Neuweltkameliden E-Book

• Herausgeber: Thieme
• Kategorie: Fachliteratur
• Sprache: Deutsch

Seitenzahl: 594

Veröffentlichungsjahr: 2018

Beschreibung

Lamas und Alpakas dienen – abgesehen von reiner Hobbyhaltung – einer steigenden Anzahl von Haltern und Züchtern als Existenzgrundlage.

Erfahren Sie in diesem Standardwerk über Neuweltkameliden alles über Haltung und Fütterung der Tiere. Lernen Sie wichtige Zusammenhänge zwischen Anatomie und Verdauung oder Verhalten und dem richtigen Handling. Planen Sie Zucht und Wollproduktion der Tiere zuverlässig und störungsfrei. Eignen Sie sich aus dem deutlich erweiterten Krankheitskapitel umfassendes Wissen über die verschiedenen Erkrankungen – von Adenokarzinom bis Zahnwurzelabszess – sowie deren Diagnostik und Therapie an.

Leseprobe

Neuweltkameliden

Haltung, Zucht, Erkrankungen

Matthias Gauly, Jane Vaughan, Christopher Cebra

Martina Gerken, Alexander Riek, Patrik Zanolari

4., aktualisierte und erweiterte Auflage

119 Abbildungen

Vorwort zur 4. Auflage

Wer hätte gedacht, dass auch im Jahr 2018 das Interesse an Neuweltkameliden in Europa ungebrochen hoch ist. Neben der reinen Freizeithaltung hat sich dabei mittlerweile eine sehr professionelle Tierhaltung entwickelt, die u.a. auch die Erzeugung und Verarbeitung einer hochwertigen Wolle zum Ziel hat. Dies erklärt vermutlich, warum die Autoren immer wieder auf Fortbildungsveranstaltungen auf die erweiterte Neuauflage dieses Buches angesprochen wurden. Schließlich sind auch in den letzten 10 Jahren eine ganze Reihe von neuen Erkenntnissen im Bereich der Gesundheit, Haltung, Fütterung und der Produkte hinzugekommen. Auch aus diesem Grund war es an der Zeit, den Lesern und Leserinnen diese erweiterte Neuauflage zu präsentieren.

Für die Erstellung dieser Neuauflage konnte neben dem bewährten Autorenteam ein weiterer anerkannter Experte für die Mitarbeit gewonnen werden. Mit Dr. Patrik Zanolari aus der Schweiz ist nun einer der führenden Experten Europas an Bord. Wir verdanken ihm einen erheblichen Erkenntniszuwachs im Bereich der Lama- und Alpakamedizin und Bestandsbetreuung. Für die Unterstützung bei der Erstellung des Buches danke ich allen Autoren und Autorinnen sehr herzlich.

Mein besonderer Dank gilt allerdings den Mitarbeiterinnen des Verlages, insbesondere Frau Désirée Schwarz und Frau Dr. Maren Warhonowicz. Sie haben mit ihrer Unterstützung wesentlich zum Gelingen des Buches beigetragen.

Ich wünsche allen Leserinnen und Lesern viel Spaß bei der Lektüre!

Bozen, im Herbst 2018Matthias Gauly

Inhaltsverzeichnis

Neuweltkameliden

Haltung, Zucht, Erkrankungen

Vorwort zur 4. Auflage

1 Zoologie, Domestikation und Verbreitung von Neuweltkameliden

1.1 Zoologie

1.2 Abstammung und Domestikation

1.3 Verbreitung und Nutzung

2 Anatomie und Physiologie

2.1 Skelett

2.1.1 Wirbelsäule

2.1.2 Gliedmaßen

2.2 Atmungsapparat

2.3 Blut und Kreislauf

2.3.1 Normale Blutparameter

2.4 Verdauungsapparat

2.4.1 Kopf und Zähne

2.4.2 Ösophagus und Magen

2.4.3 Leber

2.5 Die Geschlechtsorgane

2.5.1 Der männliche Geschlechtsapparat

2.5.2 Der weibliche Genitaltrakt

3 Haltung

3.1 Gesetzliche Grundlagen der Haltung

3.2 Haltungsformen und Vergesellschaftung

3.3 Hengsthaltung

3.4 Weidehaltung

3.4.1 Weidemanagement

3.4.2 Weideeinzäunung

3.4.3 Weideeinrichtungen

3.4.4 Weideunterstände

3.5 Stallhaltung

3.5.1 Paddock

3.5.2 Fütterungs- und Tränkeeinrichtungen

3.5.3 Sonstige Einrichtungen

3.6 Bestandsregister und Kennzeichnung

3.7 Transport

3.8 Versicherung

4 Fütterung

4.1 Das Vormagensystem – die Kompartimente

4.2 Futtermittel und ihre Zusammensetzung

4.2.1 Trockensubstanzgehalt und -aufnahme

4.2.2 Energie und Energiebedarf

4.3 Nährstoffe und Nährstoffbedarf

4.3.1 Kohlenhydrate

4.3.2 Fette (Lipide)

4.3.3 Eiweiße

4.3.4 Rohfaser

4.3.5 Vitamine und Mineralstoffe

4.3.6 Wasser

4.4 Praktische Fütterung

4.4.1 Fütterungstechnik und Management

4.4.2 Fütterung der Fohlen

4.4.3 Fütterung der Stuten und Hengste

4.4.4 Fütterung unter- und übergewichtiger Tiere

5 Verhalten und Umgang

5.1 Allgemeine Verhaltensweisen

5.1.1 Fortpflanzungsverhalten

5.1.2 Sozialverhalten

5.1.3 Futter-, Wasseraufnahme- und Ausscheidungsverhalten

5.1.4 Ruhe-, Schlaf- und Komfortverhalten

5.2 Tiergesundheit und Verhalten

5.3 Verhaltensstörungen

5.4 Handling und Training

5.4.1 Tierpflege

5.4.2 Grundausbildung

5.4.3 Transport

5.4.4 Trekking

5.4.5 Junghengsterziehung und Hengsthaltung

5.4.6 Herdenmanagement

6 Fortpflanzungsphysiologie und Zucht

6.1 Physiologie der Fortpflanzung

6.1.1 Die Geschlechtsreife

6.1.2 Die Follikelreifung

6.1.3 Ejakulat, Spermabildung und hormonelle Grundlagen

6.2 Das Fortpflanzungsverhalten

6.2.1 Der Deckakt

6.3 Die Trächtigkeit und ihre Diagnose

6.3.1 Plazentation

6.3.2 Störungen der Trächtigkeit

6.4 Die Geburt

6.4.1 Geburtsstörungen

6.4.2 Probleme nach der Geburt

6.4.3 Wiederbedeckung nach der Geburt

6.5 Fruchtbarkeitsstörungen und ihre Erkennung

6.6 Zucht, Zuchtplanung und Management

6.6.1 Grundlagen der Zucht

6.6.2 Praktische Zucht, Zuchtplanung und Management

6.6.3 Die Körperbeurteilung zur Auswahl von Zuchttieren

6.7 Kastration

6.7.1 Vorbereitung und Anästhesie

6.7.2 Die skrotale Kastration

6.7.3 Die präskrotale Kastration

6.7.4 Kryptorchidenkastration

6.7.5 Nachbehandlung

6.7.6 Komplikationen

6.8 Der Kaiserschnitt

6.9 Uterusprolaps

6.10 Die künstliche Besamung

6.11 Der Embryotransfer

7 Leistungen und Produkte

7.1 Faser

7.1.1 Volkswirtschaftliche Bedeutung und Vermarktung

7.1.2 Fasermorphologie

7.1.3 Fasermenge und -qualität

7.1.4 Einflussfaktoren

7.2 Pelz- und Lederwaren

7.3 Fleisch

7.3.1 Volkswirtschaftliche Bedeutung und Vermarktung

7.3.2 Körpergewichtsentwicklung und Mast

7.3.3 Schlachtausbeute und Schlachtkörperzusammensetzung

7.3.4 Fleischwaren

7.3.5 Hygienische und mikrobiologische Aspekte

7.4 Sonstige Leistungen

7.4.1 Trag- und Zugleistung

7.4.2 Milch

7.4.3 Dung

7.4.4 Wachleistung

7.4.5 Tiergestützte Therapie

7.4.6 Ökologische Bedeutung und Landschaftspflege

8 Krankheiten

8.1 Tierärztlicher Umgang

8.1.1 Arzneimittelgabe

8.1.2 Untersuchung von Einzeltieren und Herdenbetreuung

8.2 Erkrankungen der Atemwege

8.2.1 Choanale Atresie und Schädeldeformationen

8.2.2 Nasendassel

8.2.3 Lungenentzündung (Pneumonie)

8.2.4 Lungenwurmbefall

8.2.5 Lungenödeme

8.2.6 Zwerchfelllähmung

8.2.7 Dorsale Verlagerung des weichen Gaumensegels

8.3 Erkrankungen des Magen-Darm-Traktes

8.3.1 Durchfallerkrankungen

8.3.2 Kolik

8.3.3 Darmverschluss (Ileus)

8.4 Erkrankungen von Haut und Hautanhangsgebilden

8.4.1 Propädeutik und Diagnostik

8.4.2 Parasitär- und Mykose-bedingte Hauterkrankungen

8.4.3 Pilzerkrankungen

8.4.4 Viral bedingte Hauterkrankungen

8.4.5 Bakteriell bedingte Hauterkrankungen

8.4.6 Neoplastische Erkrankungen

8.4.7 Zinkabhängige oder idiopathische Hyperkeratose

8.4.8 Sonstige Hauterkrankungen

8.4.9 Eutererkrankungen

8.5 Erkrankungen des Herz-Kreislauf-Systems

8.5.1 Rickettsien-Infektion: Eperythrozoonose (Infektiöse Blutarmut)

8.5.2 Arrhythmien und Herzinsuffizienzen

8.6 Erkrankungen der Harnorgane

8.6.1 Anatomie und Untersuchung der Harnorgane

8.6.2 Erkrankungen des Harnorgane

8.6.3 Therapie, Prophylaxe und Prognose der Erkrankungen des Harnorgane

8.7 Embryonaler Fruchttod, Aborte und Totgeburten

8.7.1 Infektiös bedingte Aborte

8.7.2 Nichtinfektiös bedingte Aborte

8.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates

8.8.1 Die Lahmheitsuntersuchung

8.8.2 Erkrankungen der Zehen und Gelenke

8.8.3 Skeletterkrankungen

8.9 Erkrankungen der Augen und des Nervensystems

8.9.1 Erkrankungen der Augen

8.9.2 Erkrankungen des Nervensystems

8.10 Gewichtsverlust, schlechte Gewichtszunahme und Kümmern

8.10.1 Diagnostik von Gewichtsverlusten

8.10.2 Behandlungsmöglichkeiten bei Gewichtsverlusten

8.10.3 Spezifische Ursachen für Gewichtsverlust

8.11 Verschiedene Erkrankungen

8.11.1 Zahnerkrankungen

8.11.2 Nabelerkrankungen

8.11.3 Blauzunge

8.11.4 Maul- und Klauenseuche

8.11.5 Milzbrand

8.11.6 Hitzestress

8.11.7 Endoparasitose

9 Literatur

9.1 Kapitel 1

9.2 Kapitel 2

9.3 Kapitel 3

9.4 Kapitel 4

9.5 Kapitel 5

9.6 Kapitel 6

9.7 Kapitel 7

9.8 Kapitel 8

Anschriften

Sachverzeichnis

Impressum

1 Zoologie, Domestikation und Verbreitung von Neuweltkameliden

M. Gauly

1.1 Zoologie

Die südamerikanischen Kameliden (Neuweltkameliden) der Gattung Lama gehören gemeinsam mit den Altweltkamelen (Gattung Camelus) zur Familie der Kamelartigen (Camelidae) und damit zur Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla) und der Unterordnung der Schwielensohler (Tylopoda).

