La ciencia de la vida en el siglo XX E-Book

Garland Edward Allen

• Herausgeber: Fondo de Cultura Económica
• Kategorie: Wissenschaft und neue Technologien
• Serie: Breviarios
• Sprache: Spanisch
• Veröffentlichungsjahr: 2017

Seitenzahl: 586

Beschreibung

El legado darwiniano otorgó a las ciencias de la vida una fecunda riqueza metodológica, base de los avances que en nuestro siglo han producido una revolución que ha hecho florecer la bioquímica, la biología molecular, la embriología y la moderna fisiología. Este libro está dedicado al profesor, al estudiante y al lector interesado en estas cuestiones.

Leseprobe

BREVIARIOS

del

FONDO DE CULTURA ECONÓMICA

342

LA CIENCIA DE LA VIDA EN EL SIGLO XX

GARLAND E. ALLEN

La ciencia de la vida en el siglo XX

Traducción deFRANCISCO GONZÁLEZ ARAMBURO

CONACYTFONDO DE CULTURA ECONÓMICA

Primera edición en inglés, 1975 Primera edición en español, 1983 Primera edición electrónica, 2017

Este libro se publica con el patrocinio del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología.

Título original:Life Science in the Twentieth Century

© 1975, John Wiley & Sons, Inc., Nueva York 1978, Cambridge University Press, Cambridge

D. R. © 1983, Fondo de Cultura Económica Carretera Picacho-Ajusco, 227; 14738 Ciudad de México

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ISBN 978-607-16-4479-4 (ePub)

Hecho en México - Made in Mexico

A mi padre

PRÓLOGO

Corresponde a las ciencias una parte cada vez más grande del esfuerzo intelectual del mundo occidental. Cultivadas por sí mismas, junto con pretensiones religiosas o filosóficas, o con la esperanza de alcanzar innovaciones tecnológicas o de poner nuevas bases para la actividad económica, las ciencias han creado principios conceptuales distintivos, han forjado normas de la preparación y la práctica profesionales y han dado nacimiento a organizaciones sociales e instituciones de investigación características. Consecuentemente, la historia de las ciencias —astronomía, física y sus métodos matemáticos asociados, química, geología, biología y diversos aspectos de la medicina, y el estudio del hombre— muestra, a la vez, gran interés, con una complejidad excepcional y opone a la investigación e interpretación dificultades numerosas.

Desde hace más de medio siglo, un grupo internacional de eruditos ha estudiado el desarrollo histórico de las ciencias. A menudo, tales estudios han requerido del lector un grado considerable de competencia científica. Además, estos autores suelen escribir para un pequeño público de especialistas en el campo de la historia de la ciencia. De tal modo, tenemos la paradoja de que las ideas de los hombres que se han comprometido profesionalmente a elucidar el desarrollo conceptual y el influjo social de la ciencia no estén al fácil alcance del hombre instruido moderno, a quien le interesan la ciencia, la tecnología y el lugar que éstas ocupan en su vida y cultura.

Los editores y los autores de la Serie Historia de la Ciencia [de la Universidad de Cambridge] se han propuesto llevar la historia de la ciencia a un auditorio más amplio. Las obras que componen la serie tienen por autores a personas plenamente familiarizadas con la bibliografía erudita de su tema. Su tarea, que nada tiene de fácil, ha consistido en sintetizar los descubrimientos y las conclusiones de la moderna investigación en materia de historia de la ciencia y presentarle al lector común un relato breve y preciso, que es a la vez un análisis de la actividad científica de los periodos principales de la historia de Occidente. Aunque cada tomo es completo en sí mismo, los diversos tomos en su conjunto nos dan una panorámica general comprensible de la tradición científica de Occidente. Cada tomo, además, comprende una amplia bibliografía de las materias de estudio.

GEORGE BASALLA

WILLIAM COLEMAN

RECONOCIMIENTO

Muchas personas han contribuido a la preparación de esta obra, unas con sus comentarios críticos, otras con una necesarísima ayuda práctica. Thomas Hall, Judith Swayze y Robert Kohler leyeron partes del manuscrito en diversas etapas de su preparación. Sus indicaciones y críticas resultaron valiosísimas para la redacción final de la obra. Dan Lane y Marvin Natowicz ayudaron a organizar las ilustraciones y las fuentes primarias. Louise Qualls pasó hábilmente a máquina las primeras redacciones del libro. Siento gran deuda de gratitud con Donna Bishop, que se encargó de preparar el índice. Quiero expresar mi agradecimiento también al personal de la biblioteca del Laboratorio de Biología Marina de Woods Hole, Massachusetts; la mayor parte de este libro fue escrita, durante varios veranos, en esa destacada institución. Sin la ayuda de Jane Fessenden y su personal tan dispuesto a cooperar no habría sido posible llevar a cabo la tarea de seleccionar la vasta masa de información manejada. Por último, siento una especial gratitud para con mi esposa por haber soportado pacientemente el sinfín de planes de revisión.

G. E. A.

INTRODUCCIÓN

No obstante su título, este libro es menos una historia de la biología del siglo XX en su conjunto que la de unos cuantos campos escogidos de ésta, cuyo crecimiento y desarrollo son característicos del vasto dominio intelectual en que se ha convertido la biología general. Haré hincapié sobre todo en algunas cuestiones históricas acerca del crecimiento de la biología entre 1890 y 1965 y trataré de dar respuesta a las preguntas formuladas mediante ejemplos tomados de disciplinas biológicas específicas.

Es patente que los biólogos, alrededor de los años de 1890, 1920 o 1960, estaban concibiendo, en cada caso, clases de teorías fundamentalmente diferentes, y tenían nociones diversas acerca de lo que se podía aceptar como explicación válida de los fenómenos biológicos. ¿En qué consistían esas diferencias? ¿Cómo fue que surgieron? ¿Cuáles fueron los factores, internos y externos, respecto de la biología que influyeron en la modificación de los criterios explicativos? Esta obra proporcionará algunas respuestas posibles a estas preguntas y al propio tiempo describirá a grandes rasgos el desarrollo de las ciencias biológicas en el siglo XX. Las disciplinas biológicas que trataré no son sólo las que atrajeron más la atención de los propios biólogos en los periodos estudiados, sino también las que influyeron profundamente en los no científicos. Estos campos son los del desarrollo embrionario (especialmente la diferenciación celular y tisular), la herencia (sobre todo las teorías de Mendel y la cromosómica), la evolución (antidarwinismo, neodarwinismo y la teoría sintética), la fisiología general (los mecanismos fisiológicos de control), la bioquímica y la biología molecular. Cabe reconocer que esta selección no toma en cuenta campos importantísimos e influyentes como los de la inmunología, la protozoología, la bacteriología, la ecología, la paleontología, la conducta animal, la psicología y la antropología física. De manera semejante, grandes movimientos que han influido en la biología o han brotado directamente de ella como los de la eugenesia, la ingeniería genética, el ambientalismo y el conductismo (así como su relación con las ciencias sociales), el problema de la radiación atómica y la reciente crisis ambiental han sido omitidos o sólo se les ha dado un tratamiento breve. Estas omisiones no pretenden sugerir que tales campos o movimientos hayan carecido de importancia, o que incluso hayan sido, en algunos casos, menos importantes que los elegidos. Pero es necesario llevar a cabo una selección para que la historia sea algo más que una árida crónica de “hechos”, si se quiere descubrir las causas de los acontecimientos y describir las complejas conexiones recíprocas entre personas e ideas en una época determinada. La selección de los hilos que representarán el carácter de la trama completa de una época pasada es la tarea más importante y difícil de un historiador. Por supuesto, son muchas las maneras de entender la historia de un periodo o de un determinado conjunto de ideas; esto es lo que le da a la historia entendida como disciplina su riqueza y significado. Indudablemente, otro historiador, al estudiar este periodo, podría haber hecho una selección distinta, condicionada por inclinaciones diferentes o por una lectura distinta de los datos. Sin embargo, alguna realidad le corresponde a la historia y una determinada selección de los sucesos y las ideas retrata esa realidad con mayor fidelidad que otras. De modo que he tratado de exponer lo que a mi entender son las preguntas fundamentales que se formuló la biología cuando pasó del siglo XIX al XX. Al formularse tales preguntas, la biología se reorientó fundamentalmente a sí misma, reorientación con la que aún están luchando los biólogos de nuestros días.

