Sexualität E-Book

Thom Delißen

• Herausgeber: TD Textdesign
• Kategorie: Wissenschaft und neue Technologien
• Serie: Themen
• Sprache: Deutsch

Seitenzahl: 3574

Veröffentlichungsjahr: 2016

Beschreibung

Sexualität [zɛks-] (sinngemäß "Geschlechtlichkeit", von spätlat. sexualis;aus lat. sexus "Geschlecht"; vgl. Sex) bezeichnet im engeren biologischen Sinne die Gegebenheit von (mindestens) zwei verschiedenen Fortpflanzungstypen (Geschlechtern) von Lebewesen derselben Art, die nur jeweils zusammen mit einem Angehörigen des (bzw. eines) anderen Typus(Geschlechts) zu einer zygotischen Fortpflanzung fähig sind. Hier dient die Sexualität einer Neukombination von Erbinformationen, die aber bei manchen Lebensformen auch durch der Sexualität ähnliche, nicht polare, Rekombinationsvorgänge ermöglicht wird. Im sozio- und verhaltensbiologischen Sinne bezeichnet der Begriff die Formen dezidiert geschlechtlichen Verhaltens zwischen Geschlechtspartnern. Bei vielen Wirbeltieren hat das Sexualverhalten zusätzliche Funktionen im Sozialgefüge der Population hinzugewonnen, die nichts mehr mit dem Genomaustausch zu tun haben müssen, so dass dann die handelnden Partner auch nicht unbedingt unterschiedlichen Geschlechts sein müssen. Im weiteren Sinn bezeichnet Sexualität die Gesamtheit der Lebensäußerungen, Verhaltensweisen, Empfindungen und Interaktionen von Lebewesen in Bezug auf ihr Geschlecht. Zwischenmenschliche Sexualität wird in allen Kulturen auch als ein möglicher Ausdruck der Liebe zwischen zwei Personen verstanden. Evolution der Sexualität Die Herausbildung der Sexualität ist einer der Hauptfaktoren und gleichzeitig ein Ergebnis der biologischen Evolution. Die Entstehung von genetisch unterschiedlichen Geschlechtern und Paarungstypen gilt als Ausgangspunkt für die Entwicklung höherer Lebewesen aus ursprünglich geschlechtslosen Einzellern, die sich nur asexuell (vegetativ) fortpflanzen. Auf der Ebene der Einzeller, besonders bei den Ciliaten, gibt es auch Arten mit mehr als zwei unterschiedlichen Paarungstypen und abgestufter Fähigkeit zur Bildung von Zygoten.

Leseprobe

Thom Delißen

Sexualität

Themenzusammenfassung

Peaceway

1. Auflage

2016 by TD Textdesign

Inhalt

1. Sexualität 

2. Geschlechtsverkehr 

3. Vagina 

4. Anus 

5. Sexualität des Menschen 

6. Sexuelle Selektion 

7. Zirkumzision 

8. Weibliche Genitalverstümmelung 

9. Geschlechterrolle 

10.Begattung 

11.Embryogenese (Mensch) 

