestellt. In der Muskulatur sind die Glycogenkonzentrationen zwar weitaus niedriger (0,5–1 %), aber aufgrund des großen Anteils von Muskelgewebe am Gesamtgewebe ist Muskelglycogen als Kohlenhydratspeicher ebenfalls von großer Bedeutung. Im Bedarfsfall kann Glycogen sehr schnell mobilisiert und zu Glucose abgebaut werden.
Es hat sich in der Tierernährung eingebürgert, alle Polysaccharide, die in Pflanzen vorkommen und die nicht der Stärke zuzuordnen sind, als Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) zu bezeichnen. Diese Unterteilung ist insofern sinnvoll, als der tierische sowie der menschliche Organismus zwar körpereigene Enzyme bilden, die einen Stärkeabbau bis zur Glucose ermöglichen, aber keine Enzyme, die NSP abbauen. Innerhalb der Gruppe der NSP-Verbindungen gibt es ebenfalls eine große Vielfalt: Cellulose, 1-3,1-4-β-Glucane, Arabinoxylane (Pentosane), Mannane, Galactane, Xyloglucane und Pektine gehören zu den NSP. Da sie vorwiegend in den Zellwänden von Pflanzen vorkommen, werden sie auch unter dem Begriff pflanzliche Gerüstsubstanzen zusammengefasst.
Cellulose besteht ebenso wie Stärke aus Glucose (bis zu 15 000 Glucoseeinheiten!). Im Unterschied zur Stärke handelt es sich aber bei Cellulose ausschließlich um die β-Form der Glucosebindung. Als wichtigstes Strukturpolysaccharid pflanzlicher Zellwände ist Cellulose wasserunlöslich und bildet feste, faserige Molekülverbände. Auch in verdünnten Säuren und Laugen ist Cellulose nur sehr gering löslich. Aufgrund der ausschließlich β-(1-4)-glycosidisch verbundenen Glucosemoleküle bildet Cellulose lang gestreckte unverzweigte Ketten, die sich parallel zueinander anlagern und untereinander Kristallgitter bilden. Auf dieser Basis kommt es zur Ausbildung von Mikrofibrillen, die wiederum miteinander verdrillt sein können und als Bestandteil der Primärwand von Pflanzenzellen diesen die nötige Stabilität verleihen.
Cellulose kann durch körpereigene Enzyme nicht gespalten werden; verschiedene Mikroorganismen bilden allerdings entsprechende Enzyme. Aber auch von diesen wird „kristalline“ Cellulose wesentlich langsamer abgebaut als amorphe Cellulose, die einen geringeren strukturellen Ordnungsgrad aufweist. Physikalische oder chemische Behandlungsverfahren von Futtermitteln können den Anteil amorpher Cellulose erhöhen.
Neben der Cellulose kommen in pflanzlichen Zellen auch noch andere NSP vor, die weniger feste Strukturen haben wie Cellulose. Dadurch sind sie in Säuren und Laugen leichter löslich und bilden teilweise auch wasserlösliche Fraktionen. Derartige wasserlösliche NSP-Fraktionen führen auch im Verdauungstrakt von Geflügel zu hochviskösen Lösungen mit hohem Wasserhaltevermögen, was die Ursache für antinutritive Effekte sein kann. Mengenmäßig wichtige Vertreter sind die 1-3,1-4-β-Glucane, die besonders im Endosperm von Gerste- und Haferkörnern Vorkommen. Wie Cellulose bestehen sie nur aus β-Glucose, aber neben β-1,4-Bindungen treten im Verhältnis 3:1 bis 4:1 auch β-1,3-Bindungen auf.
Pentosane haben ein ähnliches Löslichkeitsverhalten wie 1-3,1-4-β-Glucane, bestehen aber hauptsächlich Arabinose und Xylose (Arabinoxylane). Neben diesen Pentosen können in geringen Mengen noch andere Monosaccharide enthalten sein. Die Arabinoxylane kommen ebenfalls im Getreide vor, insbesondere in Roggen, Triticale, aber auch in Weizen. In pflanzlichen Zellwänden spielen ferner noch andere Polysaccharide eine Rolle, wie z. B. Arabinogalactane. Außer Cellulose werden alle zuletzt beschriebenen NSP auch als Hemicellulosen bezeichnet.
Pektine sind Polysaccharide mit Verfestigungs- und Stützfunktionen und kommen vor allem in der Mittellamelle und in der Primärwand pflanzlicher Zellen vor. Sie sind ebenfalls den NSP zuzuordnen und bestehen fast ausschließlich aus D-Galacturonsäureresten, wobei die Carboxylgruppen in unterschiedlichem Umfang mit Methylalkohol verestert sind. Pektine sind über verschiedene Bindungen mit anderen Polysacchariden der Zellwände verbunden. Unter üblichen Futtermitteln ist der Pektingehalt in Trockenschnitzeln, Luzerne und Roggen besonders hoch. Dies ist für die Geflügelfütterung bedeutsam, da Pektine ein hohes Quellvermögen besitzen und antinutritive Effekte dadurch hervorrufen, dass die Resorption wasserlöslicher Substrate beeinträchtigt wird.
Inulin, ein Fructan, ist ein weiteres pflanzliches Reservekohlenhydrat, das aus bis zu 100 Fructoseeinheiten zusammengesetzt ist, die über β-1,2-Bindungen miteinander verknüpft sind. Es kommt bei Korbblütlern vor, wie in den Knollen von Topinambur, Zichorie, Löwenzahn, Schwarzwurzeln und Dahlien, aber auch in Pastinaken. Inulin kann ebenfalls nicht durch körpereigene Verdauungsenzyme verdaut werden, sondern wird erst durch Enzyme mikrobiellen Ursprungs im Enddarm abgebaut.
Lignin ist kein Kohlenhydrat, sondern ein Polyphenol. Es geht aber mit verschiedenen NSP strukturelle Verknüpfungen ein, sodass von einem Hemicellulose-Lignin-Komplex gesprochen werden kann. Solche Strukturen füllen die Räume zwischen den Cellulosemikrofibrillen aus und verleihen den Sekundärwänden von Pflanzen eine hohe Stabilität. Da sich Lignin hauptsächlich in verholzten Pflanzenteilen befindet („Holzstoff“), nimmt der Ligningehalt in vegetativen Pflanzenteilen mit fortschreitendem Vegetationsstadium zu. Die Grundbausteine des Lignins sind die Phenylpropanderivate p-Cumaryl-, Coniferyl- und Sinapinalkohol, die sich zu sehr großen Makromolekülen zusammenlagern. Für Tier und Mensch ist Lignin weitgehend unverdaulich. Die Verdauung von Lignin ist aber auch nicht wünschenswert, da resorbierte Bestandteile nicht verwertet werden können, sondern entgiftet werden müssen. Aus ernährungsphysiologischer Sicht kann aber ein Lockern des Hemicellulose-Lignin-Komplexes von Interesse sein, weil dadurch die Zugänglichkeit kohlenhydratabbauender Enzyme zu ihren Substraten verbessert wird.