Si algún mérito perdurable alcanza este libro, no obstante, consistirá menos en las preguntas a las que dé respuesta que en las que formule. Antes que sacar conclusiones definitivas, he sugerido zonas de influencia y relación recíproca entre personas e ideas, entre una ciencia y otra o entre la ciencia y la filosofía. No hay ciencia que crezca en el vacío y parte de la tarea del historiador consiste en dilucidar las influencias que ejercen sobre la ciencia sus contextos social e histórico, así como los efectos que tiene esa ciencia en la sociedad que la rodea. No obstante, tales influencias y relaciones son a menudo escurridizas y los paralelismos que se pueden establecer entre dos campos no demuestran la existencia de conexiones causales. Sin embargo, si por lo menos algunos de los lectores de mi obra se sienten incitados a investigar con mayor precisión los problemas y preguntas que he planteado, sentiré que este texto ha cumplido su finalidad. La historia no es estática, sino que los sucesos y la interpretación que de ellos damos cambian constantemente. Por eso, la mejor historia trata de formular las preguntas con precisión para que otros puedan ir más allá e investigarlas de manera más completa.

La jerga de la historia de la ciencia suele distinguir entre las concepciones interioristas y las exterioristas. La historia interior de la ciencia concentra su atención en la historia intelectual de la ciencia; en cuestiones relativas al origen de algunas ideas y su comunicación de un científico o una época a otros. Se propone aclarar el aspecto más técnico del desarrollo de las ideas científicas (por ejemplo “¿cómo se desarrolló la teoría cromosómica de la herencia?” o “¿de qué manera surgió la teoría de la oxidación bioquímica de Warburg de su estudio de la respiración en células completas?”). La historia exterior de la ciencia se ocupa más de la interacción de los factores sociales, políticos, filosóficos y económicos (actuantes en el conjunto de una sociedad) y nos habla de ideas científicas en periodos particulares de la historia. Se propone indagar la doble vía por la cual las ideas científicas brotan de las condiciones culturales y, a su vez, influyen en aspectos futuros de la cultura. Este libro está dedicado en gran medida a la historia interiorista. En una obra de estas dimensiones fue preciso elegir a una de las dos para poder dar un hilo unificador a la narración. Por muchos conceptos, la historia exteriorista de la ciencia es la que posee probablemente mayor significado para el lector general. Empero, en un campo joven como la historia de la ciencia en general o la historia de la biología en particular, el enfoque interiorista tiene que preceder, de muchas maneras, a la exteriorista. Es preciso conocer algunos detalles acerca de cómo se desarrolla una ciencia antes de preguntar cómo influyó en ese desarrollo la sociedad en general o cómo, a su vez, dicha ciencia influyó en ésta.

Inicialmente concebí este libro como una manera de sugerir algunas de las configuraciones del desarrollo dentro de la biología misma durante el siglo XX. Sin embargo, en los últimos años, las cuestiones que relacionan la biología con la sociedad durante el siglo actual han pasado a ocupar un lugar cada vez más destacado. Por desgracia, temas como los efectos de mutación genética de las radiaciones atómicas, la guerra química y biológica (sin exceptuar la guerra con herbicidas), la ingeniería genética, el control de la población, la llamada revolución verde, el darwinismo social y la eugenesia (sin exceptuar las controversias actuales acerca del CI, de la herencia y la raza) tuvieron que ser excluidos. De haberlos querido incluir me hubiese visto en la necesidad de modificar y redactar de nuevo grandes porciones del texto, lo cual, además de no serme posible, en última instancia no hubiese resultado conveniente. Constituyen el tema de otro libro, a cuya redacción pueden aspirar los valientes y optimistas.

CROQUIS DE LA BIOLOGÍA CONTEMPORÁNEA

Las dos décadas transcurridas desde 1950 hasta 1970 fueron testigos de un enorme estallido de actividad en las ciencias biológicas. En las disciplinas de la genética, la bioquímica, la citología y la biología molecular (entre otras) se han encontrado respuestas a preguntas formuladas desde mediados del siglo pasado. Sin embargo, tal estallido de actividad no es privativo de la biología contemporánea. Periodos semejantes de rápida y fructífera expansión se produjeron en los siglos XVII y XVIII, a mediados del siglo XIX y, de nuevo, durante las dos primeras décadas del siglo XX. En cada uno de estos periodos descollaron ciertas ideas, algunos campos de estudio y determinadas metodologías. Para el historiador estos temas dominantes son importantes para la caracterización de los diversos periodos de crecimiento de la ciencia de la biología.

Caracterizan a la biología contemporánea varios rasgos importantes. Uno de ellos es la firme creencia en que todos los problemas biológicos pueden estudiarse, en última instancia, al nivel molecular. Esta concepción no sostiene que los estudios a otros niveles de organización, como los de la célula, el órgano, el organismo entero o la población carezcan de valor. En efecto, algunos biólogos tienen una conciencia cada vez más clara de que es tan importante estudiar estos niveles superiores de organización como investigar los niveles inferiores, moleculares. La opinión de que la reducción de un fenómeno biológico complejo a sus componentes más sencillos (células o moléculas) constituye una explicación suficiente es menos común entre los biólogos de la década de 1970. No obstante, la revolución que se produjo en la biología molecular durante la década de 1950 y los primeros años de la de 1960 hizo hincapié en la importancia que tiene comprender la base molecular de los fenómenos biológicos antes de tratar de abordar las interacciones más amplias, de nivel superior.