12.Geburt 

13.Insemination 

14.Penis 

15.Sexualpraktik 

16.Sexualpartner 

17.Mann 

18.Frau 

19.Person 

20.Wifesharing 

21.Lebewesen 

22.Körpergeschichte 

23.Soziobiologie 

24.Verhaltensbiologie 

25.Sozialverhalten 

26.Sexuelle Orientierung 

27.Geschlechtliche Fortpflanzung 

28.Sexualethik 

29.Klimakterium virile 

30.Biologie 

31.Menschliche Geschlechts-unterschiede 

32.Zeugung 

33.Geschlechtsmerkmal 

34.Humanbiologie 

35.Genom 

36.Humanwissenschaft 

37.Grundbedürfnis 

38.Interaktion 

39.Instinkt 

40.Empfindung 

41.Unzucht 

42.Todsünde 

43.Zärtlichkeit 

44.Wollust 

45.Eifersucht 

46.Schamgefühl 

47.Begierde 

48.Psyche 

49.Liebe 

50.Emotion 

51.Soziale Norm 

52.Intimität 

53.Körperkontakt 

54.Keuschheit 

55.Lust 

56.Vertrauen 

57.Partnerschaft 

58.Ehe 

59.Sozialstruktur 

60.Sexuelle Dysfunktion 

61.Libido 

62.Homosexualität 

63.Bisexualität 

64.Pansexualität 

65.Pansexualismus 

66.Transsexualität 

67.Heterosexualität 

68.Asexualität 

69.Intersexualität 

70.Infantile Sexualität 

71.Sexualpräferenz 

72.Hormon 

73.Primaten 

74.Bonobo 

75.Enjokōsai 

76.Prostitution 

77.Katharsis 

78.Psychoanalyse 

79.Triebtheorie 

80.Perversion 

81.Triebverzicht 

82.Masturbation 

83.Paraphilie 

84.Bigotterie 

85.Freie Liebe 

86.Alfred Charles Kinsey 

87.Kinsey-Report 

88.Kinsey-Skala 

89.Klein Sexual Orientation Grid 

90.Masters und Johnson 

91.Sexualtherapie 

92.Sexuelle Selbstbestimmung 

93.Sexuelle Revolution 

94.Arbeiter-Sexualität 

95.BDSM 

96.Bondage 

97.Hermaphroditismus 

98.Monogamie 

99.Exhibitionismus 

100.Polyamory 

101.Polygamie 

102.Personenstandsgesetz (Deutschland) 

103.Sexualkundeunterricht 

104.Sexualpädagogik 

105.Sexualwissenschaft 

106.Institut für Sexualwissenschaft 

107.Sexuell übertragbare Erkrankung 

108.Aufklärungsfilm 

109.Sexuelle Aufklärung 

110.Analsex 

111.Anilingus 

112.Pegging  

113.Tabu 

114.Pubertät 

115.Sadomasochismus 

116.Masochismus 

117.Devianz 

118.Sadismus 

119.Sexualmedizin 

120.Psychopathia sexualis (Krafft-Ebing) 

121.Donatien Alphonse François de Sade 

122.Leopold von Sacher-Masoch 

123.Flagellantismus 

124.Isidor Sadger 

125.Pornografie 

126.Shibari 

127.Algolagnie 

128.Bundesvereinigung Sadomasochismus 

129.ReviseF65 

130.Transvestitischer Fetischismus 

131.Anomalie  

132.Sexualstrafrecht 

133.Amelotatismus 

134.Androphilie 

135.Neoterophilie 

136.Chronophilie 

137.Cuckold 

138.Damenwäscheträger 

139.Elektrakomplex 

140.Fat Admiring 

141.Futanari 

142.Gerontophilie 

143.Gynäkophilie 

144.Hebephilie 

145.Hybristophilie 

146.Koprophilie 

147.Makrophilie 

148.Nekrophilie 

149.Pädophilie 

150.Parthenophilie 

151.Saliromanie 

152.Urophilie 

153.Vorarephilie 

154.Formicophilie 

155.Tierpornografie 

156.Voyeurismus 

157.Zoophilie 

158.Pornografisches Magazin 

159.Vaginalverkehr 

160.Oralverkehr 

161.Dogging 

162.Gruppensex 

163.Urethralverkehr 

164.Obszönität 

165.Prüderie 

166.Heteronormativität.Orgasmus 

167.Ejakulation 

168.Weibliche Ejakulation 

169.Spanking 

170.Jouissance 

171.Konkupiszenz 

172.Anaphrodisie 

173.Frigidität 

174.Sexualangst 

175.Daoistische Sexualpraktiken 

176.Kuschelparty 

177.Injakulation 

178.Metta 

179.Erotik 

180.Androgynie 

181.Bigender 

182.Drittes Geschlecht 

183.Männlichkeit 

184.Weiblichkeit 

185.Öffentliche Prostitution 

186.Prostitution Minderjähriger 

187.Frauenhandel 

188.Sextourismus 

189.Zölibat 

190.Postorgasmic Illness Syndrom 

191.Autoerotischer Unfall 

192.Penisverletzungen 

193.Zinā.