Mucopolysaccharide sind im tierischen Organismus funktionell sehr wichtige Hybridmoleküle, die sich aus sich wiederholenden Disaccharideinheiten zusammensetzen. Diese Disaccharideinheiten bestehen dabei aus Estern einer Uronsäure (meist Glucuronsäure) und einem Aminozucker, z. B. N-Acetylglucosamin. Ihr Polysaccharidanteil beträgt 80 bis über 90 %. Mucopolysaccharide sind, an ein Protein gebunden, Bestandteile vieler biologischer Makromoleküle und besitzen durch ihre Fähigkeit, Wasser aufzunehmen, eine hohe Elastizität. Mucopolysaccharide sind in der Bindegewebsgrundsubstanz, in Haut und Knorpel und in schleimigen Sekreten enthalten.
Glycoproteine sind Proteine, die einen Kohlenhydratanteil haben. Der Kohlenhydratanteil kann von wenigen Prozent (Ribonucleasen, Thyreoglobulin) bis zu 85 % (Blutgruppenantigene) betragen. Sie sind Bestandteil der Oberflächen tierischer Zellen und spielen z. B. als Auskleidung des Verdauungstraktes (Muzinschicht, Schleim) eine wichtige Rolle als Infektionsschutz. Außerdem gehören manche Hormone und Bestandteile des Immunsystems zu den Glycoproteinen.
2.1.2 Lipide
Lipide sind Substanzen biologischen Ursprungs, die größtenteils wasserunlöslich, aber in organischen Lösungsmitteln wie Ether, Chloroform oder Benzin gut löslich sind. Der Begriff Lipid leitet sich von lipos (griech. Fett) ab und wird auch gleichbedeutend mit dem Begriff „Fett“ verwendet. Bei Raumtemperatur flüssige Fette bezeichnet man als Öle. Aus chemischer Sicht kann man Lipide in sogenannte Neutralfette und in andere Stoffe mit gleicher Löslichkeit einteilen. Zu Letzteren gehören Phospholipide, Glycolipide, Steroide, Sphingomyelin, Carotinoide und Wachse. Sie sind unterschiedlicher Natur und haben verschiedene Funktionen (Tab. 6).
Fettsäuren
Die Eigenschaften von Fetten werden maßgeblich von den enthaltenen Fettsäuren bestimmt. In Neutralfetten kommen neben Glycerin immer drei, meist unterschiedliche Fettsäuren vor. Die Fettsäuren haben in der Regel eine gerade Anzahl von C-Atomen, da die Fettsäurensynthese über die wiederholte Anlagerung von C2-Bausteinen erfolgt. Die häufigsten Fettsäuren im Tierkörper und in Pflanzen sind aus 16 oder 18 C-Atomen aufgebaut. In pflanzlichen und tierischen Geweben kommen Fettsäuren mit weniger als 14 oder mehr als 20 C-Atomen nur sehr selten vor. Tab. 7 gibt einen Überblick zu den häufigsten Fettsäuren. Als Stoffwechselprodukte von Mikroorganismen treten auch Fettsäuren mit nur 2 bis 5 C-Atomen auf. Diese Fettsäuren bezeichnet man als kurzkettige Fettsäuren („short chain fatty acids“, SCFA) oder flüchtige Fettsäuren („volatile fatty acids“, VFA). Die Länge der Fettsäuren hat einen entscheidenden Einfluss auf den Schmelzpunkt; er steigt mit zunehmender Kettenlänge an.
Neben der Kettenlänge hat der Sättigungsgrad der Bindungen einen deutlichen Einfluss auf die Eigenschaften von Fetten. In den meisten Fetten sind etwa die Hälfte der Fettsäuren einfach oder mehrfach ungesättigt, d. h. sie haben eine oder mehrere C=C Doppelbindungen im Molekül. Einige dieser ungesättigten Fettsäuren haben wichtige Aufgaben im Tierkörper, z. B. beim Aufbau von Zellmembranen. Da der tierische Organismus nicht in der Lage ist, Fettsäuren mit mehr als einer Doppelbindung zu synthetisieren, werden mehrfach ungesättigte Fettsäuren mit Funktionen im Stoffwechsel als essenzielle Fettsäuren bezeichnet. Sie müssen mit der Nahrung zugeführt werden. Zu ihnen gehören Linol- und α-Linolensäure, die wiederum als Ausgangsubstanzen für die Synthese weiterer Fettsäuren, Prostaglandine und Eicosanoide im Stoffwechsel dienen.
Die Anzahl der Doppelbindungen beeinflusst noch stärker als die Kettenlänge der Fettsäuren die Höhe des Schmelzpunkts von Fetten. Gegenüber gesättigten Fettsäuren gleicher Kettenlänge verringert die erste Doppelbindung den Schmelzpunkt von Fettsäuren am stärksten. Weitere Doppelbindungen verringern den Schmelzpunkt zusätzlich (Tab. 7). Ein hoher Schmelzpunkt beeinträchtigt die Fettverdaulichkeit und mindert dadurch den Gehalt an umsetzbarer Energie des Fettes. Fette mit hohem Anteil mehrfach ungesättigter Fettsäuren sind bei Zimmertemperatur flüssig und werden als Öle bezeichnet.
Tab. 6. Beispiele und Funktionen verschiedener Stoffgruppen von Lipiden.