La biología contemporánea se halla marcada también por un punto de vista altamente experimental. El siglo XX ha sido testigo de los continuos esfuerzos de los biólogos por situar los campos de su actividad dentro de los dominios estrictos del análisis experimental. Esto significa no tanto la introducción de métodos más refinados de medición y descripción (por ejemplo, el uso del microscopio electrónico o la utilización de la estructura proteínica para la caracterización de una especie), como el método mediante el cual se formulan las hipótesis, de modo tal que se produzcan predicciones que puedan sujetarse a la prueba experimental. No obstante el hincapié hecho en la manipulación, la experimentación es tanto una manera de pensar como la ejecución de alguna operación específica. A este respecto, podemos decir que son dos los tipos de hipótesis formulables: los que pueden probarse (someterse a experimento) y los que no pueden probarse (que no pueden ser objeto de experimento). La hipótesis de que las plántulas se vuelven verdes a medida que germinan a causa de una necesidad interna de ser verdes es una hipótesis que no puede someterse a prueba. Por otra parte, la hipótesis de que las plántulas necesitan de la luz del sol para volverse verdes sí puede someterse a prueba; podemos exponer a la luz a un grupo de plántulas, y otro a la oscuridad mientras estén germinando. Si ambos grupos adquieren el mismo color verde, entonces queda desmentida la hipótesis y podemos rechazarla; otros factores podrán sujetarse a verificación de manera semejante. Por otra parte, si el grupo expuesto a la luz adquiere color verde y el que quedó en la oscuridad conserva su palidez, la hipótesis se ve corroborada. La virtud primordial del modo experimental y de los procedimientos de manipulación que lo acompañan, es que dan rigor a la investigación en torno de los procesos biológicos. Nos permiten distinguir entre ideas que se nos presentan como alternativas.

La predilección por la experimentación y el análisis bioquímico se ha interpretado a veces como si quisiese decir que los biólogos modernos han repudiado los métodos de la observación y la descripción que fueron parte descollante de la historia natural en el pasado. Aun cuando algunos biólogos, en años recientes, en la embriaguez de algún éxito molecular, han hablado condescendientemente de la “sencilla observación” o de los “anticuados métodos descriptivos”, estos procedimientos siguen siendo el fundamento necesario de cualquier indagación biológica (o científica). Toda indagación comienza por alguna observación, ya sea de un organismo en el campo o de las características de una enzima en un tubo de ensayo. Y, al realizar sus experimentos, los investigadores de nuestros días tienen que ser tan buenos observadores de los detalles o las anomalías como lo fueron los más cuidadosos de los microscopistas o de los naturalistas de campo en las generaciones pasadas. Es verdad, sin embargo, que los biólogos modernos han exigido algo más que la observación y descripción de los organismos o sus procesos. Lo que exigen son los métodos del análisis experimental y el estudio de los procesos biológicos en cierto número de niveles, el principal de los cuales ha sido el de la interacción molecular.

FACTORES DETERMINANTES DEL SURGIMIENTO DE LA BIOLOGÍA DEL SIGLO XX

La meta principal de este libro es mostrar de qué manera la biología, según se la cultivaba en el siglo XX —en historia natural, descriptiva y especulativa; en fisiología, mecanicista en gran parte—, se transformó en su molde del siglo XX: experimental, analíticamente rigurosa e integrativa. Tanto en los métodos como en la materia de estudio que caracterizan a la biología del siglo XX influyeron de manera considerable los adelantos de las ciencias físicas (es decir, de la física y la química) durante la última mitad del siglo XIX y la primera parte del XX. Los biólogos, en la década de 1880 o en la de 1920, acudieron continuamente a los físicos y los químicos en busca de modelos de realización de las investigaciones científicas. Los biólogos tenían conciencia de la verdad de la acusación, lanzada a menudo contra ellos por quienes trabajaban en las ciencias físicas, de que su campo no era científico, de que no podían demostrar rigurosamente sus conclusiones y de que muchas de sus pruebas eran tenues e incompletas. A mayor abundamiento, reconocían cuán corto era el número de generalizaciones aceptadas en la biología (desde la selección darwiniana hasta las leyes biogenéticas y el concepto herencia intermedia) que podían comprobarse mediante experimento, el bastión mismo sobre el cual la física y la química del siglo XIX habían levantado el estandarte de sus éxitos. Todos estos problemas se hicieron dolorosamente patentes en el frenesí que rodeó la obra de Darwin durante los últimos 40 años del siglo XIX. Argumentos y contraargumentos entre Darwin, sus seguidores y sus opositores pusieron de manifiesto multitud de opiniones encontradas, ninguna de las cuales había sido objeto de prueba experimental clara. Por supuesto, los experimentos se habían usado continuamente en un campo de la biología, el de la fisiología, pero en la mayoría de los demás campos (con excepción de la bacteriología y de la bioquímica en la última mitad del siglo XIX) la utilización de los experimentos había sido inexistente o, en el mejor de los casos, esporádica. Antes de 1890 no existió una tradición experimental, en cuanto tal, en las esferas de la citología, la embriología, la evolución, la población y la biología de campo. Aun el estudio de la herencia, mediante los cruces experimentales, había sido más un arte —sobre todo en manos de los criadores prácticos— que una rigurosa ciencia experimental. Fue el siglo XX el que presenció el florecimiento del método experimental en todas las esferas de la biología.

El primer campo que se constituyó como alta y explícitamente experimental en el siglo XIX fue la fisiología. En 1847 un grupo berlinés conocido con el nombre de materialistas médicos (Hermann von Helmholtz [1821-1894], Ernst Brücke [1819-1896]) dio a la publicidad un manifiesto en el que pedían la reintroducción en la biología de los métodos físico-químicos, por lo cual entendían, en gran parte, el análisis experimental. Aislaron órganos del cuerpo y los sujetaron a experimentos de perfusión (es decir, hicieron pasar líquidos de composición conocida a través de las venas y las arterias del órgano); estimularon músculos y nervios con corrientes eléctricas, registraron el paso de los impulsos por las vías nerviosas y midieron las propiedades ópticas de lentes aislados, de las retinas y demás partes de los ojos de los vertebrados. Concibieron al organismo como una máquina compleja, como un mecanismo cuyo funcionamiento el hombre podría comprender con las herramientas de la física y la química. Su enfoque fue reduccionista por cuanto pretendieron descomponer el organismo y estudiar aisladamente sus partes: reducir el todo a sus partes componentes. Su enfoque fue fisicoquímico en que los métodos de medición y análisis empleados los tomaron directamente de los laboratorios de física y química. Fueron experimentales en tanto que procuraron comprobar sus hipótesis con sistemas vivos en los que estudiaron sólo una variable por vez. Esta tradición experimental fue mantenida y robustecida en el campo de la fisiología durante las últimas décadas del siglo XIX gracias a la obra de François Magendie (1783-1855), Claude Bernard (1813-1878), John Scott Haldane (1860-1936) y otros. Estos investigadores, que habían rechazado el mecanicismo supersimplificado de la Escuela de Berlín, buscaron métodos experimentales para estudiar problemas más amplios de la fisiología animal, problemas que tenían que ver con la integración de funciones de numerosos órganos y sistemas. En particular, la obra de Bernard destacó el importante papel desempeñado por todos los procesos fisiológicos en el mantenimiento de la constancia del ambiente interno general del cuerpo. Consideró que la manera correcta de abordar la fisiología consistía menos en el aislamiento de órganos respecto de los procesos corporales totales que en el estudio de los cambios, o falta de cambios, en la constitución química de los fluidos del cuerpo. La obra de Bernard y sus seguidores indicó que era posible ser experimental y riguroso sin caer en un mecanicismo ingenuo.

Particular significación en el desarrollo del enfoque experimental de la biología durante el siglo XIX tuvo la escuela de fisiología vegetal encabezada por Julius Sachs (1832-1897) durante la década de 1870 y la de 1880 en Würzburg. Mediante la utilización de los métodos del análisis químico estudió los efectos de las propiedades iónicas sobre las células vegetales y el papel desempeñado por la clorofila en la fotosíntesis, aparte de los ingeniosos experimentos que efectuó en materia de transpiración en las plantas (pérdida de agua a través de las hojas). Sachs estaba imbuido en las concepciones mecanicistas de los materialistas médicos de Berlín; también conocía a fondo la moderna fisicoquímica de su tiempo, pues era íntimo amigo de Svante Arrhenius (1859-1927), el químico sueco a quien debemos la teoría de la disociación electrolítica (de los iones). La influencia de Sachs se mantuvo gracias a sus enseñanzas (fue maestro de Jacques Loeb y de Hugo de Vries, entre otros) y mediante un manual de gran influjo (Manual de botánica, 1868).