Die Gattung Lama umfasste nach früheren Annahmen der Systematiker vier Arten, nämlich das wild lebende Guanako (Lama guanicoe) und Vikunja (Lama vicugna) sowie deren domestizierte Nachfahren Lama (Lama glama) und Alpaka (Lama pacos). Alle weisen einen Chromosomensatz von 2n=74 auf. Andere Systematiker waren dagegen schon längere Zeit der Auffassung, dass es sich um zwei Gattungen (Lama und Vicugna) mit den vier Arten L. guanicoe (Guanako), L. pacos (Alpaka), L. glama (Lama) und Vicugna vicugna (Vikunja) handelt. Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten die Annahme, dass die Familie der Camelidae zwei Gattungen umfasst, allerdings mit jeweils zwei Arten, nämlich die Gattung Lama mit den Arten L. guanicoe (Guanako, ▶ Abb. 1.1) und L. glama (Lama, ▶ Abb. 1.4) und die Gattung Vicugna mit den Arten V. vicugna (Vikunja, ▶ Abb. 1.2) und V. pacos (Alpaka, ▶ Abb. 1.3) ▶ [7]▶ [16]. Die Arten können untereinander fruchtbare Nachkommen erzeugen. Da dies nach der Definition der Tierzuchtwissenschaft bei Arten nicht bzw. nur in Ausnahmefällen möglich ist, werden sie in der Tierzuchtliteratur häufig nicht als solche bezeichnet.

Zu den Altweltkameliden gehören das einhöckrige Dromedar (Camelus dromedarius) sowie das zweihöckrige Trampeltier oder baktrisches Kamel (Camelus bactrianus).

Abb. 1.1 Lama guanicoe (Guanako).

Abb. 1.2 Vicugna vicugna (Vikunja).

Während zur Zeit der Ankunft der Spanier in Südamerika (1492 n.Chr.) etwa 50 Millionen Guanakos den Kontinent bevölkerten, wird deren heutige Gesamtzahl auf ca. 1 500 000–2 200 000 bei einem Anteil von 1 000 000–1 500 000 adulten Tieren geschätzt. Die Population hat damit nach einer zwischenzeitlichen Bedrohung wieder ein sehr stabiles Niveau erreicht. Das Verbreitungsgebiet reicht vom Norden Perus über die Ost- und Westhänge der Kordilleren und Patagonien bis nach Feuerland. Der Lebensraum umfasst neben Graslandschaften auch Buschgebiete, Baumsavannen und Trockenregionen vom Meeresspiegel bis zu Höhen von mehr als 4000 m. Der größte Teil der Tiere lebt in Argentinien, während in Peru, Bolivien und Chile nur kleinere Bestände in Form verstreuter Herden existieren.

Abb. 1.3 Vicugna pacos (Alpaka).

Abb. 1.3a Suri.

Abb. 1.3b Huacaya.

Abb. 1.4 Lama glama (Lama), links: Wolltyp, rechts: Scara scullo.

Molekulargenetische Untersuchungen belegen, dass Guanakos nicht, wie ursprünglich aufgrund der räumlichen Verteilung sowie morphologischer Kennzeichen angenommen, in vier Unterarten bzw. Subpopulationen, sondern nur in zwei unterteilt werden können. Diese sind das bis in den Norden vorkommende Hochland-Guanako (Lama guanacoe cascilensis) sowie der bis in den Süden (Patagonien, Feuerland und Südargentinien) vorkommende größere Vertreter, das Flachland-Guanako (Lama guanacoe guanacoe). Zu dieser Unterart werden nun auch das in Chile verbreitete Lama guanacoe huanacus sowie das in Nordargentinien vorkommende Lama guanacoe voglii gezählt ▶ [9].

Nachdem es in den letzten Jahrhunderten durch extreme Bejagung zu einem bedrohlichen Rückgang der Bestände gekommen war, sollen heute wieder ca. 350 000 Vikunjas in Südamerika leben. Das Vikunja hat allerdings ein wesentlich kleineres Verbreitungsgebiet als das Guanako: Es kommt in den Hochanden Perus (größtes Vorkommen), Ecuadors, Boliviens (bis hin zur nördlichen Provinz Atacama), Argentiniens und Chiles in Höhen zwischen 3700 und 5500m vor. Topografisch handelt es sich um ein hochgelegenes Steppengebiet, welches oberhalb der Baumgrenze, aber unterhalb der Schneegrenze in trocken-kaltem Klima liegt. Auch beim Vikunja werden Unterarten bzw. Subpopulationen beschrieben. Im Norden finden sich Tiere (Vicugna vicugna mensalis), die durch eine Schulterhöhe von unter 70cm, eine kräftigere Vliesfarbe und das Fehlen der weißen Brustfahne gekennzeichnet sind. Das im Süden verbreitete Vicugna vicugna vicugna weist dagegen Schulterhöhen von durchschnittlich 70cm auf, ist von blasserer Farbe und zeigt die charakteristische Brustfahne aus 20–30cm langen, seidig-weißen Haaren.

1.2 Abstammung und Domestikation

Paläontologische Funde deuten darauf hin, dass die Ahnen der Familie Camelidae ursprünglich aus Nordamerika und der Zeit des Eozän (vor 30–35 Millionen Jahren) stammen, wobei Poebrotherium als die älteste bekannte Gattung gilt. Das vor 16–6 Millionen Jahren lebende Procamelus wurde lange Zeit als der letzte gemeinsame Ahne der Alt- und Neuweltkameliden angenommen. Heute wird vermutet, dass das vor 17,5–6 Millionen Jahren lebende Aepycamelus den letzten gemeinsamen Ahnen repräsentiert ▶ [4]. Die Trennung in Lamini (vermutlich zwei Gruppen) und Camelini, die direkten Vorgänger der Alt- und Neuweltkameliden, wird auf die Zeit vor 11 Millionen Jahren datiert ▶ [3]. Von Nordamerika aus wanderten dann vor ca. 3 Millionen Jahren Teile der Lamini nach Südamerika und die Camelini nach Asien ▶ [11]. Fossilienfunde belegen, dass bis zum Ende des Pleistozäns (vor ca.1,8 Millionen Jahren) das Guanako und das Vikunja die einzigen überlebenden Vertreter der Gruppe Lamini waren. Andere Funde aus verschiedenen archäologischen Ausgrabungsstätten (Telarmachay Rockshelter, 4420m NN in Zentralperu) belegen auch, dass Guanako und Vikunja schon vor 12 000 Jahren jagdlich genutzt wurden. Zwischen 5200–4000 v.Chr. konzentrierten sich die vormals universellen Jäger sogar einseitig auf das Erlegen dieser Spezies, wobei deutlich mehr Vikunjas als Guanakos erbeutet wurden.

Hinweise auf die Domestikation (Haustierwerdung) des Lamas sind für die Region Telarmachay auf eine Zeit vor 6000–7000 Jahren datiert ▶ [13]▶ [14]. Das älteste nachweisbare Domestikationszentrum ist die Pampas-Region um den See Junin im Zentralen Hochland Perus. Ausgrabungsstätten in Argentinien und Chile deuten die mögliche Existenz mehrerer Domestikationsstandorte für das Lama an. Die Domestikation des Alpakas wird auf den Zeitraum 4000–3500 v.Chr. datiert.

Zur zeitlichen Einordnung der Domestikation werden die organischen Überreste von Tieren, die bei archäologischen Ausgrabungen in den Hochanden gefunden wurden, genutzt. Danach dominierte zunächst die Kamelidenhaltung zur Fleischproduktion, vergleichbar z.B. den Domestikationsabläufen der Rinder und Schafe. Die Nutzung der Wolle bzw. Fasern erfolgte erst zu einem späteren Zeitpunkt. Textilreste deuten ein mögliches Vorkommen von spezialisierten textilfaserproduzierenden Tieren (Alpaka) vor ca. 3000 Jahren an.

Aufgrund des starken Anstiegs krankheitsbedingter Verluste unter neugeborenen Tieren (vermehrte Knochenfunde junger Tiere an den Ausgrabungsstätten) wird angenommen, dass es ab ca. 3500 v. Chr. zu einer intensiveren Herdenhaltung und möglicherweise Pferchhaltung der Tiere kam. Diese Haltungsformen breiteten sich ausgehend von den Hochanden in die Andentäler, nach Nordchile (ca. 1800 v.Chr.) sowie später entlang der Pazifikküste Perus aus ▶ [12]▶ [14].

Im Gegensatz zu der frühen Entwicklung domestizierter Populationen im Zentralen Hochland vollzog sich der Wandel in der Nutzung der Kameliden vom Jagdwild zum Haustier im südlichen und nördlichen Hochland sowie der Nordküste wesentlich später. In der Region Ayacucho im südlichen Hochland gehen die Spuren, die auf eine Überführung der Tiere in den menschlichen Hausstand hinweisen, auf den Zeitraum zwischen 3100 und 1750 v.Chr. zurück. Vergleichbares gilt für die Region um den Titicacasee. Im Norden wurden Funde, die auf das Vorkommen domestizierter Kameliden hindeuten, auf den Zeitraum zwischen 700 und 500 v.Chr. datiert. In den nördlichsten Regionen, wie z.B. Pinchincha oder Guitarrero Cave, sind größere Kamelidenpopulationen erst um 100 n.Chr. nachweisbar. Unklar ist allerdings, ob die Haustierhaltung von Lamas und Alpakas durch aus dem Zentralen Hochland in den Norden emigrierte Hirten und Bauern eingeführt wurde oder ob sie sich dort selbstständig entwickelte. Gegenwärtig wird von verschiedenen Domestikationszentren ausgegangen ▶ [14]. Für die Nordküste wird anhand von Nutzungsstudien der Beginn der Domestikation auf 900–1000 v.Chr. geschätzt. In diesem Zeitraum kam es vermutlich zur Ansiedlung neuer Volksgruppen an der Küste, welche neben ihrer Architektur und Keramik auch Mais, Meerschweinchen und domestizierte Kameliden in die Region einführten.