Stoffgruppe
Beispiele
Funktion
Triglyceride (Neutralfette)
Pflanzenöle, Schmalz, Talg
Energiespeicher, Wärmeisolation, Schutzfunktion (Druckpolster)
Phospholipide
Lecithin, Kephalin
Komponenten von Zellmembranen
Glycolipide
Cerebroside, Ganglioside
Bestandteil von Zellmembranen, besonders von Muskel- und Nervenzellen
Steroide
Cholesterol, Gallensäuren, Vitamin D, Glucocorticoide, Androgene
Membranbestandteil, Emulgatoren bei der Fettverdauung, Vitamine, Hormone
Carotinoide
β-Carotin
Vitaminvorstufe Farbstoff
Wachse
Lanolin, Bienenwachs
Oberflächenschutz
Familien mehrfach ungesättigter Fettsäuren („Polyunsaturated fatty acids“, PUFA)
Mehrfach ungesättigte Fettsäuren besitzen spezifische essenzielle Funktionen im Zentralnervensystem, in Plasmamembranen und als Bestandteil von Phospholipiden (z. B. Docosahexaensäure [DHA] und Eicosapentaensäure [EPA]). Ausgangssubstanzen bedeutender PUFA sind α-Linolensäure und Linolsäure (Tab. 7). Von ihnen gehen die Familien der n-3- (ausgesprochen als n minus drei) bzw. n-6-Fettsäuren aus. Man unterscheidet diese Familien nach der Position der ersten Doppelbindung vom Molekülende (CH3-Gruppe) her, wobei die Familien der n-3- und n-6-Fettsäuren die bedeutsamsten sind. Bei der Familie der n-3-Fettsäuren befindet sich daher die erste Doppelbindung am dritten C-Atom vom Molekülende her. In Anlehnung an das griechische Alphabet, wo Omega der letzte Buchstabe ist, wird die Bezeichnung ω-3- (Omega minus drei) Fettsäuren synonym verwendet.
Tab. 7. Übersicht zu den quantitativ wichtigsten natürlichen Fettsäuren in Futtermitteln und Geweben.
Bezeichnung1
F2
Trivialname
Systematischer Name
Schmelzpunkt (°C)
Gesättigte Fettsäuren
12:0
Laurinsäure
Dodecansäure
+ 43
14:0
Myristinsäure
Tetradecansäure
+ 54
16:0
Palmitinsäure
Hexadecansäure
+ 63
18:0
Stearinsäure
Octadecansäure
+ 70
20:0
Arachinsäure
Eicosansäure
+ 75
22:0
Behensäure
Docosansäure
+ 81
24:0
Lignocerinsäure
Tetracosansäure
+ 83
Ungesättigte Fettsäuren
16:1
n-7
Palmitoleinsäure
9-Hexadecensäure
+ 0
18:1
n-9
Ölsäure
9-Octadecensäure
+ 13
18:2
n-6
Linolsäure
9,12-Octadecadiensäure
– 5
18:3
n-3
α-Linolensäure
9,12,15-Octadecatriensäure
– 11
18:3
n-6
γ-Linolensäure
6,9,12-Octadecatriensäure
– 10
20:4
n-6
Arachidonsäure
5,8,11,14-Eicosatetraensäure
– 50
20:5
n-3
Timnodonsäure
5,8,11,14,17-Eicosapentaensäure (EPA)
– 54
22:1
n-9
Erucasäure
13-Docosensäure
+ 33
22:5
n-3
Clupanodonsäure
7,10,13,16,19-Docosapentaensäure (DPA)
– 78
22:6
n-3
Cervonsäure
4,7,10,13,16,19-Docosahexaensäure (DHA)
– 44
24:1
n-9
Nervonsäure
15-Tetracosensäure
+ 42
1 Zahl der C-Atome:Zahl der Doppelbindungen
2 Zugehörigkeit zu den Fettsäurenfamilien nach Stellung der ersten Doppelbindung vom Molekülende her
Die Fähigkeit zur PUFA-Synthese aus den Ausgangsfettsäuren ist sehr unterschiedlich. Bei Fischen (Hering, Dorsch) ist sie sehr gut entwickelt; daher weisen sie die höchsten Gehalte solcher n-3- und n-6-Fettsäuren auf.
Ungeachtet der Tatsache, dass mehrfach ungesättigte Fettsäuren essenziellen Charakter haben können, bedingen Doppelbindungen auch unerwünschte Eigenschaften: sie sind sehr reaktionsfreudig und können mit Luftsauerstoff Peroxide bilden. Dies führt nicht nur zum Verderb der Fette (sie werden ranzig), sondern kann im Futter und im Tierkörper zur Oxidation anderer Fettinhaltsstoffe führen, wie zur oxidativen Zerstörung von Vitamin A bzw. von β-Carotin. Eine Supplementation des Futters mit Antioxidanzien (z. B. Vitamin E) kann der Peroxidbildung entgegenwirken.
Zur groben Charakterisierung der mittleren Kettenlänge von Fettsäuren bzw. deren Gehalt an Doppelbindungen verwendet man die Verseifungszahl und die Iodzahl als Maßzahlen (Abb. 1).
Die Verseifungszahl gibt die Menge KOH in mg an, die bei der Verseifung von 1 g Fett verbraucht werden. Bei der Verseifung entsteht Glycerin und das Kaliumsalz der Fettsäuren. Eine hohe Verseifungszahl zeigt also einen hohen Anteil kurzkettiger Fettsäuren an. Die Iodzahl gibt die Iodmenge an, die von 100 g Fett gebunden wird. Iod geht an den Doppelbindungen der ungesättigten Fettsäuren eine Additionsverbindung ein. Eine hohe Iodzahl weist damit eine hohe Anzahl von Doppelbindungen aus.
Neutralfette
Neutralfette sind Verbindungen, die aus Glycerin (einem dreiwertigen Alkohol) und drei Fettsäuren bestehen. Glycerin ist dabei mit den Fettsäuren verestert, woher sich für Neutralfette die Bezeichnung Triacylglyceride bzw. Triglyceride ableitet. Die enthaltenen Fettsäuren sind unverzweigt und hinsichtlich Molekülgröße und Art und Anzahl der Doppelbindungen meist unterschiedlich (gemischte Triglyceride). Triglyceride werden deshalb als Neutralfette bezeichnet, weil das Molekül keine Ladung besitzt, d. h. „neutral“ (unpolar) ist. Diese Abwesenheit einer Ladung ist auch die Ursache ihrer schlechten Löslichkeit in wässrigen Medien.
Phospholipide (Phosphatide)
Bei Phospholipiden ist Glycerin mit zwei Fettsäuren und einer Phosphorsäuregruppe verestert. Phospholipide haben physiologisch sehr wichtige Funktionen und kommen in allen Zellen vor. Dort sind sie vor allen Dingen am Aufbau der Zellmembranen (bei Pflanzenzellen das Plasmalemma) beteiligt. Die in Phospholipiden enthaltenen Fettsäuren sind zu einem großen Anteil einfach oder mehrfach ungesättigt, was die Fließfähigkeit erhöht und für die Eigenschaften von Zellmembranen von großer Bedeutung ist. Besonders hohe Anteile an Phospholipiden findet man im Nervengewebe, in der Leber und im Eigelb.