La propagación de los métodos experimentales desde la fisiología hasta campos que previamente fueron descriptivos tuvo lugar primero en la embriología, durante la década de 1880, gracias a la aparición de la mecánica del desarrollo de Wilhelm Roux (1850-1924). Este investigador y sus seguidores tomaron su experimentalismo sobre todo de la fisiología, pero hicieron continuas referencias a la física y a la química en calidad de modelos del trabajo científico que todos los biólogos deberían emular. Desde la embriología, el enfoque experimental se extendió hasta la citología y la herencia y, por último, a la teoría de la evolución. Cada caso presenció una transformación de la clase de preguntas formuladas y de los métodos empleados para darles respuesta, que dejaron de ser descriptivos y especulativos para volverse experimentales y cuantitativos. Hacia la década de 1930, la mayoría de los campos de la biología, con excepción tal vez de la paleontología y la sistemática, proclamaba en voz alta que habían realizado avances nuevos gracias al uso del análisis experimental y de los métodos de la física y la química. Los biólogos, excediéndose quizá en sus protestas, les recordaron de manera continua a sus lectores (y, presumiblemente, a sí mismos) que sólo mediante la utilización del reduccionismo fisicoquímico o de la experimentación rigurosa se podían realizar avances firmes. Y algunos de ellos, en cuyos campos, como el de la herencia, se había avanzado a pasos agigantados, podían afirmar que habían llegado al nirvana: la biología era una disciplina tan científica como la física y la química.

La admiración que la mayoría de los biólogos del principio del siglo XX sintieron por las ciencias físicas fue siempre a una determinada distancia, así en lo que se refiere a los conceptos como en el tiempo. De hecho, la mayoría de los biólogos sabía relativamente poca física o química, y lo que sabía era lo que había aprendido en la escuela, por lo común, de 20 a 30 años antes. De modo que existió siempre un rezago entre la clase de física y química que se cultivaba en los laboratorios de dichas ciencias y la que estaban utilizando los biólogos para revolucionar sus propias disciplinas. Fue sólo más tarde, en las décadas de 1930 y 1940, cuando investigadores dotados de una buena preparación y reconocimiento que los acreditaban en el campo de las ciencias físicas comenzaron a ingresar en el campo de la biología, sobre todo en el de la genética molecular, con profundos resultados. Los biólogos que llevaron a cabo la transformación estaban familiarizados con las ciencias físicas, a las que deseaban emular, de manera por demás somera y de segunda mano. La emulación de las ciencias físicas no llegó a su fin para la biología al aceptar sus ramas más importantes los métodos experimental y fisicoquímico. La misma física no era una ciencia estática sino que, en el preciso periodo en que los biólogos estaban utilizando sus métodos, la física sufrió una revolución interna de profundo sentido. El periodo comprendido entre 1890 y 1920 fue testigo del descubrimiento de los rayos X y del surgimiento de las teorías cuántica y de la relatividad, con lo que dio comienzo un debate filosófico que socavó los cimientos de la concepción de la materia y de la naturaleza de la realidad. Ya no se consideró que los átomos fuesen cuerpos mecánicos —las unidades duras e impenetrables de Newton o Dalton—, sino que se les vio como centros de fuerza eléctrica con propiedades magnéticas y partículas subatómicas. No se podía situar a los electrones en puntos específicos del espacio, sino que se les debía describir en términos de campos de probabilidad. Y en química se fue imponiendo con claridad cada vez mayor la idea de que conocer toda la estructura y las propiedades subatómicas de un elemento no permitía predecir las propiedades de ningún compuesto en que figurase dicho elemento. Las preguntas de qué era lo real o cuál la naturaleza de la materia ya no se podían responder de manera sencilla; de hecho, para algunos, nada parecía ser real y la ciencia pasó a ser considerada cada vez más tan sólo un entramado conceptual que el hombre le imponía al universo. Los átomos eran ficciones, y los atributos de cualquier parte aislada no eran los mismos que esa parte manifestaba cuando interactuaba con otras en un todo. No se escondía recurso ninguno al misticismo en tales argumentos, sino únicamente un cambio profundo en lo que reconocían los hombres que podían señalar como la “verdadera” realidad. Los físicos se apartaron de la filosofía mecanicista a la antigua usanza, que representaba el universo y todas sus partes a manera de una máquina, constituida por una serie de partes que chocaban individualmente unas con otras de modo mecánico. Abrazaron, en cambio, una visión más compleja e interactiva de los fenómenos naturales. La totalidad de algo no podía conocerse a partir de la suma de sus partes, y su naturaleza no se podía predecir conociendo simplemente todos los atributos de las partes estudiadas por separado. Esta nueva concepción de la física encontró expresión en los escritos de Ernst Mach (1836-1916), Max Planck (1858-1947), Erwin Schrödinger (1887-1961) y Alfred North Whitehead (1861-1947).

Poco después de la primera Guerra Mundial, el nuevo punto de vista de la física comenzó a penetrar en la biología mediante el umbral de la fisiología, con las investigaciones sobre la integración y el automantenimiento nerviosos iniciadas por Charles Scott Sherrington (1857-1952) y Walter Bradford Cannon (1871-1945) y sobre la química de la sangre realizada por Lawrence J. Henderson (1878-1942). Sherrington y Cannon fueron más allá de los sencillos modelos mecanicistas de neurofisiólogos anteriores como Helmholtz, al mostrar que las propiedades del sistema nervioso en su conjunto no eran simplemente la suma de las propiedades de las neuronas individuales. Henderson, a su vez, mostró que las capacidades amortiguadoras de la sangre (la capacidad de mantener la neutralidad química a pesar de la adición de ácidos o bases) eran función de un complejo de sistemas interactuantes, cuyas propiedades amortiguadoras eran más notables que las que se podrían haber predicho a partir de las capacidades amortiguadoras de cada componente por separado. La nueva filosofía en la forma como surgió en la fisiología (no tuvo un único nombre) se expresó también en la genética como oposición al concepto clásico gen y a su hincapié en las partículas discretas, o genes, de las células germinales; y en la biología molecular, en años más recientes, en los trabajos sobre retroalimentación y procesos integrativos en los sistemas enzimáticos.

Así pues, el experimentalismo y las concepciones mecanicistas descollaron en la biología entre 1890 y 1915 conforme a modelos inspirados sobre todo en las ciencias físicas (por medio de la fisiología), tal cual eran en las décadas de 1850, 1860 y 1870. En la década de 1920 comenzó a discernirse una tendencia menos mecanicista, consistente en un rechazo de la tendencia simplista a reducir todos los fenómenos biológicos a interacciones moleculares. Esta tendencia, que representaba a los organismos más como totalidades, como sistemas interactuantes, se inspiró también en la física (mediante la fisiología), que esta vez fue la física nueva de comienzos del siglo XX.