Im Laufe der Jahre wurden eine Reihe von Hypothesen zur Abstammung von Lamas und Alpakas aufgestellt ( ▶ Zoologie). Die Älteste besagt, dass Alpakas von den Vikunjas und Lamas von den Guanakos abstammen. Vor allem um die Abstammung der Alpakas gab es immer wieder intensive wissenschaftliche Auseinandersetzungen. Über die Abstammung des Lamas vom Guanako bestand schon im letzten Jahrhundert Einigkeit. Sie kann heute aufgrund vielfacher Ähnlichkeiten im Knochenbau, der Struktur der Haut, der Zusammensetzung des Haarkleides und des Verhaltens bzw. der Organisation der Herdenverbände sowie molekulargenetischer Erkenntnisse als gesichert angenommen werden. Besondere Probleme bei der Zuordnung fossiler Funde bereiteten vor allem die sich überschneidende Körpergröße von Lama, Guanako, Alpaka und Vikunja sowie das Fehlen wesentlicher Charakteristika im Knochenbau. Eine Ausnahme davon bilden die Schneidezähne, die sich in drei Gruppen einteilen lassen. Während die Schneidezähne von Guanako und Lama nicht gegeneinander abgegrenzt werden können, sind die Schneidezähne von Vikunjas eindeutig identifizierbar. Das heutige Alpaka lässt einen dritten Zahntyp erkennen, der im Aufbau dem Milchschneidezahn der Vikunjas entspricht. Das Alpaka nimmt demnach eine Stellung zwischen Vikunja und Guanako/Lama ein.

Eine in den letzten Jahrzehnten favorisierte Abstammungstheorie des Alpakas ging davon aus, dass auch das Alpaka vom Guanako abstammt und das Vikunja nicht in den Haustierstand überführt wurde. Als Belege hierfür wurden unter anderem morphologische Übereinstimmungen des Schädels und der Haut von Guanako, Lama und Alpaka angeführt, die sich vom Vikunja deutlich abgrenzen lassen. Erst mithilfe molekulargenetischer Methoden konnten weiterführende Erkenntnisse gewonnen werden. Stanley et al. ▶ [10] fanden bei Untersuchungen eines Genortes deutlich geringere Strukturunterschiede zwischen Guanako und Lama (1,8%) sowie Vikunja und Alpaka (1,8%) als zwischen Lama und Vikunja bzw. Guanako und Alpaka (jeweils 6,6%). Es zeigte sich außerdem, dass bei einem Teil der untersuchten Alpakas das Gen (genauer Allel) vom Vikunja stammte, während andere Tiere das Guanako-Gen aufwiesen. Diese Ergebnisse wurden zeitgleich durch weitere Studien bestätigt ▶ [6].

Untersuchungen deuten an, dass die nördlichsten Arten der Guanakos und Vikunjas, nämlich das Lama g. cacsilensis und das Vicugna v. mensalis, die Vorfahren der domestizierten Lamas bzw. Alpakas sind ▶ [7]. Aktuellste Arbeiten bestätigen die Aussagen ▶ [14].

Erhebliche Schwierigkeiten bei der Interpretation der Ergebnisse der molekulargenetischen Studien bereitete lange Zeit die Frage, inwieweit die untersuchten Tiere bereits Kreuzungsprodukte der verschiedenen Arten sind. Es kann von einer immer wieder stattfindenden Hybridisierung ausgegangen werden. Verschiedene Analysen chromosomaler und mitochondrialer DNS-Sequenzen erbrachten den Beweis für einen beachtlichen Anteil an Kreuzungsaktivitäten zwischen Alpakas und Lamas sowie Guanakos und Vikunjas ▶ [14]. Danach sind ein Großteil der in den Anden vorkommenden Alpakas (ca. 80%) und Lamas (ca. 40%) Kreuzungen beider Arten. Damit ist eindeutig belegt, dass die Hybridisierung eine bedeutende Rolle bei der Bildung von Alpaka- und Lamapopulationen gespielt hat. Einige Wissenschaftler bemühen sich darum, das vom Aussterben bedrohte nichthybridisierte Alpaka- und Lama-Genom in reiner Form zu erhalten ▶ [5]▶ [16].

1.3 Verbreitung und Nutzung

Lamas spielten eine entscheidende Rolle in der Entstehung und Verbreitung der Zivilisation in den Anden. Lamakarawanen, angeführt von Kriegshändlern, unterstützten die Entstehung der ersten Stadt in den Hochanden in Pucará (Puno, Peru) vor fast 1000 Jahren. Der Nutzungsschwerpunkt der Tiere lag zunächst auf der Fleischproduktion. Hinweise für einen Wandel zugunsten der Wollproduktion ergeben sich erst für die Zeit ab 500 n.Chr. im Titicacabecken, wo sich schon früh Tendenzen zur Haltung älterer Tiere, vermutlich als Wolllieferanten und Transportmittel, belegen lassen. Die ältesten aus Alpakawolle gefertigten Textilien entstammen der Pucará-Kultur um 500 v.Chr. und wurden an der Südküste Perus und der nördlichen Küste Chiles gefunden. Obwohl das Alpaka seit dem Ende der Präkeramischen Periode auch in den Andentälern unter 3500m Höhe verbreitet war, ist es wenig wahrscheinlich, dass diese Bestände der Wollproduktion dienten, da qualitativ hochwertige Wollen nur unter den Bedingungen (Klima und Futter) der Hochanden produziert wurden.

In El Yaral, einer Ausgrabungsstätte im Moquegua-Tal, wurden 26 sehr gut erhaltene, mumifizierte Lamas und Alpakas gefunden, deren Alter auf 900–1000 Jahre geschätzt wird, sodass sie der Chiribaya-Kultur zuzuordnen sind. Analysen der Alpakavliese ergaben, dass sich diese in zwei Gruppen unterscheiden lassen: Eine Gruppe hatte Fasern mit einer durchschnittlichen Feinheit von 17,9 (± 1,0) μm, die andere Gruppe mit durchschnittlich 23,6 (± 1,9) µm. Beide Qualitäten sind damit signifikant feiner als die der meisten heutigen Andentiere. Gleiches gilt für die entdeckten Lamas, deren Fasern durchschnittlich 22,4 (± 2,3) µm aufwiesen. In allen Fällen beeindruckt neben der Feinheit auch die extreme Ausgeglichenheit der Wollen. Dies belegt, dass die Chiribaya-Hirten eine gründliche und erfolgreiche Selektion zur Verbesserung der Wollqualitäten durchführten. Der Wollertrag war durch eine beschleunigte Wachstumsrate der Fasern vermutlich ebenfalls deutlich höher als bei den heutigen Lamas und Alpakas. Da außerdem einfarbige Tiere bei den beiden Feinwollrassen vorherrschten, lieferten diese ein ideales Ausgangsmaterial zur Textilverarbeitung. Nach Brotherston ▶ [2] galt die Tiahuanaco-Kultur am Titicacasee in der Prä-Inka-Periode als mächtigstes Zentrum der Kamelidenhaltung. Neben der Bedeutung als Woll- und Fleischlieferant sowie als Transportmittel spielten Lamas und Alpakas auch eine wichtige Rolle in der Religion und Kultur. Besonders geschätzt wurde das weiße Lama, welches als Stammesvorfahre verehrt und mit goldenen Ketten und Ohrringen geschmückt wurde.

Die Inka annektierten mit ihrem Aufstieg um 1470 n.Chr. nicht nur sämtliche Lama- und Alpakaherden, sondern auch weitgehend die Tiahuanaco-Kultur selbst. Die vielfältige Nutzung der Kameliden blieb. Verwendet wurden Fleisch, Haut, Fett und Knochen der Schlachttiere. Der Dung lebender Tiere wurde als Brennstoff und Dünger benutzt, die Wolle zur Herstellung von Textilien, Seilen und Säcken. Eine besondere Rolle spielten Lamas und Alpakas auch in der Religion der Inka. Sie nutzten Lamas als Transportmittel vor allem für militärische Zwecke und konnten so ihr Herrschaftsgebiet weit ausdehnen. Sie entwickelten bestehende Zuchtprogramme weiter und überprüften den Selektionserfolg durch regelmäßige Leistungsprüfungen. Das staatliche Zuchtmanagement lag in den Händen einer Kaste erfahrener Hirten. Eine private und kommunale Zucht existierte zwar, unterlag aber der staatlichen Kontrolle. Die Inka ermutigten viele Familien, in neu eroberten Gebieten zu siedeln, indem sie ihnen eine gewisse Anzahl Lamas oder Alpakas bewilligten und sie von Frondiensten und Steuern befreiten. Lamas und Alpakas fanden so unter der Herrschaft der Inka ihre maximale Verbreitung. Lamas waren zur Blütezeit der Inkakultur an der Westküste Südamerikas von Riobamba im heutigen Kolumbien bis Santiago in Chile zu finden, also sowohl in Gebirgsregionen wie auch im Flachland. Dagegen wurden die Alpakaherden hauptsächlich in Höhen über 4000m gehalten, um eine gute Wollqualität zu garantieren.

Auch die wild lebenden Guanakos und Vikunjas galten als Staatseigentum. Ihre Jagd war auf vorgeschriebene Stückzahlen begrenzt und nur in bestimmten Monaten erlaubt. Insbesondere das Vikunja wurde von vielen Indianerstämmen als Tochter der Fruchtbarkeitsgöttin Pachamama („Mutter Erde“) verehrt. Alle drei bis fünf Jahre wurden Vikunjaherden unter großem personellem Aufwand in Pferche zusammengetrieben und nach dem Scheren wieder freigelassen. Die äußerst kostbare Vikunjawolle wurde zu Textilien für die herrschende Klasse der Inkagesellschaft verarbeitet.

Mit der Ankunft der spanischen Eroberer begann der Niedergang der Inkakultur sowie der Alpaka- und Lamabestände. Im folgenden Jahrhundert wurde der Bestand um 90% reduziert. Bei einer Steuererhebung im Jahr 1567 in der Provinz Chucuito am Titicacasee wurden noch Einzelherden mit über 50 000 Lamas und Alpakas gezählt. In dieser Hochburg der Zucht wurden 5 Jahre später insgesamt nur noch 159 697 Tiere registriert. Die Kamelidenzucht brach vollständig zusammen. Damit ging auch das profunde Wissen um Zuchtstrategien und Herdenmanagement verloren. Die beinahe Ausrottung der Bestände war vor allem durch die Etablierung der importierten Haustierarten Schaf, Rind und Pferd durch die spanischen Eroberer bedingt. Sie verdrängte die Neuweltkameliden von den guten Weidegründen bis in die Hochanden. Hinzu kamen die Ausbeutung der Minen, wo sie als Lasttiere und Fleischlieferanten dienten, sowie die mit den Importtieren eingeschleppten Krankheiten.

Auch die Guanako- und Vikunjabestände gingen im Verlauf der spanischen Eroberung durch extreme Bejagung stark zurück. Ihre Reste wurden in die unzugänglichsten Teile der Hochanden verdrängt.

In einer Statistik der FAO waren 2013 insgesamt 8 837 069 Neuweltkameliden für Südamerika gemeldet. Davon fielen 3,2 Millionen auf Bolivien und 5,6 Millionen auf Peru, wobei die Zahlen zumindest für Bolivien geschätzt sind. Keine genauen Angaben gibt es dabei über die Anteile von Alpakas und Lamas. Älteren Angaben zufolge gab es ca. 3,6 Millionen Lamas und 3,3 Millionen Alpakas, d.h. die Arten machten jeweils ca. 50% aus. Von Letzteren sollen ca. 2,9 Millionen in Peru, 300 000 in Bolivien, etwa 20 000 in Chile und nur wenige kleine Herden in Argentinien leben. Entsprechend konnten die Zahlen für Lamas abgeleitet werden. Inwieweit diese Relation heute noch stimmt, ist unklar. Deren Haltung konzentriert sich demnach hauptsächlich auf die Kordilleren zwischen 10° und 21° südlicher Breite. Alpakas werden auch heute noch überwiegend in den Höhenregionen der Anden über 4300 m gehalten. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich über das Hochland von Peru und Bolivien bis zum Norden Chiles und Argentiniens.