In biologischen Membranen ist der Phosphatrest von Phospholipiden mit einem weiteren Rest verestert. Dieser Rest kann z. B. Ethanolamin (Colamin), Serin, Cholin oder Inosit sein. Bei Veresterung mit Ethanolamin oder mit Serin spricht man auch von Kephalinen, bei Veresterung mit Cholin entsteht Lecithin (Phosphatidylcholin). Cholin entsteht durch Methylierung von Ethanolamin, wobei hauptsächlich die Aminosäure Methionin als Methylgruppendonator fungiert.
Eine besondere Eigenschaft von Phospholipiden besteht darin, dass sich durch Umlagerung eines Protons der OH-Gruppe des Phosphorsäurerestes zum Stickstoff des angelagerten Restes ein Zwitterion bildet. Dadurch sind diese Fette nicht mehr unpolar (d. h. nicht neutral wie Triglyceride), sondern der Molekülbereich der Protonenumlagerung wird polar. Dieser polare Bereich wird in Wasser löslich (hydrophil) und fettabweisend (lipophob); der Molekülteil mit den langstreckten Fettsäuren bleibt jedoch wasserabweisend. In wässrigen Lösungen orientieren sich die hydrophoben und hydrophilen Molekülteile von Phospholipiden so zueinander, dass die hydrophilen Seiten ins Wasser und die hydrophoben vom Wasser weg weisen.
Biologische Membranen bestehen aus zwei dicht gepackten Phospholipidschichten, wobei die hydrophoben Molekülteile nach innen orientiert sind und die hydrophilen Teile nach außen. Neben den hier erwähnten Verbindungen spielt auch eine Reihe anderer Substanzen (andere Lipide, Glycoproteine, Glycolipide) beim Membranaufbau eine Rolle.
Steroide, Carotinoide und Wachse
Zu den Steroiden gehören Cholesterol, Gallensäuren, D-Vitamine und Steroidhormone. Cholesterol (auch als Cholesterin bezeichnet) ist das im tierischen Organismus am häufigsten vorkommende Steroid. Es ist Hauptbestandteil tierischer Plasmamembranen. Es kommt aber auch in der Galle vor und liegt in Lipoproteinen des Blutplasmas in veresterter Form mit einer Fettsäure vor. Cholansäure hat eine ähnliche Struktur wie Cholesterol und ist die Ausgangssubstanz zur Bildung der Gallensäuren. Diese stellen Stoffwechselprodukte des Cholesterols dar. Salze der Gallensäure haben eine große Bedeutung für die Fettverdauung.Carotinoide sind rote und gelbe Polyenfarbstoffe (Lipochrome). Es handelt sich dabei um ungesättigte Kohlenwasserstoffe, deren Doppelbindungen zum großen Teil konjugiert sind. Zu den Carotinoiden gehören die Provitamine A (Carotine). Tierische und pflanzliche Wachse zählen auch zu den Lipiden. Hauptkomponenten dieser Stoffgemische sind Ester von Fettsäuren mit langkettigen, aliphatischen, primären Alkoholen, den sogenannten Wachsalkoholen. Ernährungsphysiologisch haben sie eine geringe Bedeutung.
Bedeutung von Fetten im Stoffwechsel
Fette befinden sich auf einer niedrigen Oxidationsstufe, d. h. der Sauerstoffanteil in Fetten ist sehr viel geringer als in Kohlenhydraten und Proteinen. Deshalb liefern Fette bei der energetischen Nutzung (Oxidation) größere Energiemengen als Kohlenhydrate oder Proteine. Der Energiegehalt (Brennwert, synonym: Bruttoenergie) von Fetten ist mit ca. 37 kJ/g Fett deutlich höher als der von Kohlenhydraten (16 kJ/g) und Proteinen (24 kJ/g). Neben dem hohen Energiegehalt von Fetten befördern Futterfette die Resorption fettlöslicher Vitamine, binden im Futter Staub und tragen bei guter Qualität zur Schmackhaftigkeit von Futtermitteln bei.
Im Organismus sind Fette ideale Energiespeichersubstanzen. Als Verbindungen ohne Ladung (neutral) können sie wasserfrei gespeichert werden. Im Gegensatz dazu ist unter physiologischen Bedingungen die Einlagerung von Glycogen und Proteinen immer mit einem erheblichen Wasseransatz verbunden. Fette haben, bezogen auf Masse, also die höchste Energiekonzentration. Das Körperfett stammt einerseits aus resorbierten Futterfetten, kann aber auch aus den anderen Hauptnährstoffen gebildet werden, insbesondere wenn diese im Überschuss aufgenommen werden. Dadurch wird deren Energie speicherfähig gemacht.
Bei Tieren und Menschen wird Fett in Fettzellen gespeichert, die auf Fettsynthese und Fetteinlagerung spezialisiert sind. Beim Geflügel befindet sich Fettgewebe besonders in der Unterhaut und im Bauchraum. Der Fettgehalt des Körpers ist altersabhängig und tierartspezifisch. So erhöht sich der Fettanteil von Broilereintagsküken von etwa 5,5 % zu Mastbeginn nach 5 Wochen Mast auf 15,5 % bei männlichen bzw. 19 % bei weiblichen Tieren. Neben der Energiespeicherfunktion bietet Unterhautfett auch einen Wärmeschutz und ist in dieser Hinsicht besonders für Wassergeflügel von Bedeutung.
Wie Gewebeproteine befinden sich Gewebefette, wenn auch in deutlich geringerer Intensität, in einem dynamischen Gleichgewicht. Das bedeutet, dass Fettabbau und Fettsynthese ständig parallel ablaufen. Der Fettgehalt wird über die Geschwindigkeit des Abbaus und der Synthese reguliert. Am Fettstoffwechsel sind vor allem Blutplasma, Leber, Fettgewebe und Muskulatur beteiligt.
Im Gegensatz zu Säugetieren erfolgt beim Geflügel die De-novo-Synthese von Fettsäuren und Fetten hauptsächlich in der Leber. Dort wird Glucose zu Acetyl-CoA katabolisiert, das neben anderen Synthesewegen auch zur Synthese von Fettsäuren und Cholesterol notwendig ist. Cholesterol und Triglyceride (gebildet aus Fettsäuren und Glycerol) werden dann über den Blutkreislauf zu anderen Geweben transportiert. Die zur Synthese verwendeten Fettsäuren können aber auch direkt aus der Fettverdauung stammen, wodurch die Zusammensetzung des Nahrungsfetts einen direkten Einfluss auf die Fettqualität des Fettgewebes und bei Legetieren auch des Eidotters ausübt.