FILOSOFÍA Y BIOLOGÍA

Bajo el surgimiento del experimentalismo en la biología, a fines del siglo XIX, encontramos un cambio filosófico fundamental en la visión de la realidad. Este periodo presenció la propagación del materialismo filosófico desde la fisiología hasta la mayoría de las demás esferas del pensamiento biológico, el cual sustituyó al idealismo que había subsistido en campos como los de la embriología, la taxonomía, la anatomía comparada, la evolución y la conducta animal. En la esfera de la embriología, el idealismo se expresaba mediante la teoría de la preformación. En el campo de la taxonomía, el idealismo se manifestó en la doctrina de los tipos y el concepto inmutabilidad de las especies. En la anatomía comparada el idealismo floreció a principios del siglo XIX como la doctrina de los tipos, la morfología idealista de Cuvier y Owen. En la teoría de la evolución, el idealismo se hizo patente en el neolamarckismo, la doctrina de la ortogénesis y todas las teorías que afirmaban la existencia de una direccionalidad y un fin (teleología) en el desarrollo evolutivo. Y, en la esfera del estudio de la conducta (animal y humana), el idealismo campaba por sus respetos bajo la forma del antropomorfismo, un fuerte apoyo en los instintos para explicar el origen de todas las pautas “básicas” de conducta y la idea de una “naturaleza humana” básica. Todo este idealismo tuvo que ceder su lugar, primero en la fisiología de mediados de siglo XIX y gradualmente en los demás campos, a medida que transcurrieron los primeros años del nuevo siglo. Para comprender el cambio de visión filosófica, convendrá definir de manera exacta los conceptos idealismo y materialismo. No tendría caso intentar la definición comprensiva de términos tan ampliamente utilizados (y mal empleados), pero es necesario llegar a alguna definición aceptable para la comprensión de lo que más tarde se examinará en este libro.

El idealismo, en su forma más pura, es la opinión de que en el mundo la mente, la idea, el concepto abstracto es lo primario y de que la materia es lo secundario. La idea antecede a la estructura material, la cual refleja a la idea y es, de hecho, su realización. Los idealistas afirmarían, por ejemplo, que el concepto gato precedió a la forma material de los gatos según los vemos (en el Plan Divino, quizá, o en la Mente del Creador). Cada objeto material es una copia imperfecta de este tipo ideal. Este último, a su vez, sólo puede llegar a conocerse mediante el estudio de sus copias imperfectas. Las ideas son las causas motivadoras, organizadoras de los fenómenos materiales tal cual los vemos. Los idealistas dan primacía a la percepción antes que a los fenómenos mismos, y algunos idealistas han llegado al extremo de afirmar que no existe realidad externa ninguna y que sólo existe el mundo de las ideas, de la percepción sensible. El uso filosófico más estricto del término idealismo debe distinguirse de su acepción coloquial, que a menudo califica con el término idealista a todo aquel que se considera optimista o que cree que el mundo puede ser mejor de lo que es por el momento. Este último uso tiene un significado mucho más restringido, aun cuando no sea necesariamente incompatible con la acepción más amplia del término. Un ejemplo de idealismo científico lo tenemos en la concepción platónica predarwiniana de las especies como grupos abstractos, inmutables, formados por la mente del Creador.

El materialismo es la opinión de que la materia existe con anterioridad e independencia de todas las percepciones sensibles o ideas acerca de su naturaleza y organización. Los fenómenos del mundo se deben todos a la materia en movimiento, que obra conforme a leyes cognoscibles. La mayoría de los materialistas, cualquiera que pueda ser su escuela, está de acuerdo en que el universo y sus fenómenos tienen una existencia independiente del hombre y sus percepciones. Las teorías y las ideas acerca del universo pueden reflejar, con grados variables, esta verdadera realidad, pero la naturaleza material viene primero. Las ideas acerca de la naturaleza vienen después y se derivan de la realidad material previamente existente. Jacques Loeb y otros científicos que afirmaron que la vida no es más que la química de sistemas reactivos complejos, con su propia existencia independiente del hombre, son ejemplos del punto de vista materialista en biología. Desde el siglo XVII, las ciencias naturales han adquirido un punto de vista cada vez más materialista, desde el atomismo de Boyle y Newton hasta el de La Mettrie y Trembley en el siglo XVIII, y el de Dalton y la escuela de materialistas médicos, con Helmholtz a la cabeza, en el siglo XIX. Al igual que el término idealismo, el de materialismotiene también dos acepciones, una filosófica general y otra coloquial. En este último caso solemos decir de alguien excesivamente interesado en las cosas físicas, en los bienes y mercancías que es un “materialista”. A lo largo de este libro, emplearé los términos idealismo y materialismo estrictamente en su acepción filosófica, que no en sus sentidos coloquiales.

En el siglo XIX hubo dos clases de materialismo. Uno fue el materialismo mecanicista, al que en lo sucesivo llamaré sencillamente mecanicismo, o filosofía mecanicista; al otro lo llamaré materialismo holístico (al que en filosofía e historia se le ha llamado materialismo dialéctico), y a veces me referiré a éste llamándolo sólo holismo. El materialismo mecanicista sostiene que la mejor manera de comprender cualquier fenómeno consiste en estudiar sus partes individuales que interactúan. Las partes se estudian por separado y el todo se reconstruye como suma (y nada más) de estas partes. Los mecanicistas no prestan mayor atención a las complejas interacciones entre las partes sino que se esfuerzan por caracterizar a cada parte en y por sí misma. Sobra decir que la realidad práctica exige a menudo que en biología, o en cualquier otra ciencia, las partes se estudien de una en una para recabar información significativa con los métodos de que se dispone. El biólogo que estudia un solo sistema enzimático o una sola neurona no es necesariamente un mecanicista en filosofía. Pero si el biólogo trabaja de manera exclusiva con sistemas aislados, prestando sólo atención nominal a la relación de esos sistemas con el todo o cree que el todo es cognoscible meramente como la suma de las partes individuales, entonces se trata de un mecanicista. Al materialismo mecanicista se le ha asociado a menudo con la metodología del reduccionismo. El reduccionismo es la idea de que la comprensión más cabal de cualquier fenómeno se da cuando éste puede descomponerse —reducirse— hasta su más bajo nivel (accesible) de organización. El reduccionista que quiera comprender una máquina tratará de reducir su funcionamiento a unos cuantos principios básicos de palancas o engranes que interactúen de maneras precisas. El enfoque que un reduccionista hará de una célula consistirá en descomponerla en sus átomos y moléculas. Aun cuando el reduccionismo no esté ligado exclusivamente con el materialismo mecanicista, a lo largo de la historia reciente de la biología la mayoría de los reduccionistas ha sido, filosóficamente, también materialistamecanicista.