Etwa seit Anfang der 1979er bzw. 1980er Jahre werden Lamas und Alpakas in zunehmender Zahl in verschiedenen Ländern außerhalb Südamerikas vor allem als Heim-, Begleit- und Freizeittiere gehalten. Diese Entwicklung begann in den USA und hat sich dann auch nach Europa und Australien fortgesetzt. Nach Australien wurden in diesem Zuge 1989 Alpakas importiert. Ziel war die Etablierung einer Wollindustrie. 2001 umfasste der Alpakabestand ca. 40 000 Tiere. Heute wird der Bestand auf ca. 100 000 geschätzt. In den USA waren 1992 etwa 35 000 Lamas registriert, heute sind es schätzungsweise insgesamt 160 000. Nach eigenen Angaben des amerikanischen Alpakazuchtverbandes hat dieser mehr als 4000 Mitglieder mit etwa 170 000 registrierten Tieren. Diese Zahlen sind allerdings ebenso wie die aus Europa nicht verifiziert.

In Europa nahm zunächst England eine führende Stellung bei der Einführung der Neuweltkameliden ein. Auch hier war anfangs die Wollproduktion das Ziel. Die im Durchschnitt kleinen Bestandsgrößen von 2–6 Tieren unterstreichen allerdings nach wie vor den Hobbycharakter der Haltung in den meisten europäischen Ländern. Es liegen keine Bestandszahlen vor, da die Halter häufiger ihre Bestandsmeldepflicht nicht nachkommen. In Deutschland werden derzeit schätzungsweise ca. 15 000 Lamas und Alpakas in erster Linie von Nicht-Landwirten gehalten.

Mit der Zunahme der Tierzahlen vor allem in den USA hat auch das wissenschaftliche Interesse, vor allem an veterinärmedizinischen Aspekten dieser Spezies, kontinuierlich zugenommen. Dies ist an der gestiegenen Publikationsaktivität abzulesen. Nach dem Verfall der Zuchttierpreise in den USA sind allerdings auch die Forschungsförderung und damit die Aktivitäten in diesem Bereich etwas rückläufig.

2 Anatomie und Physiologie

M. Gauly; frühere Bearbeitung durch K. Timm, B. Smith

Anatomie und Physiologie aller Säugetiere gleichen sich in den wesentlichen Punkten. Zum Beispiel sind Maus und Elefant vom Grundaufbau her ähnliche Tiere. Beide besitzen Leber, Herz, Milz, Pankreas etc., die funktionell auf dieselbe Art und Weise arbeiten. Die Unterschiede liegen in den Einzelheiten, die jeder Art ihre eigenen spezifischen Charakteristika geben. Einige dieser Unterschiede liegen einfach in der Größe, z.B. ein Lebergewicht von 2g bei einer 30g Maus und 5kg bei einem 4000kg schweren Elefanten. Andere Unterschiede liegen in der relativen Entwicklung der Körperteile. Beispielsweise hat sich beim Elefanten die Nase zu einem hoch spezialisierten Rüssel entwickelt, während sich bei der Maus der Schwanz verlängert hat und u.a. eine wichtige Rolle bei der Temperaturregelung spielt.

Lamas und Alpakas gehören zu den Säugetieren und haben dementsprechend den allen Säugern zugrunde liegenden Körperbau. Deshalb wird in diesem Kapitel das Augenmerk auf die für Neuweltkameliden (Lama, Alpaka, Guanako und Vikunja) spezifischen anatomischen Besonderheiten gerichtet. Diejenigen (Körper-)Systeme, die keine von den anderen Säugern abweichenden anatomischen oder physiologischen Merkmale entwickelt haben, z. B. Milz oder Pankreas, werden nur eine kurze bzw. gar keine Erwähnung finden.

2.1 Skelett

2.1.1 Wirbelsäule

Das Skelett der Neuweltkameliden ist mit seinen 7 Halswirbeln, 12 Brustwirbeln, 7 Lendenwirbeln, 5 Sakralwirbeln und 16–20 Schwanzwirbeln als relativ „normal“ zu bezeichnen ( ▶ Abb. 2.1).

Abb. 2.1 Das normale Alpakaskelett ▶ [44].

Da die Halswirbel der Neuweltkameliden länger sind als die der meisten anderen Arten, haben sie einen relativ langen Hals. Brust-, Lenden- und Sakralwirbel des Rückens und deren strukturelle Integrität sind wichtig für die Stabilität (Stützfunktion) des Tierkörpers. Meistens ist der Rücken von Neuweltkameliden gerade, obwohl bei den Alpakas eine leichte Rückenspannung auftreten kann. Im Alter senkt er sich meist (physiologischerweise) ein wenig (leichter Senkrücken).

Typisch für das Alpaka ist der etwas schräg abfallende Rumpf und der weit unten hängende, an den Körper gelegte Schwanz. Im Gegensatz dazu befinden sich beim Lama Rückenregion und Schwanz auf einer Ebene und der Rücken zeigt nicht die beim Alpaka beobachtete charakteristische Rundung. Der Schwanz eines Lamas wird, etwas von der Körperbasis angehoben, in einem leichten Bogen getragen. Gelegentlich treten im Bereich der Schwanzwirbel Missbildungen wie unvollständige Wirbel(-körper) auf. Bei der Selektion der Zuchttiere ist deshalb auch auf die korrekte Entwicklung des Schwanzes zu achten.

Die Lendenregion und die Fortsätze der Lumbalwirbel sind bei der Beurteilung der Körperverfassung (Kondition) der Tiere sehr dienlich. Die Ausprägung der Muskulatur in dieser Region liefert nützliche Hinweise auf die Verfassung des gesamten Körpers eines Tieres, da der hier vorhandene Wechsel in der Muskel- und Fettmassenverteilung auf den gesamten Körper übertragen werden kann. Bei einem Tier im Optimalzustand sollten die zwischen Processus spinosus (Knochenvorsprung, der vom Wirbel nach oben ragt) und Processi transversi (seitliche Knochenvorsprünge) der Wirbel gelegenen Muskeln, Fett, Blutgefäße und Nerven eine gerade Linie bilden. Bei der Palpation sollte es möglich sein, den Proc. spinosus (oben) und die Flügel der Wirbelkörper (Procc. transversi) zu spüren. Bei einem ausgewachsenen Lama ist diese Spanne typischerweise 12–15 cm lang, während sie beim Alpaka die Hälfte bis ⅔ beträgt. Ein auf 5 Punkten basierendes Bewertungssystem hat sich bei der Beurteilung des Körperzustandes als hilfreich erwiesen:

Der Optimalzustand entspricht dabei der Punktzahl 3.

Ein mäßig untergewichtiges Tier erhält die Punktzahl 2. Hier ist das zwischen der Spitze des Proc. spinosus und den Procc. transversi befindliche Gewebe leicht konkav. Es ist in diesem Fall leicht, beim Herunterfahren am Proc. spinosus mit den Fingern die Gewebevertiefung zu fühlen.

Bei einem stark abgemagerten Tier (Punktzahl 1) sind der Proc. spinosus sehr erhaben, die Procc. transversi des Wirbelkörpers leicht palpierbar und der Bereich zwischen diesen beiden Punkten merkbar konkav.

Im Gegensatz dazu ist das Gewebe bei einem leicht übergewichtigen Tier (Punktzahl 4) zwischen diesen Punkten konvex. Gegebenenfalls muss, aufgrund des „übermäßigen“ Gewebes, zur Auffindung des Proc. transversus das Gewebe fest heruntergedrückt werden.

Bei einem stark adipösen (fetten) Tier (Punktzahl 5) kann die Spina nur durch sehr starkes Herunterdrücken des Gewebes gefühlt werden. Die Procc. transversi sind u.U. gar nicht zu ertasten.

Die praktische Bedeutung ist im Kapitel ▶ Fütterung sowie Leistungen und ▶ Produkte beschrieben.

2.1.2 Gliedmaßen

Die Vorderbeine der Kameliden stehen etwas näher zusammen als bei den meisten Arten. Daraus resultiert eine „bodenenge“ Erscheinung, die bei Bewegung (Gang) noch unterstrichen wird. Diese Art zu fußen ist ein Resultat des relativ schmalen und mäßig tiefen Thorax.

Es gibt keine einheitliche Meinung darüber, was eine „normale“ Anatomie bzw. Morphologie der Vordergliedmaßen bedeutet. Gewisse Regeln werden mittlerweile von verschiedenen Zuchtverbänden vorgegeben, diese erscheinen aber weniger von anatomischen Notwendigkeiten als von gewissen Schönheitsidealen abgeleitet.

Beim Guanako, dem Vorgänger der Lamas, sind die Beine gerade; Schulter, Carpus und Fesseln befinden sich in einer Geraden. Die Zehen zeigen gerade nach vorn. Höchstwahrscheinlich ist die optimale Gliedmaßenstellung sowohl für Lama als auch für Guanako die gleiche, wie sie bei Tieren mit geraden Beinen (0–5° seitliche Abweichung der Zehen) anzutreffen ist. Die ideale Vordergliedmaßenstellung des Alpakas ist schwieriger zu definieren, da die meisten Tiere einen Carpus valgus zu haben scheinen (X-Beine). Bis zu 5° Abweichung nach medial ist wahrscheinlich normal. In Verbindung mit den leichten X-Beinen steht die geringe Zehenstellung nach lateral.

Von hinten (kaudal) betrachtet steht die Hinterhand von Lama und Guanako relativ gerade. Bei diesen Tieren sollte ein Lot durch Hüfte, Sprunggelenk und Fessel zu fällen sein. Ein Unterschied zwischen Lama/Guanako und Alpaka besteht darin, dass die Alpakas zu leicht „kuhhessiger“ Stellung neigen. Diese leicht kuhhessige Stellung bzw. Innen-Drehung der Fersenbeine führt beim Alpaka dazu, dass die Zehen tendenziell nach außen zeigen. Das ist ein Unterschied zum „normalen“ Guanako und Lama, bei denen die unteren Gliedmaßenabschnitte und Zehen keine Abweichung nach lateral aufweisen sollten.

Damit Lasttiere ihre Ladung ohne Ermüdung befördern und Zuchttiere ihre Frucht austragen können, ist eine uneingeschränkte, schmerzfreie Funktion aller Gelenke wichtig. Besonders der anatomisch korrekte Bau des Kniegelenkes ist wichtig, da das Ende des Femurs (Oberschenkelknochen) als Gelenkrolle funktioniert. Zwischen den Graten am distalen Teil des Femurs (Trochlea) liegt eine Furche, auf der die Patella (Kniescheibe) gleitet. Wenn diese Trochlea uneben oder die Ausrichtung der Furche inkorrekt ist, kann daraus eine Patellaluxation (Ausrenkung der Kniescheibe) resultieren, die dem Tier große Schmerzen bereitet. Es kommt vor, dass eine solche Patellaluxation als Folge von fortschreitendem Knochenwachstum bei zu früher Kastration von männlichen Tieren (Alter <6 Mo.) auftritt (siehe auch ▶ Patellaluxation).