Die Leber von nicht legendem Geflügel und von Hähnen akkumuliert nur wenig Fett. Der Fettgehalt in der Leber, welcher hauptsächlich aus Neutralfett besteht, beträgt nur etwa 3–5 % der Frischmasse (10–15 % der TS). Durch den hohen Östrogenspiegel im Blut speichert die Leber weiblichen Geflügels nach der Geschlechtsreife jedoch bis zu 50 % Fett in der TS.
2.1.3 Aminosäuren und Proteine
Proteine sind hochmolekulare Verbindungen aus Aminosäuren als monomeren Bausteinen. Im Organismus haben sie sowohl Aufgaben als Bestandteil der Gewebestruktur (Membranaufbau, Muskelfaserbildung) als auch in Form von Enzymen, die als Biokatalysatoren chemische Reaktionen im Organismus ermöglichen. Dies betrifft den enzymatischen Abbau von Nahrungsbestandteilen im Verdauungstrakt sowie alle Synthese- und Abbauprozesse, die in jeder lebenden Zelle ablaufen müssen. Während Kohlenhydrate und Fette nur aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff bestehen, enthalten Proteine außerdem noch Stickstoff und Schwefel. Weil der Stickstoffgehalt einfacher bestimmt werden kann als der Proteingehalt, bestimmt man in der Futtermittelanalytik über den Stickstoffgehalt den Gehalt an sogenanntem Rohprotein. Wegen des mittleren Gehalts an Stickstoff in Proteinen von 16 %, ergibt sich der Rohproteingehalt, indem man die analysierte Menge an Stickstoff mit dem Faktor 6,25 multipliziert (N · 6,25).
Aminosäuren – Struktur und Eigenschaften
Die Eigenschaften der Proteine werden durch Art und Reihenfolge der enthaltenen Aminosäuren, deren räumlicher Anordnung in der Aminosäurenkette sowie durch die Zusammenlagerung verschiedener Aminosäurenketten bestimmt. Aminosäuren sind durch das Vorhandensein mindestens einer Aminogruppe (–NH2) und mindestens einer Carboxylgruppe (– COOH) gekennzeichnet (Abb. 2). Es gibt eine große Anzahl von Verbindungen, die dieser Definition gerecht werden, aber auch für Geflügel gilt, dass nur 20 Aminosäuren im genetischen Code verankert sind. Diese bilden als proteinbildende (proteinogene) Aminosäuren die Grundbausteine der Proteine. Weitere Aminosäuren, die in funktionsfähigen Proteinen vorkommen, werden erst nach der Proteinsynthese aus den bereits eingebauten Aminosäuren gebildet. Dies betrifft z. B. Hydroxyprolin und Hydroxylysin. Im Stoffwechsel kommen noch weitere Aminosäuren vor, die spezielle Funktionen haben, aber nicht an der Proteinsynthese beteiligt sind.
Die proteinogenen Aminosäuren sind in der Regel α-L-Aminosäuren. Dabei kennzeichnet „α“ die Position der Aminogruppe am nächsten C-Atom nach der Carboxylgruppe. Da alle Aminosäuren, bis auf Glycin (es besitzt nur zwei C-Atome), mit dem C2-Atom ein asymmetrisches C-Atom haben, sind sie optisch aktiv und gehören der L- oder der D-Reihe an (vereinfacht: NH2-Gruppe links bzw. rechts). In Proteinen kommen jedoch nur Aminosäuren der L-Reihe vor. Das hat zur Folge, dass bei technisch hergestellten Gemischen von Aminosäuren, die sowohl L- als auch D-Aminosäuren enthalten (Razemate), nur die L-Form im Stoffwechsel unverändert verwertet werden kann. Die Verwertbarkeit der D-Form hängt von der Fähigkeit des Organismus ab, diese Aminosäure in die L-Form umzuwandeln. Aber auch wenn diese Reaktion stattfinden kann, ist bei der Umwandlung mit Verlusten zu rechnen. Dieser Zusammenhang ist insbesondere bei der Supplementation von Futter mit DL-Methionin von Bedeutung.
Freie Aminosäuren kommen eigentlich nur in geladener Form vor. Dabei gibt die Carboxylgruppe ein Wasserstoffion ab, welches die Aminogruppe aufnimmt (Abb. 3). Der pH-Wert, bei dem die Ladung der Aminosäure neutral ist, wird als isoelektrischer Punkt (IP) bezeichnet. Die Aminosäure liegt hier als Zwitterion vor. Der IP ist für jede Aminosäure spezifisch und wird für die Trennung der verschiedenen Aminosäuren bei der Aminosäurenanalyse genutzt. Bei einem pH-Wert unterhalb des IP liegt Protonenüberschuss vor und die Aminosäure nimmt eine positive Ladung an. Sie liegt dann als Kation vor. Bei einem pH-Wert oberhalb des IP herrscht Protonenmangel, und es wird ein Proton (H+) abgegeben. Das Molekül wird zum Anion (negative Ladung). Daraus resultiert für Aminosäuren die gleichzeitige Eigenschaft als Säure und als Base. Substanzen mit solchen Eigenschaften bezeichnet man als Ampholyte. Aminosäuren und Proteine besitzen aufgrund der Fähigkeit zum Ionenaustausch Pufferkapazität. Die Reaktionsfähigkeit der ε-Aminogruppe des proteingebundenen Lysins ist für mögliche Proteinschädigungen durch Hitzebehandlung von Futtermitteln (z. B. Trocknung) von besonderer Bedeutung (Maillard-Reaktion).
Die Einteilung der Aminosäuren erfolgt sowohl nach chemischen als auch nach ernährungsphysiologischen Gesichtspunkten.
Aus chemischer Sicht wird häufig folgende Einteilung vorgenommen (in Klammern der Dreibuchstabencode der International Union of Pure and Applied Chemistry [IUPAC]):
•Aliphatische Aminosäuren oder neutrale Aminosäuren: Glycin (Gly), Alanin (Ala), Serin (Ser), Threonin (Thr), Valin (Val), Leucin (Leu), Isoleucin (Ile).
•Saure Aminosäuren: Asparaginsäure (Asp), Glutaminsäure (Glu). Im Stoffwechsel haben die Säureamide von Asp und Glu, d. h. Asn und Gln, wichtige Funktionen. Sie entstehen durch NH3-Anlagerung bei gleichzeitiger Abspaltung von H2O.