El materialismo holístico (o dialéctico) sostiene que el estudio de las partes aisladas no es la manera más precisa de comprender la realidad. Los materialistas holistas no creen que el todo es igual a algo más que la suma de sus partes de alguna manera misteriosa, es decir, en virtud de alguna fuerza vital o incognoscible. Mantienen, sin embargo, que lo importante no es simplemente la suma total de las partes individuales sino la forma como interactúan. Los materialistas holísticos sostienen que una de las características de las partes es la naturaleza de su interacción con las demás partes del todo y que, de hecho, no podemos conocer la parte sin tener conocimiento de sus interacciones, porque también éstas definen su carácter. Así pues, aun cuando los mecanicistas holistas no menosprecian el estudio de las partes por separado, buscan también estudiar esas partes en el contexto de la totalidad a la que pertenecen. Por ejemplo, un mecanicista holista podría estudiar una sola célula nerviosa para determinar sus respuestas, sus características de conducción y demás cosas por el estilo, pero no habría de afirmar que esto nos proporciona una necesaria comprensión de cómo actúa la célula dentro del organismo intacto. Un mayor estudio de los haces nerviosos, del sistema nervioso, de la composición de los fluidos del cuerpo y del equilibrio hormonal tendría que efectuarse antes de que pudiese trazarse el cuadro del funcionamiento de los nervios en su marco biológico (de la vida real).

Las distinciones entre el materialismo y el idealismo, o entre el materialismo mecanicista y el holístico o dialéctico, son válidas para las maneras de considerar la totalidad de la experiencia y no únicamente para los campos parciales a los que llamamos ciencias naturales. El materialismo mecanicista fue aplicado por Descartes y Helmholtz tanto al mundo psíquico como al físico. El materialismo dialéctico fue utilizado con gran vigor por Marx para el estudio de la sociedad, de las relaciones humanas, de la economía y de la historia. Y el idealismo ha constituido una manera de ver el mundo desde los griegos hasta nuestros días. Aun cuando, a lo largo de esta obra, tendremos que ocuparnos de estas concepciones por lo que tienen que ver con la filosofía de la ciencia (y de la biología en particular), es importante tener presente que en el mundo real nadie, científico o no, es un 100% materialista o idealista, mecanicista o dialéctico en su pensamiento. La persona de la que decimos comúnmente que es mecanicista podrá serlo buena parte de su tiempo, pero habrá de abrigar también, en grados variables, convicciones del materialismo dialéctico o aun del idealismo en su manera de abordar algunos problemas. Algunas personas serán incongruentes y pensarán tanto idealista como materialistamente acerca del mismo conjunto de problemas. Otras pensarán como materialistas en lo relativo a un conjunto de problemas (por ejemplo, acerca del mundo material fuera del hombre) y como idealista en lo que respecta a otro conjunto (por ejemplo, acerca del saber humano o de cuestiones sociopolíticas).

Lo mismo biólogos que historiadores han contrapuesto a menudo el término mecanicismo al de vitalismo. El vitalismo es una forma biológica del idealismo que descubre una diferencia cualitativa entre las fuerzas, las leyes que gobiernan el funcionamiento de los sistemas vivientes con el de los inertes. Los vitalistas sostienen que anima a los organismos una fuerza, un conjunto de propiedades que no tiene su contraparte en el mundo inorgánico. Las notables capacidades de autorreparación o de reproducción que caracterizan a los sistemas vivientes, son producto, según los vitalistas, de fuerzas que la ciencia no puede explicar o investigar. Estas fuerzas existen con anterioridad a los procesos orgánicos y son las que dirigen dichos procesos. Desde un punto de vista filosófico, el vitalismo, como variante del idealismo, se opone a todo materialismo, lo mismo al dialéctico que al mecanicista. Tradicionalmente, los materialistas mecanicistas son los que con mayor vehemencia y constancia han hablado contra el vitalismo a lo largo de la historia de la biología. Pero a medida que un número cada vez más grande de biólogos (en especial fisiólogos), en las décadas de 1920 y de 1930, comenzó a adoptar un enfoque holista, se encontró en oposición al vitalismo tal como lo habían hecho sus colegas mecanicistas. El vitalismo ha cobrado diversas formas; aun en el siglo XX ha persistido con diversos ropajes. La entelequia de Hans Dietrich, el principio de emergencia de Henri Bergson y el concepto mente del padre Teilhard de Chardin poseen en común un fundamento vitalista: ven algo diferente —una fuerza, un principio o proceso— que actúa en los sistemas vivos y no se encuentra en los sistemas sin vida. En efecto, ha sido ese algo diferente lo que ha sido utilizado por los vitalistas para caracterizar la diferencia cualitativa que se descubre entre los sistemas vivientes y los no vivientes.

CONCLUSIÓN

¿Qué fue lo que llevó a los biólogos de la década de 1890 y de principios de la de 1900 a inclinarse tan acusadamente por los métodos y los ejemplos de las ciencias físicas? ¿Quiénes fueron los biólogos que llevaron a cabo la transición? Las respuestas que se pueden dar a tales preguntas no dejan de estar relacionadas entre sí. Los biólogos que más marcadamente se inclinaron hacia la emulación de las ciencias físicas fueron los trabajadores jóvenes, los nacidos después de 1865. Su cambio de actitud se produjo primordialmente a manera de reacción contra las preocupaciones y los métodos de la generación más vieja de biólogos —que en algunos casos fueron sus maestros— predominantes en la escena de la biología durante el periodo posdarwiniano. Al buscar concepciones sustitutivas de las ideas descriptivas y especulativas de sus mayores, los investigadores más jóvenes volvieron sus ojos a las ciencias físicas, a las que desde hacía tiempo se consideraba como las más exactas (y, por consiguiente, científicas) de las ciencias naturales.

Para determinar cuáles fueron las ideas y los métodos contra los cuales reaccionaron los biólogos más jóvenes es necesario comprender algo de la opinión prevaleciente en la biología del siglo XIX. En muy grande medida, dicha opinión estuvo condicionada por la enorme revolución que se produjo en el pensamiento biológico a partir de la teoría de Darwin. Aun cuando otros campos del pensamiento biológico, como los de la fisiología general, la química fisiológica y la bacteriología se hallaban realizando grandes avances en el último cuarto del siglo XIX, fue el pensamiento darwiniano —el tema mismo de la evolución, así como el modo de explicación de Darwin— lo que invadió y preocupó el pensamiento de la mayoría de los investigadores intelectuales que se llamaban biólogos.

I. LA INFLUENCIA DEL PENSAMIENTO DARWINIANO EN LA BIOLOGÍA DE FINES DEL SIGLO XIX

LA OBRA de Darwin ejerció una profunda influencia en la biología en dos direcciones harto distintas entre sí. Una de ellas fue el enorme interés que generó por el estudio de la filogenia animal y vegetal y el enfoque que le dio a ésta. Una vez que en los círculos científicos fue aceptado el concepto básico de la evolución se hizo posible, y se convirtió en actividad enormemente popular, trazar la historia filogenética de toda clase de especies. Tan predominantes llegaron a ser los fines de la filogenia durante los últimos 40 años del siglo XIX que virtualmente todas las disciplinas biológicas, con excepción quizá de la fisiología general y de la bioquímica, pasaron a segundo plano respecto de la teoría evolutiva o se pusieron a su servicio. Una segunda dirección fue la metodología que estableció Darwin (sobre todo en El origen de las especies). Darwin escribió en esta obra que había procedido de una manera básicamente inductiva; que había reunido vastas cantidades de información, de datos a los que su teoría general de la selección natural había cubierto luego como una sombrilla. La idea de la selección natural era para Darwin una generalización inductiva que daba sentido a una multitud de datos por lo demás dispares.