2.1.2.1 Metatarsal-„Drüsen“

Die Funktion der haarlosen Stellen (falls vorhanden) auf den medialen und lateralen Oberflächen der Mittelfußknochen (Metatarsus) ist unklar. Diese Stellen sind offenbar nicht mit Drüsen besetzt, was sie den Kastanien der Pferde ähnlich macht. Bei Vikunjas sind die Kastanien unter dem Fell verborgen.

2.1.2.2 Füße

Die schwielensohligen Füße der Lamas und Alpakas sind eines der einzigartigen Charakteristika, welche die Altwelt- (zweihöckrige Kamele und Dromedare) und Neuweltkameliden von den anderen Säugetieren unterscheiden und Basis für ihren Familiennamen, Tylopoda (Schwielensohler), ist.

Bei dem „Standard-Säugetier-Grundkörperbau“ sind 5 Zehen vorhanden, wie z.B. die 5 Zehen des Menschen. Im Laufe der Evolution haben die Neuweltkameliden die 1., 2. und 5. Zehe verloren und bewegen sich jetzt nur noch auf ihrer 3. und 4. Zehe fort. Jede dieser Zehen besteht aus 3 Knochen, den Phalangen (P), die auch als P1, P2 und P3 bezeichnet werden, wobei die dritte Phalanx (P3) mit einem Nagel bedeckt ist, der einem ständigen Wachstum unterliegt ( ▶ Abb. 2.2). Funktionell gesehen entspricht der Nagel dem Fingernagel des Menschen und dem Huf des Pferdes.

Abb. 2.2 Bestandteile eines Kamelidenfußes ▶ [44]. P1 ist Phalanx 1, P2 ist Phalanx 2 und P3 ist Phalanx 3. Zehenkissen und Sohle schließen den Fuß nach unten ab.

Obwohl die Sohle nicht die Strapazierfähigkeit eines Hufes besitzt, haben die Kameliden überraschend wenige Fußprobleme. Gelegentlich treten mehr oder weniger große oberflächliche, kreisrunde Erosionen auf den Ballen eines oder mehrerer Füße auf, meist in den feuchten Monaten des Jahres. Diese Erosionen sind unbekannten Ursprungs. Sie scheinen den meisten Tieren keine Probleme zu bereiten. Eine Behandlung ist in aller Regel nicht erforderlich. Normalerweise bilden sich die Erosionen von selbst zurück, wenn die Tiere z.B. trocken aufgestallt werden.

Unter der Sohle liegt das Zehenkissen, eine Kombination aus Fett, verbindendem Gewebe, Nerven und Gefäßen, das vermutlich als Stoßdämpfer funktioniert, um den Stoß und Druck, der bei der Bewegung des Tieres zu P2 und P3 geleitet wird, zu dämpfen. Zwischen den Zehen befinden sich „Interdigitaldrüsen“, deren sekretorische Bereiche ▶ [36] glandulär sind. Die Funktion dieser Drüsen ist jedoch unbekannt.

2.2 Atmungsapparat

Die Nüstern sind die ersten Bestandteile des Atmungsapparates von Neuweltkameliden. Bei einem Tier in Ruhe blähen sich die Nüstern leicht während der Inspiration, normalerweise jedoch nicht bei der Exspiration. Wenn ein Tier aufgeregt ist oder arbeitet, wird das Blähen der Nüstern während der Inspiration deutlicher.

Beim Einatmen tritt die Luft in die Nasenhöhle ein, gleitet an den Nasenmuscheln vorbei, wo sie erwärmt und befeuchtet wird, bevor sie in den hinteren Teil der Nase gelangt. Von da wird die Luft zu der paarigen hinteren Öffnung der Nasenhöhle, Choanen genannt, in den Nasopharynx, den Larynx (Kehlkopf) und die Trachea (Luftröhre) geleitet. Die Trachea der Kameliden, aufgrund der Halslänge außergewöhnlich lang, befördert die Luft vom Larynx in die Lungen hinein. Die Lungenoberfläche ist glatt und besitzt keine äußere Einteilung in Lobi oder Lobuli.

Ein genetischer Defekt kann zur ein- oder beidseitigen Blockade der Choanen durch das Vorhandensein einer membranösen oder knöchernen Klappe über dieser Stelle führen ( ▶ choanale Atresie). Die Angaben zur Frequenz dieses Defektes variieren erheblich. Einzelne Quellen gehen davon aus, dass er in den USA einen Anteil an allen kongenitalen Defekten von etwa 10% hat.

2.3 Blut und Kreislauf

Eines der beeindruckendsten Merkmale des Respirations-/Kreislaufsystems der Kameliden sind die roten Blutkörperchen (Erythrozyten). Die roten Blutzellen der Lamas und Alpakas sind klein und elliptisch ▶ [32]. Diese Erythrozyten besitzen ungefähr die gleiche Größe wie die einer Ziege, sind jedoch bedeutend kleiner als die eines Rindes ▶ [28] . Ihre Form ähnelt der bei Vögeln, sie besitzen jedoch keinen Kern (rote Blutkörperchen der Vögel besitzen einen Nucleus). Diese Kombination von geringer Größe und Form stellt häufig bei der automatischen Analyse von Blutproben zur Bestimmung der durchschnittlichen Größe der roten Blutkörperchen, dem Hämoglobingehalt/Zelle und einer Vielzahl weiterer klinisch wichtiger Parameter ein Problem dar. Deshalb ist es wichtig, dass sich die diagnostischen Laboratorien über die Größen- und Formunterschiede im Klaren sind und ihre Geräte entsprechend eichen, damit gültige Ergebnisse erhalten werden können.

Ein weiteres einzigartiges Merkmal des Kamelidenblutes ist, dass sich das sauerstofftransportierende Hämoglobin in jedem Erythrozyten befindet. Die Beziehung zwischen der Sauerstoffkonzentration und der Fähigkeit des Hämoglobins, den Sauerstoff ins Gewebe zu transportieren, ist in ▶ Abb. 2.3 dargestellt. Diese Fähigkeit des Hämoglobins, den Sauerstoff reversibel in den Lungen zu binden und dann ins Gewebe zu entlassen, sichert die Sauerstoffversorgung in allen Körperbereichen. Der partielle Sauerstoffdruck in den Lungen ist hoch (> 100 mmHg) und das Hämoglobin (Hb) ist in der Folge gesättigt, wenn es die Lungen verlässt. Die Beziehung zwischen der Fähigkeit des Hämoglobins, Sauerstoff an sich zu binden, und dem Sauerstoffdruck ist bei den meisten Säugetieren gleich. Beispielsweise liegt der 50%-Sättigungspunkt, d.h., dass das Hämoglobin die Hälfte der maximalen Sauerstofflast befördert, bei den meisten Spezies bei 27–42 mmHg Sauerstoffdruck. Im Gegensatz dazu ist die Sauerstoff-Hämoglobin-Verteilungskurve von Lama und Vikunja nach links verlagert ▶ [38]. Funktionell gesehen bedeutet dies, dass 50% des maximalen Sauerstoff-Sättigungs-Potenzials jeder roten Blutzelle beim Vikunja schon bei einem Druck von nur 20 mmHg und beim Lama bei über 22 mmHg erreicht ist, während bei anderen Arten unter diesen Bedingungen nur 10–24% der Kapazität, Sauerstoff zu befördern, genutzt werden können. Die sehr hohe Sauerstoffaffinität ist eine äußerst wichtige Anpassung an das Leben in großen Höhen. Selbst in der äußerst dünnen Anden-Atmosphäre bei 4500m über dem Meeresspiegel ist das Hämoglobin imstande, Sauerstoff effizient in den Lungen zu binden und es in das Gewebe zu befördern, was den meisten Säugern nicht mehr gelingt. Die Konsequenz ist eine bedeutend höhere Sauerstoffverteilung ins Gewebe ( ▶ Abb. 2.3).

Abb. 2.3 Die Sauerstoff-Hämoglobin-Dissoziationskurve der Neuweltkameliden. Bei den meisten Säugetieren sind 50% der Sättigung des Blutes mit Sauerstoff bei einem Sauerstoffpartialdruck von 27–42mmHg erreicht. Bei Lama und Vikunja ist dies bei 20 bzw. 22mmHg der Fall. Dieser Unterschied ist einer der entscheidenden Mechanismen der Neuweltkameliden zur Anpassung an das Klima der Anden (mod. nach ▶ [38]).

Bei der extrem hohen Sauerstoffaffinität des Hämoglobins wird vermutet, dass die Sauerstoffkonzentration auf Gewebeniveau ungewöhnlich niedrig ist, um die Diffusion des Sauerstoffs von den Erythrozyten ins Gewebe zu erleichtern. Zusätzlich zu der außergewöhnlichen Struktur des Hämoglobins zeigen die Neuweltkameliden viele weitere interessante Anpassungen an die extreme Höhe. Das gesamte Zellvolumen (% der Erythrozyten in einer Blutprobe) ist bei den Neuweltkameliden niedriger als bei den meisten Spezies (24–37%), wodurch ein dünneres, leichter beförderbares Blut und eine höhere Herzauswurfrate während der Bewegung zustande kommen ▶ [30]▶ [31]. Zusätzlich hat sich eine Vielzahl von speziellen Gewebeenzymsystemen entwickelt, um auch unter chronisch hypoxischen Bedingungen effizient arbeiten zu können.

2.3.1 Normale Blutparameter

Blutparameter können sehr nützliche Hinweise auf mögliche Erkrankungen von Tieren geben. Wenn Standard-Blutwerte für Spezies neu eingeführt werden, sind die „normalen“ Spannbreiten weit gesteckt und reflektieren eine kleine Gruppe von Tieren in einem Proben-Pool. Alters- und Geschlechtsverteilung sind meist zunächst nur ungenügend berücksichtigt. Sobald die Anzahl der untersuchten Tiere zunimmt, wird diese Spannweite geringer und gibt immer genauer die „wahre“ Variation an. Mittlerweile liegen eine ganze Reihe von Untersuchungen zu den Blutwerten von Neuweltkameliden vor (u. a. ▶ [25]), sodass die Interpretation von Blutbildern mittlerweile leichter geworden ist ( ▶ Tab. 2.1 und ▶ Tab. 2.2). Die meisten Blutwerte werden von Geschlecht, Alter und Jahreszeit beeinflusst, was bei ihrer Interpretation zu berücksichtigen ist. So ist z.B. die normale Serum-Phosphor-Konzentration bei einem juvenilen Tier (<6 Monate) bedeutend höher (6,5–9,5 mg/dl) als bei einem adulten Tier (4,0–6,0 mg/dl).

Tab. 2.1

 Hämatologische Werte von Neuweltkameliden nach verschiedenen Autoren (1: Fowler 1998

▶ [22]

; 2: Garry et al. 1994

▶ [23]

; 3: Foster et al. 2009

▶ [20]

).