•Basische Aminosäuren: Arginin (Arg), Lysin (Lys),
•Aromatische und heterozyklische Aminosäuren: Phenylalanin (Phe), Tyrosin (Tyr), Histidin (His), Tryptophan (Trp), Prolin (Pro) und
•Schwefelhaltige Aminosäuren: Cystein (Cys), Methionin (Met). In oxidierter Form liegt Cys als Cystin (Cys-Cys) vor, das aus 2 Molekülen Cys besteht, die über Difulfidbrücken verbunden sind. Solche Disulfidbrücken kommen in den Proteinen vor und sind für die räumliche Struktur der Proteine bedeutsam.
Im Gegensatz zu Pflanzen können Säugetiere und Vögel nicht alle 20 Aminosäuren, die für die Proteinsynthese benötigt werden, selbst synthetisieren. Daher ist aus ernährungsphysiologischer Sicht die Unterscheidung zwischen Aminosäuren, die selbst synthetisiert werden können und solchen, die mit der Nahrung zugeführt werden müssen, die bedeutsamste Eigenschaft. Aminosäuren, die vom Körper nicht gebildet werden können, heißen essenzielle Aminosäuren. Sie müssen mit dem Futter in ausreichendem Maße und in einem bestimmten Verhältnis zueinander aufgenommen werden. Nichtessenzielle Aminosäuren können hingegen im Stoffwechsel gebildet werden. Die Essenzialität von Aminosäuren basiert auf der Unfähigkeit des Organismus, das C-Skelett zu synthetisieren. Daher können in unterschiedlichem Ausmaß für die Synthese fast aller essenziellen Aminosäuren auch die entsprechenden α-Hydroxy- oder α-Ketosäuren verwertet werden. Die Einsatzmöglichkeit dieser Analoga kann aber durch verminderte Futteraufnahme limitiert sein. Da Lysin und Threonin nicht aus solchen Vorstufen gebildet werden können (sie nehmen nicht an Transaminierungsreaktionen teil), ist diese Eigenschaft in der Fütterungspraxis nur für Methionin bedeutsam. Hier können auch das Hydroxyanalog von Methionin sowie dessen Ca-Salz zum Einsatz kommen.
Für wachsendes Geflügel ist die Einteilung in essenzielle und nichtessenzielle Aminosäuren in Tab. 8 aufgelistet. Dabei ist zu beachten, dass für Geflügel Arginin eine essenzielle Aminosäure ist, da im Gegensatz zu Säugetieren der Harnstoffzyklus nicht ablaufen kann. Die Argininsynthese über Ornithin und Carbamoylphosphat ist daher aufgrund der fehlenden Carbamoylsynthetase nicht möglich.
Es gibt aber auch Aminosäuren, die nicht eindeutig einer der beiden Gruppen – essenziell oder nichtessenziell – zuzuordnen sind. Diese sogenannten halbessenziellen (semiessenziellen) Aminosäuren können prinzipiell im Organismus gebildet werden. Allerdings reicht entweder die notwendige Synthesekapazität nicht aus oder es müssen andere essenzielle Aminosäuren als Vorstufe vorhanden sein. So kann Cystein aus der essenziellen Aminosäure Methionin gebildet werden. Tyrosin kann aus dem essenziellen Phenylalanin synthetisiert werden. Ein Mangel an Cystein bzw. Tyrosin würde zwangsläufig einen höheren Bedarf an dem jeweiligen essenziellen Partner bedeuten. Dieser Zusammenhang führt dazu, dass eine genügende Cysteinzufuhr Methionin sparend wirkt und dass bei der Bedarfsangabe für die Summe an schwefelhaltigen Aminosäuren (also Methionin plus Cystein) ein Mindestanteil an Methionin benannt wird. Für die vom Molekülaufbau einfachste Aminosäure, Glycin, besteht beim Geflügel ein relativ hoher Bedarf, da Glycin auch für die Synthese von Harnsäure benötigt wird. Da beim Geflügel Stickstoff vorrangig über Harnsäure aus dem Körper entfernt wird, kann bei hohem Stoffumsatz, der die Entgiftung höherer Mengen an Stickstoff erfordert (z. B. bei intensivem Wachstum oder atypischem Futter), die Eigensynthese von Glycin unter dem Bedarf liegen.
Tab. 8. Einteilung der proteinogenen Aminosäuren bei Geflügel aus ernährungsphysiologischer Sicht.
Essenzielle Aminosäuren (keine körpereigene Synthese)
Semiessenzielle Aminosäuren (Synthese bedingt möglich)
Nichtessenzielle Aminosäuren (körpereigene Synthese möglich)
Arginin
Cystein1
Alanin
Histidin
Glycin2
Asparaginsäure
Isoleucin
Tyrosin3
Asparagin
Leucin
Glutaminsäure
Lysin
Glutamin
Methionin
Prolin4
Phenylalanin
Serin2
Threonin
Tryptophan
Valin
1 Synthese aus Methionin möglich
2 Eigensynthese kann bei hoher Wachstumsintensität begrenzt sein, entweder Gly oder Ser müssen dann mit dem Futter aufgenommen werden
3 Synthese aus Phenylalanin möglich
4 Bei Versuchsfutter mit ausschließlich synthetischen Aminosäuren muss Pro enthalten sein, um das Wachstumsvermögen auszuschöpfen
Im tierischen Organismus ist das Verhältnis von freien zu proteingebundenen Aminosäuren verschwindend gering. Im Vergleich zum Umfang der Proteinsynthese ist die Verwendung freier Aminosäuren für andere wichtige Stoffwechselfunktionen mengenmäßig zudem nicht von Bedeutung. Aufgenommene und resorbierte Aminosäuren können nur in Form von Proteinen im Körper verbleiben. Das ist wesentlich für die Nährstoffversorgung, denn zur Vermeidung von Umwandlungsverlusten muss Futterprotein täglich in möglichst optimaler Zusammensetzung zugeführt werden.
Überschüssige Aminosäuren oder im Stoffwechsel anfallende Aminosäuren, die nicht wiederverwendet werden, werden abgebaut. Ammoniak, der dabei aus den abgespaltenen Aminogruppen entsteht, muss unter zusätzlichem Energieaufwand (ATP-Verbrauch) entgiftet werden. Beim Geflügel wird dieser überschüssige Stickstoff vorwiegend als Harnsäure ausgeschieden. Das verbleibende Kohlenstoffskelett der Aminosäuren kann zur Glucose- und Fettsynthese verwendet werden oder der Energiegewinnung dienen. Es findet also keine Speicherung von freien Aminosäuren statt.