En realidad, los estudios históricos han mostrado que Darwin procedió mucho menos inductivamente de lo que había sostenido o de lo que había decidido declarar en sus libros. No obstante, la imagen que el enfoque darwiniano presentó al público científico en los últimos años del siglo se fundó primordialmente en la inducción. Cada vez más, el legado metodológico de Darwin fue asignando un elevado valor a un tipo comprensivo de teoría en gran escala, capaz de abarcar toda clase de cuestiones, todo tipo de preguntas. Este legado alcanzó suprema importancia para el condicionamiento del desarrollo de un gran número de teorías ambiciosísimas que hicieron aparición hacia fines del siglo XIX.

La influencia metodológica de Darwin se propagó en otra dirección, relacionada con la anterior. Sacó apoyos para la teoría de la selección natural de muchos otros campos de la investigación biológica. La sistemática, el cultivo y la cría de plantas y de animales por profesionales, la biogeografía, la anatomía comparada, la ecología y la embriología fueron esferas cuyos descubrimientos quedaron incorporados a los argumentos de El origen de las especies. Al obrar de tal manera Darwin obtuvo apoyo para su idea general de la evolución por selección natural; demostró también la potencia de cualquier teoría que puede, mediante un solo concepto, poner en relación recíproca testimonios procedentes de tantos y diversos campos de la biología. Así pues, mientras las amplias generalizaciones trazadas por Darwin sirvieron como sombrilla bajo la cual se pudieron recoger testimonios procedentes de muchos campos aparentemente diversos de la biología, el uso de los datos procedentes de tantos campos dio un nuevo apoyo a las generalizaciones. La moneda metodológica del legado de Darwin tuvo dos caras, y cada una de ellas apoyó a la otra.

Al mismo tiempo, la teoría darwiniana tropezó con varios problemas, sustantivos y metodológicos. El elemento principal de los problemas sustantivos fue la afirmación de Darwin, sin contar con ninguna prueba directa, de que las variaciones pequeñas, heredables, surgían y persistían en una población. Todo el mecanismo de la evolución por selección natural se apoyaba en esta idea, ya que, si las pequeñas variaciones individuales que se encuentran en una población no son heredables, la selección en pro o en contra de ellas no produciría cambio ninguno en la composición de la población y no tendría lugar evolución ninguna. Por consiguiente, la naturaleza de las variaciones —su origen y herencia— se convirtió en tema al que se le prestó considerable atención durante el periodo posdarwiniano.

El gran problema metodológico de toda la obra de Darwin consistió en que el mecanismo de la selección natural no podía sujetarse, en aquel tiempo, a prueba experimental directa. Aun cuando el propio Darwin mencionó experimentos en materia de selección artificial (efectuados por criadores y cultivadores de animales y de plantas), utilizó estos experimentos sólo como un modelo (una analogía) de la selección natural. No demostró que la selección en la naturaleza se efectuase de la misma manera.

LA CIENCIA DE LA MORFOLOGÍA

Quizá se comprenda mejor la magnitud y la profundidad de la influencia de Darwin en función de la importancia que alcanzó el campo de la morfología en las décadas de 1860, 1870 y 1880. La morfología, que por definición es el “estudio de la forma”, abarcaba cierto número de disciplinas que hoy consideraríamos campos independientes dentro de la biología: la anatomía comparada, la embriología, la paleontología y la citología. Aun cuando la morfología, como campo de la biología, ha tenido una larga historia, con métodos y metas cambiantes, en el periodo posdarwiniano perseguía tres fines primordiales.

Uno de ellos era determinar la unidad básica del plan oculta en la diversidad de las formas vivientes. En particular, esto significaba descubrir lo constante en la forma animal o vegetal y distinguirlo de lo transitorio o adaptativo. Los morfólogos estaban convencidos de que los organismos vivos fueron construidos conforme a un plan fundamental, o cuando mucho de acuerdo con un corto número de planes que habían sufrido modificación durante su desarrollo en el pasado. El método principal para el descubrimiento de tal unidad era la comparación. Esto requería la observación de todas las etapas de la historia de la vida del organismo, desde el óvulo fecundado hasta el adulto, y la comparación de las etapas correspondientes de una forma con las de otras formas (especies o grupos más generalmente relacionados). La anatomía comparada, la más desarrollada de las ciencias comparativas del siglo XIX se proponía descubrir la unidad del plan mediante el estudio de las partes homólogas (de estructura similar, aun cuando no necesariamente de funcionamiento semejante) de organismos adultos de grupos muy diferentes (véase la figura I.1.).

FIGURA I.1. Los morfólogos utilizaron la anatomía comparada como uno de los principales argumentos para deducir las relaciones filogenéticas. [Tomado de The Evolution of Man, de Haeckel (Nueva York, 1979), II, p. 178.]

Una segunda meta de la morfología era encontrar el ancestro común, la forma arquetípica, que relacionaba a dos (o más) grupos divergentes de organismos o que era el progenitor antiguo de una sola línea moderna. Descubrir un arquetipo era reconstruir, a partir de datos fósiles, embriológicos o anatómicos, el organismo imaginario que podría haber dado origen a varios grupos divergentes. Por ejemplo, por medio de estudios de formas larvales y adultas de los cordados primitivos, de gusanos segmentados y de estrellas de mar, los morfólogos trataron de trazar, en varios fila invertebrados, el tipo ancestral vertebrado. Uno de los más célebres intentos de encontrar un ancestro común fue el que realizó un gran partidario de Darwin, Ernst Haeckel (1834-1919). En su Morfología general, de 1866, Haeckel trató de mostrar el origen común de todos los organismos multicelulares a partir de un solo antepasado, semejante a una gástrula (una de las primeras etapas del desarrollo embrionario), como la de la figura I.2. La Gastraea era una forma inexistente, y la teoría de Haeckel fue un fútil esfuerzo de imaginación. Pero fue representativo de un caso extremo de lo que era una tendencia mucho más general dentro de la morfología: la búsqueda de eslabones comunes entre grupos divergentes.

FIGURA I.2. Para Haeckel, la gástrula era el arquetipo de todos los organismos multicelulares. La gástrula de la esponja cretácea (arriba) representaba a la Gastraea primigenia para Haeckel. a) gástrula entera; b) corte longitudinal, donde se ve la estructura de dos capas. [Tomado de la obra de Haeckel, The Evolution of Man (Nueva York, 1879), I,p. 195.]

Una tercera meta de la morfología fue la reconstrucción de árboles genealógicos, de filogenias (del curso evolutivo de los fila a lo largo del tiempo). Los testimonios para la formación de árboles genealógicos se tomaron de la anatomía comparada, el registro de fósiles y el estudio cuidadoso del desarrollo embrionario. Por ejemplo, basándose en la idea de la ley biogenética de Haeckel (que dice que todo organismo, en su desarrollo embrionario individual, recorre las principales etapas adultas de la historia filogenética de su especie), les bastaba a los morfólogos con observar cómo se desarrollaba un organismo a partir de un óvulo fecundado para ver en miniatura la sucesión del pasado evolutivo de la especie. Filogenizar llegó a convertirse en la preocupación predominante de muchos de los morfólogos del siglo pasado. Con celo arrogante, estos investigadores se pusieron a construir alegremente árboles genealógicos; desde los de los moluscos y los gusanos hasta el del hombre (véase, por ejemplo, el árbol genealógico del hombre de la figura I.3.). El hecho de que los testimonios de muchos de esos árboles genealógicos fuesen circunstanciales no preocupó a muchos de los morfólogos. El método básico de inferir relaciones a partir del estudio de los datos anatómicos y embriológicos fue justificado por el gran morfólogo estadunidense William Keith Brooks, de la Universidad John Hopkins, con las palabras siguientes (1882):

FIGURA I.3.El árbol genealógico del hombre según Haeckel. [Tomado de The Evolution of Man (Nueva York, 1879), II, p. 188.]