1

2

3

Lamas

Lamas und Alpakas

Alpakas

PCV (%)

25–46

29–39

36

Hämoglobin (g/dl)

11,5–19,5

12,8–17,6

17,0

rote Blutzellen (×106/µl)

9,9–17,7

11,3–17,5

13,8

mittleres Zellvolumen (fl)

22,0–30,0

21–28

28,9

mittlere Hämoglobinkonzentration (g/dl)

37,7–49,0

43,2–46,6

49,6

mittlerer Hämoglobingehalt (pg)

9,8–12,7

–

12,7

Retikulozytenzahl (× 109/l)

–

12,0–79,0

–

Thrombozytenzahl (× 109/l)

200–600

–

2179

Leukozytenzahl (× 109/l)

8,9–22,4

7,5–21,5

32,9

neutrophile Granulozyten (× 109/l)

4,6–16,0

–

24,9

segmentkernige neutrophile Granulozyten (× 109/l)

4,7–14,7

4,6–16,0

–

stabkernige neutrophile Granulozyten (n/µl)

0–147

0–350

–

Lymphozyten (× 109/l)

6,9–4,8

1,0–7,5

8,9

Monozyten (× 109/l)

0–1,0

0,5–0,8

2,1

eosinophile Granulozyten (× 109/l)

0–3,3

0–3,3

2,2

basophile Granulozyten (× 109/l)

0–0,4

0–0,4

0

Neutrophilen-Lymphozyten-Verhältnis

1:1,54

–

–

Tab. 2.2

 Biochemische Serumwerte von Neuweltkameliden nach verschiedenen Autoren (1: Fowler 1998

▶ [22]

; 2: Garry et al. 1994

▶ [23]

; 3: Foster et al. 2009

▶ [20]

).

1

2

3

Lamas

Lamas und Alpakas

Alpakas

Alanin-Aminotransferase (ALT) (I. E./l)

0–14

–

–

Albumin (g/dl)

2,9–5,0

3,4–4,4

2,5–5,2

Albumin-Globulin-Verhältnis

–

1,4–3,3

–

Alkalische Phosphatase (I. E./l)

0–610

30–780

–

Amylase (I. E./l)

–

650–18503

–

Aspartat-Aminotransferase (AST) (I. E./l)

128–450

110–250

137–391

Beta-Hydoxybutyrat (mmol/l)

–

–

0–0,24

Kalzium (mmol/l)

1,9–2,7

7,7–9,4 (mg/dl)

2,0–2,7

Chlorid (mmol/l)

98–120

106–118

97–111

Cholesterol (mmol/l)

0,34–2,3

–

0,24–2,15

Kreatinin (µmol/l)

79,5–247,5

1,5–2,9 (mg/dl)

54–177

Eisen (µmol/l)

12,5–26,5

–

–

Fibrinogen (g/l)

1–5

–

–

Gamma-Glutamyl-Transferase (γ-GT) (I. E./l)

3–28

5–29

13–50

Gesamtbilirubin (µmol/l)

0–13,4

0–10,0

1,5–7,2

Gesamteiweiß (g/dl)

4,7–7,3

5,5–7,0

5,1–7,9

Globulin (g/dl)

1,2–3,2

1,7–3,5

1,7–4,0

Glukose (mmol/l)

4,3–9,9

90–140 (mg/dl)

5,1–9,1

Glutamatdehydrogenase (GLDH) (I. E./l)

0–25

–

–

Glutathion-Peroxidase (I. E./ml der Erythrozyten)

–

–

24–107

Kalium (mmol/l)

3,6–6,2

4,3–5,6

3,9–6,2

Kreatinkinase (I. E./l)

0–137

30–400

56–662

Kupfer (µmol/l)

6,1–7,9

–

2,1–12,5

Laktatdehydrogenase (LDH) (I. E./l)

10–695

–

–

Lipase (I. E./l)

–

19–1593

–

Magnesium (mmol/l)

0,8–1,1

–

0,6–1,1

Natrium (mmol/l)

148–158

147–158

142–154

Phosphat (mmol/l)

–

–

0,51–3,12

Phosphor (mmol/l)

1,5–3,6

4,6–9,8 (mg/dl)

–

SDH (I. E./l)

–

85–740

–

Selen (µmol/l)

> 1,261

–

–

Serumharnstoff (mmol/l)

3,2–12,8

13–32 (mg/dl)

3,9–10,2

Thyroxin (mmol/l)

126–386

–

–

Triglyceride (mmol/l)

0–0,27

–

0,12–0,51

Zink (µmol/l)

4,1–12,42

–

3–14,6

1 Smith et al. 1998 ▶ [40];

2 Rosychuk 1994 ▶ [37];

3 Oregon State University, College of Veterinary Medicine 1997.

Der physiologische Zustand des Tieres muss bei der Auswertung von Laborergebnissen ebenfalls berücksichtigt werden. Durch Stress verursachte Unterschiede in der Serum-Glukose-Konzentration sind dafür ein gutes Beispiel: Häufig steigt die Basis-Glukose-Konzentration (typisch sind 100–150 mg/dl) vom Ruhezustand teilweise um mehr als 100% an (>300 mg/dl). Dies ist z. B. der Fall, wenn die Tiere aus dem Herdenverband gelöst und in eine andere Umgebung gebracht oder verletzt werden. In Einzelfällen wurde eine vorübergehende Serum-Glukose-Konzentration von >600 mg/dl gemessen ▶ [17].

2.3.1.1 Blutgefäße

Das Kreislaufsystem der Neuweltkameliden weicht in der Anatomie mit einer wichtigen Ausnahme kaum von dem anderer Säuger ab. Die Vena jugularis und die Arteria carotis sind, anders als bei den meisten Arten, über den längsten Teil des Halses hinweg eng miteinander verbunden. Bei den meisten Spezies verläuft die A. carotis medial der V. jugularis und ist von dieser durch tierartlich unterschiedliche Muskeln getrennt. Eine praktische Folge der anatomischen Gegebenheiten ist, dass es bei den meisten Arten relativ einfach ist, die V. jugularis zu stauen und damit sichtbar zu machen. Dementsprechend können Medikamente leicht in die V. jugularis injiziert werden, ohne dass die Gefahr besteht, versehentlich die A. carotis oder umgebendes Gewebe zu treffen. Selbst beim Pferd, einer wichtigen Ausnahme dieser generellen Morphologie, schützt der Musculus omohyoideus die A. carotis im oberen Drittel des Halses. Bei Lama und Alpaka ist der einzige Ort, an dem die Blutgefäße deutlich getrennt sind, unterhalb des Kieferwinkels. In dieser Region teilen sich die Gefäße und werden 3–4cm durch den M. omohyoideus getrennt.

Merke

In der Praxis ist besondere Vorsicht bei der intravenösen Verabreichung von Medikamenten geboten, da eine versehentliche Applikation in dieA. carotis zu schweren Reaktionen und/oder dem Tod des Tieres führen kann.

Aufgrund der beschriebenen Situation fällt auch die Entnahme von Blutproben bei Kameliden etwas schwerer. Hinzu kommt, dass die Haut bei ausgewachsenen männlichen Tieren sehr dick ist (1–1,5cm bei Lamas), was die deutliche Darstellung der Vena jugularis beim Stauen teilweise verhindert. Obwohl die Haut der Stuten etwas dünner als die der Hengste ist, ist es auch hier häufig nicht einfach, die V. jugularis darzustellen und zu palpieren. Bei den jungen Tieren ist die Haut relativ dünn und damit die Blutentnahme leichter. Die V. jugularis ist in jedem Fall die günstigste Stelle zur Venenpunktion. Weiteres zur Blutentnahme siehe ▶ Untersuchung von Einzeltieren und Herdenuntersuchung.

2.4 Verdauungsapparat

Das Verdauungssystem der Kameliden hat einen Bauplan, der sich von dem anderer Säuger grundlegend unterscheidet. Lama und Alpaka sind, obwohl sie häufig mit den echten Wiederkäuern verglichen werden, in Wirklichkeit nur entfernt verwandt mit dieser Tiergruppe. Aus phylogenetischer Sicht trennten sich die Vorfahren der heutigen Wiederkäuer und Schwielensohler vor über 55 Millionen Jahren. Bei dieser Abspaltung entwickelten die echten Wiederkäuer ein aus 4 und die Kameliden ein aus 3 Kompartimenten bestehendes Magensystem. Trotz der frühen evolutionären Trennung sind allerdings funktionelle Gemeinsamkeiten zwischen dem Magensystem der Kameliden und dem der Wiederkäuer noch gegeben.

2.4.1 Kopf und Zähne

Das Verdauungssystem beginnt mit der Maulöffnung, d.h. den Schneidezähnen und Lippen. Das Futter wird zwischen den Schneidezähnen und der Zahnplatte ergriffen und aufgenommen. Lippe und Zunge befördern das Futter nach hinten zwischen die Backenzähne, wo es vor dem Abschlucken zerkleinert und eingespeichelt wird. Die Futteraufnahme erfolgt mit großer Vorsicht, weshalb nur sehr selten Fremdkörper aufgenommen werden.

Das Schlucken der Nahrung ist eine komplexe Aktion. Sie wird normalerweise dadurch eingeleitet, dass ein Futterklumpen in den hinteren Teil des Mauls, den Pharynx (Schlund, die Stelle, wo sich Verdauungs- und Atmungsweg kreuzen), befördert wird. Bei den Lamas bleibt der Weg von der Nase zur Luftröhre (Trachea) außer beim Schlucken normalerweise für die Atmung geöffnet. Beim Schluckakt schließt sich der Larynx und der Futterklumpen kann an der geschlossenen Atemwegsöffnung vorbei in den Ösophagus rutschen.

Kopf und Zähne von Lama und Alpaka gleichen denen, die bei vielen Wiederkäuern gefunden wurden ( ▶ Abb. 2.4).

Alle Neuweltkameliden haben 3 Paar Schneidezähne (Inzisivi) im Unterkiefer. Zum Zeitpunkt der Geburt sind die 2 zentral gelegenen Inzisivi normalerweise so weit entwickelt, dass sie durch die Haut durchgewachsen und zu sehen sind. Die Kontrolle, ob die ersten beiden Schneidezahnpaare durchgestoßen sind, ermöglicht eine Beurteilung, ob das Fohlen reif, d.h. nach normaler Trächtigkeitslänge, oder frühreif geboren wurde. Bei frühreifen Fohlen sind 1 oder 2 Schneidezahnpaare normalerweise zum Zeitpunkt der Geburt noch nicht durchgebrochen, d.h. sie liegen noch unter der Schleimhaut verborgen.

Zum Milchgebiss gehören die unteren Schneidezähne (I), die Canini (Eckzähne, C), die nur bei ca. 5% der Tiere vorkommen, 2–3 Prämolare (P) im Oberkiefer sowie 1–2 Prämolare im Unterkiefer. Weitere Milchzähne, die röntgenologisch gesehen werden können, sind die zweiten und dritten Inzisivi im Oberkiefer ▶ [27]. Daraus ergibt sich die folgende Zahnformel für die Milchzähne (über dem Strich sind die Zähne einer Oberkiefer-, unter dem Strich einer Unterkieferhälfte dargestellt, durch Multiplikation mit 2 ergibt sich die Zahnzahl des gesamten Kiefers):

Hinweis zum Verständnis der Zahnformel: P2 – 3/ 1 – 2 bedeutet, dass das Fohlen 2–3 Prämolare im Oberkiefer und 1–2 Prämolare im Unterkiefer besitzt, wobei die Formel je Kieferseite gilt.