Peptidbindung und Peptide
Die Bindung, mit der Aminosäuren primär miteinander verknüpft sind, bezeichnet man als Peptidbindung. Dabei geht jeweils die α-Aminogruppe einer Aminosäure unter Wasserabspaltung eine Bindung mit der Carboxylgruppe einer anderen Aminosäure ein. Je nach der Anzahl der enthaltenen Aminosäuren spricht man von Di-, Tri-, Tetrapeptiden usw. und allgemein bei 2–10 Aminosäuren von Oligopeptiden. Bei 10–100 Aminosäuren handelt es sich um Polypeptide. Diese Einteilung ist jedoch nicht starr. Proteine entstehen aus noch längeren Peptidketten. Innerhalb eines Peptidmoleküls gibt es eine Orientierung. Das Ende mit der freien NH3+-Gruppe wird als N-terminales Ende und dasjenige mit der freien COO–-Gruppe als C-terminales Ende bezeichnet.
Peptide kommen im Organismus zwar nur in niedrigen Konzentrationen vor, haben aber wichtige Funktionen. Glutathion (Glu-Cys-Gly) ist beispielsweise Bestandteil eines Redoxsystems. Auch einige Hormone sind Peptide (Peptidhormone), wie z. B. Glucagon und Insulin. Einige Antibiotika und Gifte haben ebenfalls Peptidcharakter. Im Verdauungstrakt sowie in allen Zellen entstehen als Zwischenprodukte des Proteinabbaus Peptide, die weiter zu Aminosäuren hydrolysiert werden.
Proteine und ihre Struktur
Proteine ermöglichen erst das Leben und haben im Organismus vielfältige Funktionen (Tab. 9). In Proteinen sind meist mehrere Hundert Aminosäuren miteinander verknüpft. Die Aminosäurenreihenfolge (Aminosäurensequenz) in einer Kette bezeichnet man als Primärstruktur des Proteins. Da die Molekülreste der Aminosäuren, die nicht an der Peptidbindung beteiligt sind, ebenfalls funktionelle Gruppen besitzen, können sie miteinander reagieren. Daher bleiben die langen Peptidketten nicht gestreckt, sondern bilden Raumstrukturen aus (Sekundär- und Tertiärstrukturen). Obwohl diese Bindungen (Wasserstoffbrückenbindung, hydrophobe Bindungen, Disulfidbindungen, Ionenbeziehungen) wesentlich schwächer als Peptidbindungen sind, ergibt sich aus ihrer großen Anzahl eine hohe Stabilität für die räumliche Struktur von Proteinen.
Tab. 9. Biologische Funktionen von Proteinen.
Biologische Funktion
Beispiele
Enzyme (Biokatalysatoren)
Verdauungsenzyme
Pepsin, α-Amylase, Lipasen
Intrazellulär wirksame Enzyme
Transaminasen, Oxidoreduktasen, Hydrolasen
Strukturproteine
Kollagen (in Knorpel, Knochen, Sehnen), Keratin, Elastin, Fibrin
Kontraktile Proteine
Actin, Myosin (im Muskel)
Transportproteine
Hämoglobin (O2-Transport), Albumin, Lipoproteine, Transferrin
Abwehrproteine
Antikörper, γ-Globuline
Regulatorische Proteine
Proteohormone (Parathormon, Ghrelin)
Nährstoff- und Speicherproteine
Gliadin (Weizen), Ovalbumin (Ei), Ferritin
Häufig bestehen Proteine aus verschiedenen Untereinheiten, die sich unter Ausbildung verschiedener Bindungen zu den funktionell intakten Proteinen assoziieren (Quarternärstruktur). Diese räumliche Struktur von Proteinen (auch als native Struktur bezeichnet) ist Voraussetzung für ihre Funktionsfähigkeit, z. B. um ein Substrat zu binden, eine enzymatische Reaktion zu katalysieren oder um Aufgaben als Bestandteil von Zellmembranen erfüllen zu können. In Proteinen können neben Aminosäuren auch andere Komponenten enthalten sein, wie es bei Lipoproteinen, Glycoproteinen, Nucleoproteinen und Metalloproteinen der Fall ist.
Denaturierung von Eiweißen
Bei der Denaturierung von Eiweißen wird durch Lösen der entsprechenden Bindungen die räumliche Struktur zerstört. Die Peptidbindungen zwischen den Aminosäuren bleiben jedoch erhalten. Meist ist die Eiweißdenaturierung irreversibel (unumkehrbar) und wird insbesondere durch Hitzeeinwirkung (Kochen), aber auch durch Säureeinwirkung hervorgerufen. Die reaktiven Gruppen reagieren „ungeordnet“ miteinander und es kommt zur Gerinnung der Proteine. Denaturierte Proteine sind – soweit keine Hitzeschädigung entstanden ist – mit eiweißspaltenden Enzymen leichter abbaubar als native. Außerdem kann man durch Hitzedenaturierung unerwünschte Enzymwirkungen in Nahrungs- und Futtermitteln beseitigen (z. B. Toasten von Sojaextraktionsschrot zur Inaktivierung der Trypsininhibitoren). Das Abtöten temperaturempfindlicher Keime durch Erhitzen beruht ebenfalls auf der Denaturierung ihrer funktionellen Proteine.
N-Ausscheidung und Harnsäuresynthese
Resorbierte Aminosäuren, die nicht zur Proteinsynthese verwendet werden, sowie Aminosäuren, die aus dem intermediären Proteinabbau stammen und nicht rezykliert werden, werden abgebaut. Der Abbau findet hauptsächlich in Leber und Nieren statt – bei Leucin, Isoleucin und Valin allerdings vorwiegend im Muskel. Das anfallende Kohlenstoffskelett kann aminosäurenspezifisch zur Synthese von Glucose oder Fett genutzt werden. Der Stickstoff der Aminogruppen muss dabei in eine Form umgewandelt werden, die ausgeschieden werden kann. Dieser Vorgang bedeutet auch eine Entgiftung des entstehenden Ammoniaks.
Im Gegensatz zu Säugetieren ist bei Geflügel die Bildung von Harnstoff über den Harnstoffzyklus nicht möglich; im Stoffwechsel von Geflügel fehlt das dazu erforderliche Enzym Carbamoylphosphatsynthetase. Geflügel scheidet N daher hauptsächlich (d. h. zu etwa 80 %) in Form von Harnsäure aus, die bei Säugetieren nur als Produkt des Nucleinsäurenabbaus anfällt. Andere N-haltige Substanzen im Harn von geringerer Bedeutung sind Ammoniumsalze, Harnstoff, Kreatin und freie Aminosäuren. Harnstoff stammt hier aus dem Abbau von Arginin durch Arginase. Obwohl die Harnsäurebildung mit einem Syntheseaufwand verbunden ist, stellt sie für „fliegende“ Tiere einen Vorteil dar, da Harnsäure in Wasser nur schwer löslich ist und wenig Wasser – und somit Masse – für die N-Ausscheidung benötigt wird.