Los testimonios utilizados para la construcción de filogenias son circunstanciales, no conducen más que a conclusiones generales, y una serie completa de fósiles es la única prueba absoluta que podríamos tener; pero, a falta de esta prueba, las conclusiones sacadas del estudio de los animales vivientes se convierten en extremadamente plausibles en virtud del hecho de que los miembros fósiles de los grupos más modernos de animales, como los mamíferos y las aves, son precisamente las formas que las evidencias provenientes de otras fuentes nos llevarían a esperar […] y el intento de leer e interpretar los registros que tenemos, y de trazar la historia de la vida con la mayor exactitud posible, es del todo legítimo, por consiguiente, y con razón puede merecer la atención del morfólogo.

Por su extremado interés en la anatomía comparada, la embriología y la paleontología, los morfólogos prestaron mucha menor atención al estudio de la fisiología. Aun cuando los biólogos más concienzudos consideraban que la función de un órgano era importante para la comprensión de su estructura, sus investigaciones rara vez tomaron datos de la fisiología. Por ejemplo, se podían clasificar los órganos funcionalmente, según hiciesen contacto o no con el mundo exterior, pero esto le preocupó menos al morfólogo, en última instancia, que la clasificación basada en la estructura. La razón de esto se hallaba muy arraigada en la tradición morfológica. Por definición, la morfología se ocupaba ante todo y sobre todo de la forma; por eso, su metodología principal era la anatomía comparada, con su hincapié en las estructuras, los especímenes tipo o las formas arquetípicas. Las influencias funcionales en las estructuras creaban sólo modificaciones, adaptaciones o variaciones de la forma arquetípica. De tal modo que poner todo interés en el dato funcional podía estorbar la visión de la configuración formal subyacente, puesto que órganos que no tenían la menor relación estructural conocida (como el ala de un pájaro y el de una mariposa) podían tener empero la misma función. Para la mayoría de los morfólogos era patente que la información funcional no tenía un valor para la comprensión de la unidad de los tipos orgánicos tan fundamental como el de la información estructural. Algunos morfólogos, como el estadunidense Charles Benedict Davenport, tenían conciencia de la importancia de los métodos experimentales y los utilizaron para sus propias investigaciones. Pero la mayoría ignoraba los métodos fisiológicos o bien, en algunos casos, reaccionaba en contra por considerarlos una “intromisión artificial” en las cosas del organismo, que no tenía su contraparte en la naturaleza. La mayoría de los morfólogos veía en el organismo nada más que un ser estático y, por consiguiente, lo abordaba únicamente con métodos estadísticos.

El defensor más destacado, aun cuando fuese un poco extremista, del método morfológico fue el celoso darwiniano Haeckel. Naturalista de considerable habilidad en sus primeros años de biólogo, Haeckel se convirtió en firme darwiniano después de 1859 y dedicó la mayor parte de su vida a elaborar filogenias para todos los grandes grupos de animales y a convertir sus teorías sobre gastrea y recapitulación en un dogma universal. Por medio de la embriología comparada, en particular, Haeckel hizo hincapié en la importancia de estudiar el desarrollo embrionario como medio para la construcción de árboles genealógicos. Sus estudios partieron del óvulo fecundado y comprendieron análisis microscópicos detallados de cada etapa embrionaria siguiente. En la idea de la recapitulación, expresada como “la ontogenia (desarrollo del individuo), que recapitula la filogenia (desarrollo de la especie)”, Haeckel afirmó que las nuevas etapas evolutivas de una especie se añadían a las etapas ya presentes del desarrollo. En el proceso se perdían algunas etapas adultas y todas se telescopiaban considerablemente. Pero el rasgo fundamental era que Haeckel veía preservadas en el embrión las etapas adultas de los ancestros del organismo. El embrión humano, por ejemplo, comenzaba como el embrión de todos los vertebrados. Pasaba por una etapa primera que era semejante para todos los vertebrados, luego desarrollaba hendiduras branquiales y una cola, que recordaban al pez, para llegar después a una etapa general de mamífero, en la cual, entre los vertebrados, era similar sólo a otros mamíferos. Por último, el desarrollo llevaba al embrión a través de una etapa de primate hasta que, en calidad de niño recién nacido, poseía únicamente las características del Homo sapiens. Tal serie demostraba, según Haeckel, que la especie humana tenía antepasados comunes con todos los cordados, con los peces, con todos los mamíferos y con los diversos grupos de primates. La sucesión temporal mostraba, en forma telescopiada, la totalidad del registro paleontológico de los antepasados del hombre. Y al retroceder todavía más afirmaba que la Gastrea era el ancestro común a todas las formas multicelulares. En la morfología de Haeckel no había necesidad de la paleontología y de todas las ambigüedades contenidas en el registro de fósiles. Armado con sus teorías y con los métodos de la microscopía, la anatomía comparada y la embriología, el morfólogo podía construir fácilmente la historia filogenética de cualquier grupo de animales o plantas.

Haeckel era muy hábil para la publicidad y supo despertar un interés considerable en la evolución, la embriología y la anatomía comparada. Variaciones sobre la idea de la recapitulación de Haeckel aparecieron en gran número durante las últimas décadas del siglo XIX. Muchos biólogos reconocieron que la teoría de la recapitulación y sobre todo la teoría de la Gastrea eran simplificaciones excesivas, pero no dejaron de parecerles interesantes. Se necesitaron muchos años (hasta bien entrado el siglo XX) para demostrar que los embriones mismos se adaptan por medio de la selección natural y que las etapas del desarrollo de cualquier especie bien pueden ser la manera más eficiente de producir estructuras adultas. Por supuesto, especies estrechamente emparentadas pasan por etapas embrionarias semejantes, tal como tienen estructuras adultas semejantes, y en este sentido los embriones demuestran una relación histórica. El hecho de que en una etapa el embrión humano tiene hendiduras branquiales puede indicar únicamente que éstas son un precursor necesario del desarrollo de la trompa de Eustaquio y del canal del oído interno, en los que más tarde se convierten. Tales desarrollos quizá no indiquen necesariamente nada respecto de una ascendencia directa común entre el hombre y el pez en alguna remota edad geológica.

Las ideas de Haeckel rivalizaron con desbordante generalidad y popularidad con las de su compatriota August Weismann (1834-1914). Citólogo distinguido hasta que un padecimiento ocular redujo su trabajo de laboratorio, Weismann puso su atención, hacia la segunda mitad de su carrera, en el estudio de problemas como los de la evolución, la diferenciación embrionaria y la herencia. Más tarde se convirtió en firme darwiniano. Mejor conocido por su doctrina de la separación del germoplasma y el somatosoma (la idea de que las células del ovario y de los testículos, que dan origen al óvulo y al espermatozoide, no pueden ser modificadas por cambios en los tejidos que constituyen el resto del cuerpo), Weismann se opuso vigorosamente al concepto herencia de los caracteres adquiridos. Los cambios en el somatoplasma (células del cuerpo distintas de las células germinales de las gónadas) no podían trasmitirse de padres a hijos. Pero Weismann