Im Alter von 2–2,5 Jahren werden die in der Mitte gelegenen Milchschneidezähne (I1) durch die permanenten Zähne ersetzt ▶ [19]▶ [49]. Das zweite Milchschneidezahnpaar (I2) wird normalerweise im Alter von 3–3,5 Jahren ersetzt und das dritte (I3) im Alter von 3–6 Jahren. Die Zahnalterbestimmung aufgrund der Zahnwechselzeitpunkte der Inzisivi ist jedoch ausgesprochen schwierig. Probleme treten bereits bei der sicheren Unterscheidung von alten Milchzähnen zu jungen bleibenden Zähnen auf. Die Altersbestimmung eines Tieres anhand der Zähne ist in der Regel ab 4–6 Jahren nicht mehr möglich.

Bei einem über 2 Jahre alten gesunden Tier beginnen sich die I3 des Oberkiefers und Canini des Ober- und Unterkiefers zu entwickeln. Mit ca. 3 Jahren können die Spitzen dieser „Kampfzähne“ durch das Zahnfleisch gestoßen sein und als scharfe Punkte fühlbar werden. Hat das gesunde männliche Tier das Alter von 3,5–4 Jahren erreicht, sind die Zähne genügend hochgewachsen, um sie abzusetzen (sägen) und so Kampfverletzungen vorzubeugen. Bei einzelnen Tieren erscheinen die Zähne früher. Bei einem gesunden Hengst werden die Kampfzähne weiter wachsen und sollten alle 3–5 Jahre erneut geschnitten werden. Bei männlichen Tieren, die vor dem ersten Zahndurchbruch kastriert wurden, kommen die Kampfzähne normalerweise nicht zum Vorschein. Bei einem geringen Prozentsatz von weiblichen Tieren (<10%), werden rudimentäre Kampfzähne entwickelt. Sie stellen kein Problem dar und brauchen nicht geschnitten zu werden. Zu beachten sind die rechtlichen Rahmenbedingungen: In Deutschland setzt der beschriebene Eingriff (Amputation) nach dem Tierschutzgesetz grundsätzlich eine medizinische Indikation voraus.

Die Zahnformel des erwachsenen Tieres lautet:

Die Schneidezähne von Lama und Guanako haben Wurzeln und sind mit Enamelum (Zahnschmelz, der die Zahnkrone umhüllt und schützt) überzogen. Im Gegensatz dazu stehen die Schneidezähne des Vikunjas, die Enamelum nur auf ihrer vorderen (labialen) Oberfläche haben und während des gesamten Lebens wachsen. Das Alpaka liegt hierbei morphologisch zwischen Lama/Guanako und Vikunja; es entwickelt die Wurzeln später im Leben und hat weniger Zahnschmelz auf der lingualen (zur Zunge gelegenen) Seite als das Lama ▶ [49]. Die Schneidezähne sollten sich entlang der Dentalplatte ausrichten. Eine Malokklusion der Inzisivi, also ein Hervorstehen der Zähne über die Dentalplatte, ohne den Rand der Platte zu erreichen, wird als vererbbare Eigenschaft angesehen. Sie kommt häufiger bei Alpakas vor ▶ [19]. Tiere mit schlechter Zahnstellung sollten von der Zucht ausgeschlossen werden.

Die Backenzähne (Prämolare und Molare) sind die Mahlzähne. Es handelt sich hierbei um Zähne mit Wurzeln, die nicht lebenslang wachsen. Diese Zähne besitzen Enamelum-(Zahnschmelz-) Grate, die als Reibfläche dienen, wenn sich der Kiefer mit einer schiefen Bewegung von einer Seite auf die andere schiebt. Die Backenzähne des Unterkiefers liegen weiter innen als die Oberkieferbackenzähne. Wenn die Tiere altern, können sowohl Kauprobleme als auch Zahnfleischverletzungen durch den schrägen Abrieb der Zähne oder Zahnverlust auftreten. Deshalb sollten die Zähne bei älteren Tieren regelmäßig kontrolliert und nötigenfalls korrigiert werden.

2.4.2 Ösophagus und Magen

Das abgeschluckte Futter wird in dem auf der linken Halsseite verlaufenden Ösophagus in den Magen befördert. Es fällt in den kranialen (vorderen) Sack des ersten Magenkompartimentes. In der Literatur wurde häufig der Versuch unternommen, die Bezeichnungen und Funktionen der Wiederkäuermägen auf die unterschiedlichen Abteilungen des Lama- und Alpakamagens zu übertragen. Dies führt gelegentlich zu Missverständnissen. Obwohl es einige Gemeinsamkeiten gibt, sind die funktionellen und anatomischen Unterschiede beträchtlich. Darum wurde auch die für den Wiederkäuer verwendete Nomenklatur (Retikulum, Rumen, Omasum, Abomasum) für die Kameliden als nicht geeignet angesehen. Im Hinblick auf die einzigartige Funktionsweise dieser Region wurde die Terminologie des ersten, zweiten und dritten Kompartimentes (C-1, C-2 und C-3) eingeführt ▶ [47] ( ▶ Abb. 2.5).

Abb. 2.5 Linke und rechte laterale Ansicht der Kamelidenmägen. Die Nahrung gelangt über den Ösophagus in das Kompartiment 1 (C-1). Während sich die Nahrung frei zwischen C-1 und C-2 bewegen kann, wird die Bewegung zum C-3 durch eine Klappe reguliert (Pfeil rechts), sodass ausschließlich eine Bewegung von C-2 zu C-3 möglich ist. Der schattierte Anteil von C-3 zeigt den säureproduzierenden Teil des C-3 ▶ [44].

Ebenso wie die echten Wiederkäuer sind die Kameliden nicht dazu imstande, Zellulose ohne die im Magen vorkommenden kommensalen Bakterien und Protozoen (Einzeller) zu verdauen. Die Verdauung des Pflanzenmaterials wird von verschiedenen im Magen lebenden, speziell angepassten Bakterien- und Protozoenfamilien übernommen, die in Symbiose mit ihrem Wirt leben. Der Fermentationsprozess beginnt im ersten Kompartiment (C-1), sobald Gräser und andere Futtermittel mit Speichel vermengt dorthin gelangen. Die Bakterien und Protozoen besitzen die Verdauungsenzyme, die zur Aufschlüsselung des Pflanzenmaterials notwendig sind. Sobald das Pflanzenmaterial „degeneriert“, wachsen sie und vermehren sich. Der größte Teil von ihnen verbleibt im ersten und zweiten Magenkompartiment (C-2), während das verdaute Futter schrittweise in das dritte Kompartiment (C-3) fließt. Im distalen Fünftel dieses Magenkompartimentes werden große Mengen Säure und Verdauungsenzyme freigesetzt und mit dem Futterbrei vermischt. Dadurch werden die dorthin gelangten Bakterien und Protozoen abgetötet und zu einfachen Zuckern, Fetten und Aminosäuren abgebaut. Vom dritten Magenkompartiment (C-3) aus gelangt der Futterbrei in den Dünndarm, wo komplexe Zucker, Proteine und Fette für die Absorption enzymatisch weiter zerlegt werden. Die Fütterung der Wiederkäuer und Kameliden bedeutet also primär eine Fütterung der Mikroorganismen des Magensystems.

Im ersten der drei Magenkompartimente (C-1) sind durchschnittlich 83% des Mageninhaltes vorhanden. Es hat dementsprechend die größte räumliche Ausdehnung ▶ [46]. Es beinhaltet zusammen mit dem kleineren zweiten Kompartiment bei einem erwachsenen Tier ca. 15–25 Liter Nahrungsbrei. Dies entspricht ungefähr 10–15% des Körpergewichtes. C-1 besitzt über den Grund des Kompartimentes transversal verlaufende Muskelpfeiler, die es in einen kranialen und kaudalen Sack unterteilen. Ein ungewöhnliches Merkmal des Magens der Kameliden sind die über die Bodenoberflächen von C-1 und die Wand von C-2 verlaufenden glandulären Sacculi. Sie sind mit rötlichem glandulärem Epithel umgeben und etwa 1,0×1,0×1,5 cm groß. Das glanduläre Epithel der Sacculi ist eine zusätzliche Quelle von Sekreten, die die Umgebung der Bakterien und Protozoen optimieren. Sacculi sowie das glanduläre Epithel kommen einzigartig im Magen der Kameliden vor. Die Öffnung vom ersten in das zweite Kompartiment befindet sich auf der rechten Seite des kaudalen Sackes des ersten Kompartimentes und ist groß genug, um (Futter-)Material ungehindert zwischen C-1 und C-2 hin und her fließen zu lassen. C-2 beinhaltet ca. 6% des Mageninhaltes.

Zusätzlich zu den Bakterien und Protozoen unterstützen C-1 und C-2 die Verdauung durch rhythmische Kontraktionen. Bei der Magenkontraktion wird der Inhalt durchmengt und mechanisch zerkleinert. Ein Kontraktionszyklus, der von C-2 ausgehend beginnt, dauert etwas weniger als 2 Minuten und verläuft (von der linken Seite des Tieres betrachtet) im Uhrzeigersinn ▶ [29]. Der aus zwei Phasen bestehende Kontraktionszyklus beginnt mit einer kraftvollen Kontraktion des C-2. Phase A des Zyklus beginnt mit einer anfänglich starken Kontraktion von C-2, welcher eine starke Kontraktion des kaudalen Sackes von C-1 folgt. Phase B setzt mit der Kontraktion des kranialen Sackes des C-1 ein, auf die eine schwache Kontraktion von C-2 und eine starke Kontraktion des kaudalen C-1 folgt. Phase B wiederholt sich einige Male innerhalb des Zyklus. Während der ersten drei oder vier B-Phasen-Kontraktionen können die kleinen Sacculi ebenfalls beteiligt sein. Nach der letzten Kontraktion des kaudalen Sackes des C-1 setzt eine ungefähr 40 Sekunden lange Pause ein, bevor der nächste Bewegungszyklus beginnt. Das Bewegungsmuster des Kompartimentes führt zu einem intensiveren Durchmengen des Nahrungsbreies, als es beim Rind oder Schaf der Fall ist. Zusätzlich zum sekretorischen Epithel der Sacculi könnte dies eine Erklärung dafür sein, warum Neuweltkameliden das Futter effizienter als die anderen beiden Spezies nutzen können.

Der Durchgang von C-2 nach C-3 ist ein enger Kanal (Fingergröße) mit einem Schließmuskel. Das dritte Kompartiment ist von tubulärer Form und verläuft unter der Unterseite des C-1 auf der rechten Seite des Abdomens. Es hat ein Fassungsvermögen von 11 % des gesamten Mageninhaltes ▶ [46]. Die ersten ⁴⁄₅ des dritten Kompartimentes besitzen glanduläres (sekretorisches) Epithel, ähnlich wie die Sacculi von C-1 und C-2. Das verbleibende Fünftel des C-3 besitzt Epithel, welches dazu bestimmt ist, Säure und Verdauungsenzyme abzusondern, und entspricht funktionell gesehen dem Magen des Menschen und dem Abomasum des Rindes. C-3 arbeitet mit Kontraktionswellen und befördert so den Inhalt vom Eingang C-2 in den „eigentlichen Magen“ (letztes Fünftel von C-3) und danach in den Darm.