Harnsäure ist ein Purin. Es wird durch eine Reihe von Syntheseschritten gebildet, die auch für die Synthese der Nucleobasen Adenin und Guanin erforderlich sind. Mit jedem Molekül Harnsäure, das ausgeschieden wird, wird ein Molekül Glycin verbraucht. Das ist als Grund anzusehen, warum Geflügel einen hohen Glycinbedarf hat. Obwohl Glycin prinzipiell im Stoffwechsel gebildet werden kann, deckt die Synthese den Bedarf bei intensivem Wachstum und hoher N-Ausscheidung häufig nicht. Da Serin an der Glycinsynthese beteiligt ist, kann zusätzlich ein höherer Bedarf an Serin entstehen.
NPN-Verbindungen
Sowohl im tierischen Organismus als auch in Futtermitteln kommen Substanzen vor, die zwar Stickstoff enthalten, aber nicht den Proteinen zugehören; sie werden als Nicht-Protein-Stickstoff (NPN)-Verbindungen bezeichnet. Bei der Weender Futtermittelanalyse sind NPN-Verbindungen neben dem „Reinprotein“ in der Rohproteinfraktion enthalten. Eine Ausnahme bilden Nitrat und Nitrit, die beim Kjeldahl-Verfahren nicht miterfasst werden. Weitere NPN-Verbindungen können z. B. sein: Säureamide wie Glutamin und Asparagin, Harnsäure, Harnstoff, Purine, Pyrimidine, Betain, N-haltige Glycoside und andere. Streng genommen zählen auch freie Aminosäuren und Peptide dazu. Da es bei der Bezeichnung NPN aber eher um eine ernährungsphysiologische Abgrenzung geht, sind Aminosäuren mit diesem Begriff meist nicht gemeint.
Der Gehalt an NPN-Verbindungen in Futtermitteln ist sehr unterschiedlich. Bei Zuckerrübenprodukten entfallen vom Rohproteingehalt etwa 50 % auf NPN-Verbindungen (hauptsächlich Betain); bei Hefen sind es etwa 20 % (hauptsächlich Nucleinsäuren und Nucleotide). Bei den meisten anderen pflanzlichen und tierischen Eiweißfuttermitteln ist der NPN-Anteil am Rohprotein jedoch deutlich geringer. Nucleinsäuren, die im Futter enthalten sind, werden verdaut und zu einem großen Anteil resorbiert. Im Verdauungstrakt des Geflügels haben NPN-Verbindungen aber keine quantitative Bedeutung für die mikrobielle Aminosäuren- und Proteinsynthese. Sie werden zwar resorbiert, haben aber bei Proteinmangel nur einen geringfügigen Nutzen als Stickstoffquelle. Für den intermediären Abbau ihrer Bausteine verfügt der Geflügelorganismus über ausreichende Kapazitäten. Das renale Ausscheidungsprodukt ist Harnsäure.
2.1.4 Nucleotide und Nucleinsäuren
Nucleotide sind Moleküle, die als Grundbaustein von Nucleinsäuren (Desoxyribonucleinsäure [DNA] und Ribonucleinsäure [RNA]) fungieren und damit wesentlicher Bestandteil des genetischen Codes sind. Außerdem haben Nucleotide im Stoffwechsel die lebenswichtige Funktion, aus Stoffwechselvorgängen gewonnene Energie für verschiedene Leistungen nutzbar zu machen. Die freigesetzte Energie wird dabei in eine Form überführt, die sowohl Speicherung als auch Transport und Reaktivierung erlaubt. Dies wird im Organismus durch sogenannte energiereiche Bindungen realisiert, z. B. in Adenosintriphosphat (ATP). Nucleotide können im Organismus selbst gebildet werden und bestehen aus drei Bestandteilen:
• einer Phosphorsäure (Monophosphat), gegebenenfalls mit weiteren energiereich gebundenen Phosphorsäureresten,
• einem Monosaccharid (Zucker) mit 5 C-Atomen (Ribose oder Desoxyribose) und
• einer der fünf Nucleobasen, nämlich Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C), Thymin (T) oder Uracil (U).
Das im Organismus bedeutendste Energiespeichersystem geht von dem Nucleotid Adenosinmonophosphat (AMP) aus. Es können zwei weitere Phosphorylierungsstufen auftreten, wobei jeweils ein Phosphorsäurerest durch eine energiereiche Phosphoanhydridbindung gebunden wird. Daraus resultieren die Verbindungen Adenosindiphosphat (ADP) und Adenosintriphosphat (ATP). Als Energielieferant im Zellstoffwechsel hat ATP die größte Bedeutung und wird für die grundlegenden energieverbrauchenden Prozesse aller Lebewesen genutzt: Synthese von organischen Molekülen, aktiver Stofftransport durch Biomembranen sowie bei der Muskelkontraktion.
Für bestimmte Stoffwechselreaktionen spielen auch andere energiereiche Phosphate eine Rolle, wie z. B. Guanintriphosphat (GTP). Eine besondere Bedeutung im Stoffwechsel hat das zyklische AMP (cAMP). Es ermöglicht die Weiterleitung von Hormonsignalen innerhalb der Zelle.
Die Nucleinsäuren sind aus Nucleotiden aufgebaute Makromoleküle. Sie bilden neben Proteinen, Kohlenhydraten und Fetten die vierte große Gruppe organischer Substanzen, die in Lebewesen vorkommen. In diesen Makromolekülen sind Einfachzucker (Desoxyribose oder Ribose) und Phosphorsäureester in einer Kette verknüpft, wobei an jedem Zucker eine Nucleobase gebunden ist. Ihr bekanntester Vertreter ist die Desoxyribonucleinsäure (DNA), die Träger der Erbinformation in allen zellulären Lebensformen sowie der meisten Viren ist. Die wesentliche Funktion der verschiedenen Formen der RNA besteht hingegen in der Umsetzung genetischer Information bei der Proteinsynthese.
2.1.5 Mineralstoffe und Wasser
Mineralstoffe gehören neben Wasser zu den anorganischen Bestandteilen von Tierkörper, tierischen Produkten und Futtermitteln. Obwohl Wasser kein Nährstoff im eigentlichen Sinne ist, ist es die Grundlage für die Ausübung von Lebensfunktionen. Dem Wasser ist deshalb ein gesonderter Abschnitt gewidmet.
2.1.5.1 Mengen- und Spurenelemente
Allgemeines