Das Futter nimmt also folgenden Weg: Es wird zwischen Schneidezähne und Zahnplatte ergriffen, in den hinteren Abschnitt des Mauls befördert, gekaut, eingespeichelt, geschluckt und in C-1 befördert. Ein Teil des Futters wird von den Bakterien und Protozoen aufgespalten, während größere Partikel durch Extrakontraktionen des kranialen Sackes regurgitiert werden. Das regurgitierte Futter wird den Ösophagus hinaufbefördert, erneut durchgekaut, weiter eingespeichelt und wieder abgeschluckt. Durch das Wiederkäuen wird die Durchschnittsgröße des Futterpartikels verringert, wodurch die Angriffsfläche für die in C-1 und C-2 vorhandenen Mikroorganismen vergrößert wird. Während des Durchmengens und „Aufschlagens“ des Mageninhaltes sowie während des Wiederkauens spalten die in den Kompartimenten vorhandenen Mikroorganismen die Zellulose und andere Inhaltsstoffe auf und wandeln diese in für ihre Wirte verwertbare Nährstoffe um. Um das Gas, das während des Fermentationsprozesses entsteht, wieder auszustoßen, rülpsen die meisten Tiere (Ruktus) in häufigen Intervallen. Der Ruktus tritt normalerweise 3- bis 4-mal pro Motilitätszyklus auf, häufig während des Höhepunktes der Kontraktion des kaudalen Sackes. Der enge Kanal von C-2 nach C-3 kontrahiert und entspannt sich während der Phase A des Motilitätszyklus und befördert auf diese Art und Weise die die Mikroorganismen beinhaltende Digesta (Futterbrei) in C-3. In den ersten ⁴⁄₅ des C-3 wird bei weiter ablaufender Fermentation Wasser absorbiert. Nun gelangt Digesta in das letzte Fünftel des C-3, wo sich der Verdauungsprozess drastisch ändert: Hydrochlorige Säure und Verdauungsenzyme werden ausgeschüttet, wodurch die Mikroorganismen abgetötet und vor ihrer Weiterbeförderung in den Dünndarm mit dem Mageninhalt weiterverdaut werden.

Der Transport des Nahrungsbreis von C-3 in den Dünndarm wird durch einen Ringmuskel (Torus pyloricus) reguliert, der den Dünndarm vom dritten Kompartiment abtrennt. Wenn sich dieser Bereich entspannt, wird die Digesta, die mittlerweile Farbe und Konsistenz einer dicken Suppe angenommen hat, durch die Kontraktionen von C-3 in den Dünndarm befördert. Dieser besteht aus drei Abschnitten: Duodenum, Jejunum und Ileum. Im Duodenum werden dem Nahrungsbrei Gallenflüssigkeit aus der Leber, Verdauungsenzyme vom Pankreas sowie Sekrete aus der Darmwand zugesetzt. Die Darmabschnitte kontrahieren sich in regelmäßigen Abständen, wodurch der Futterbrei vermischt und weiterbefördert wird. Der Hauptanteil der Nährstoffe wird durch die Wand des Dünndarms hindurch absorbiert. Um die Absorption zu erleichtern, besitzt der Intestinaltrakt Villi und Mikrovilli, wodurch die Oberfläche vergrößert wird. Am Ende des letzten Dünndarmabschnittes, des Ileums, gelangt der Nahrungsbrei durch eine Klappe hindurch in den Dickdarm. Er besteht aus Zäkum, Kolon, Rektum und Anus. Im Dickdarm werden Wasser, Vitamine und Mineralien absorbiert, Schleim abgesondert und der Brei weiter mikrobiell zersetzt, um schließlich die nicht benötigten Abfallstoffe auszustoßen. Das Zäkum ist relativ klein und steht mit dem Kolon in der Nähe des Überganges von Ileum zu Kolon in Verbindung. Der erste Abschnitt des Kolons ist in Schleifen gelegt und wird auch Ansa spiralis genannt. Der Durchmesser des Kolons nimmt in der Ansa spiralis ab. Nachdem die Digesta diese verlassen und das restliche Kolon passiert hat, gelangt sie in das Rektum. Das Rektum stellt eine Art Speicherraum für die nicht verwertbaren Stoffe dar, bevor diese durch den Anus ausgeschieden werden ( ▶ Abb. 2.6).

Abb. 2.6 Schematische Darstellung des Verdauungstraktes von Neuweltkameliden. Der Pylorus reguliert den Eintritt des Nahrungsbreies von den Mägen bzw. C-3 in den Dünndarm. Ein zweiter Sphincter reguliert die Passage in den Dickdarm.

2.4.2.1 Fohlen

Obwohl man Fohlen in den ersten Tagen nach der Geburt häufig beim Knabbern an Futter (z.B. Gras, Heu und Stroh) beobachten kann, sind sie, wenigstens in den ersten Lebensmonaten, funktionell Tieren mit einhöhligem Magen gleich. Beim saugenden Fohlen umgeht die Milch C-1 und C-2 und gelangt vom Ösophagus über die Magenrinne direkt in C-3. Die Magenrinne wird von einer einzigen Muskellippe gebildet, die sich von der Öffnung des Ösophagus, wo er C-1 erreicht, direkt über C-2 nach C-3 erstreckt. Obwohl die Fohlen den Hauptanteil ihres Energiebedarfes über die Milch gewinnen, stimuliert die Festfutteraufnahme die Entwicklung von C-1 und C-2. Der Magen des Fohlens ist bereits mit den Mikroorganismen besiedelt, die für die Verdauung von pflanzlichen Stoffen benötigt werden.

Der Schluss der Magenrinne während des Saugaktes erfolgt bei der Flaschenfütterung ebenso wie beim natürlichen Saugakt, nicht aber bei der Fütterung mittels Sonde, bei der ein ausreichender Stimulus zum Schluss unterbleibt ▶ [45].

2.4.3 Leber

Die Leber der Kameliden weist eine besondere Morphologie und Anatomie auf. Sie zeigt ausgefranste Ränder und ist relativ dünn. Die venösen Blutgefäße der Leber, die Vena hepatica und die V. porta, sind relativ lang und oberflächlich gelegen. Bei einer für bestimmte Diagnosestellungen eventuell notwendigen Leberbiopsie sollte man deshalb Ultraschall zur Führung der Biopsienadel verwenden, um Verletzungen der Venen und einen möglichen Tod des Tieres zu vermeiden ▶ [48]. Leberbiopsien können z. B. zur Diagnostik von Mangelerkrankungen (u.a. Kupfer) wertvolle Hinweise liefern.

2.5 Die Geschlechtsorgane

Die Anatomie und Physiologie der Fortpflanzungsorgane weisen einige Ähnlichkeiten mit denen des Pferdes auf, besonders hinsichtlich der Trächtigkeitsdauer (335–350 Tage), des Plazentatyps (Placenta diffusa und epitheliochorialis) ▶ [34]▶ [41], der Fähigkeit beider Tierarten, kurze Zeit nach der Geburt wieder aufzunehmen, und der niedrigen Zwillingsrate ▶ [33]. Sie unterscheiden aber auch etliche grundlegende Besonderheiten: Bei Neuweltkameliden sind nur wenige Zwillingsgeburten sicher dokumentiert ▶ [35]. Im Unterschied zum Pferd treten deutlich weniger Ovulationen von zwei Follikeln gleichzeitig auf, weshalb bereits die Anlage von Zwillingsträchtigkeiten niedriger ist.

Einige grundlegende Unterschiede zeichnen darüber hinaus Neuweltkameliden auch gegenüber den meisten anderen mitteleuropäischen Nutztieren aus. Dabei ist vornehmlich die induzierte (d.h. durch den Deckakt ausgelöste) Ovulation zu nennen, auf die im Kapitel ▶ Follikelreifung intensiv eingegangen wird.

2.5.1 Der männliche Geschlechtsapparat

Zu den männlichen Geschlechtsorganen gehören Hoden, Nebenhoden, Samenleiter, akzessorische Geschlechtsdrüsen, Harnröhre und das Begattungsorgan (Penis). Der Hoden ist keimbereitendes Organ, d.h. die Bildungsstätte der Spermatozoen, während Nebenhoden, Samenleiter und Harnröhre den keimleitenden Anteil bilden. Dem Nebenhoden kommt darüber hinaus noch eine keimspeichernde Funktion zu. Hoden und Nebenhoden befinden sich als paarige Organe im Hodensack (Skrotum), der außerhalb der Bauchhöhle gelegen ist und dem Körper eng anliegt. Die Haut des Skrotums ist sehr dick und bietet dadurch und durch seine Lage einen guten mechanischen Schutz vor dem Biss männlicher Artgenossen beim Kampf. Durch die extreme Körpernähe ist der deutliche Temperaturunterschied zwischen Körper und Hoden bei Neuweltkameliden nicht so gegeben, wie bei unseren heimischen Nutztieren. Ob darin der hohe Anteil morphologisch abnormaler Spermien im Ejakulat von Neuweltkameliden begründet ist, ist noch nicht vollständig geklärt, aber naheliegend.

Die äußere Haut, die Unterhaut, die äußere Rumpffaszie, eine Muskelschicht (Musculus cremaster), die innere Rumpffaszie und das Wandblatt des Bauchfelles umgeben als Hülle die Hoden. Innere Rumpffaszie und das Wandblatt des Bauchfelles bilden den sogenannten Processus vaginalis, in dem Hoden, Nebenhoden und Samenleiter gelegen sind. Die Hoden sind von einer Serosa, dem Wandblatt des Bauchfelles, überzogen. Darunter befindet sich eine straffe Bindegewebskapsel (Tunica albuginea), von der aus Septen in das Hodeninnere ziehen und so das Parenchym des Hodens unterteilen.

Im Hodengewebe findet die Bildung der Spermatozoen und der männlichen Geschlechtshormone (Testosteron) statt. Die Hoden und Nebenhoden sind, obwohl sie dem Körper eng anliegen, gut zu palpieren. Sie sind wie bei unseren Wiederkäuern bereits bei der Geburt abgestiegen. Sind die Hoden oder ein Hoden nicht bzw. nicht vollständig in den Hodensack abgestiegen, spricht man von einem Kryptorchismus. Eine sichere Diagnosestellung eines evtl. vorliegenden Kryptorchismus sollte jedoch erst zu einem späteren Zeitpunkt erfolgen. Das durchschnittliche Hodengewicht von Lamahengsten liegt bei ca. 24 g. Die Hoden von Lamas sind 5–7cm lang und 2,5–3,5 cm breit ▶ [21]. Die Hoden der Alpakas sind in etwa gleich groß. Der Größe kommt bei der Beurteilung der Fertilität (Fruchtbarkeit) der Hengste eine bedeutende Rolle zu. Infolge mangelhafter Selektionsmaßnahmen weisen europäische Hengste gelegentlich kleinere Hoden auf, was zu deutlichen Reduzierungen der Fruchtbarkeitsleistungen führen kann ▶ [43] ( ▶ Abb. 2.7).

Abb. 2.7 Der Hodengröße kommt für die Fruchtbarkeit eine wichtige Rolle zu. Sie muss bei der Auswahl von Zuchthengsten berücksichtigt werden. Tiere mit zu kleinen Hoden kommen für die Zucht nicht infrage.