194.Sexbeziehung 

195.Magdalenenheim 

196.Straftaten gegen die sexuelle Selbstbestimmung 

197.Zwangsheirat 

198.Vergewaltigung 

199.Offene Beziehung 199.Sex-positiver Feminismus 

200.Neosexuelle Revolution 

201.Zeitehe 

202.Inzest 

203.Pubertas praecox 

204.Reproduktionsmedizin 

205.Pornografie im Internet 

206.Alt Porn 

207.Gewalt und Pornografie 

208.Kinderpornografie 

209.Internetsexsucht 

210.Jugendpornografie 

211.Sex sells 

212.Porno Chic 

213.Anasyrma 

214.Mooning 

215.Johannistrieb 

216.Sugar-Daddy 

217.Dirty Sánchez 

218.Koprophagie 

219.Sexueller Fetischismus 

220.Urophilie 

221.Pädophilenbewegung 

222.Sexueller Missbrauch von Kindern 

223.Pädokriminalität 

224.Kindfrau 

225.Lolitakomplex 

226.Erotische Kunst 

227.Abstinenz 

228.Empfängnisverhütung 

229.Coitus interruptus 

230.Sexualhygiene 

231.Monatshygiene 

232.Kulturgeschichte der Menstruation 

233.Flatus vaginalis 

234.Cumshot 

235.Bukkake 

236.Snowballing 

237.K.-o.-Tropfen 

238.Chem-Sex 

239.Barebacking 

240.Straight Acting 

242.Straight-Queer Masculinities 

243.Tunte 

244.Tuntenhaus (Berlin) 

245.Homophobie im Fußball 

246.Antischwule Gewalt 

247.Transgender 

248.Queer-Theorie 

249.Fisting 

250.Gleitmittel 

251.Lederszene 

252.Analdehnung 

253.Analfissur 

254.Stuhlinkontinenz 

255.Männer, die Sex mit Männern haben 

256.Transsexualität bei Kindern und Jugendlichen 

257.Transvestitismus 

258.Homosexualität und Religion 

259.Gender 

260.Homosexualität in China 

261.Coming-out 

262.Homophobie 

263.Gymnophobie 

264.Lesben- und Schwulenbewegung 

265.Bi-Bewegung 

266.Geschlechtsangleichung 

267.Cross-Dressing 

268.Dragqueen 

269.Dragking 

270.LGBT 

271.Queer 

272.Transgenialer CSD 

273.Homogamie 

274.Gender Studies 

275.Gleichgeschlechtliche Ehe 

276.§175 

277.AIDS 

Sexualität

Sexualität [zɛks-] (sinngemäß „Geschlechtlichkeit", von spätlat. sexualis;

aus lat. sexus „Geschlecht"; vgl. Sex) bezeichnet im engeren biologischen

Sinne die Gegebenheit von (mindestens) zwei verschiedenen

Fortpflanzungstypen (Geschlechtern) von Lebewesen derselben Art, die nur

jeweils zusammen mit einem Angehörigen des (bzw. eines) anderen Typus

(Geschlechts) zu einer zygotischen Fortpflanzung fähig sind. Hier dient die

Sexualität einer Neukombination von Erbinformationen, die aber bei manchen

Lebensformen auch durch der Sexualität ähnliche, nicht polare,

Rekombinationsvorgänge ermöglicht wird.

Im sozio- und verhaltensbiologischen Sinne bezeichnet der Begriff die

Formen dezidiert geschlechtlichen Verhaltens zwischen Geschlechtspartnern.

Bei vielen Wirbeltieren hat das Sexualverhalten zusätzliche Funktionen im

Sozialgefüge der Population hinzugewonnen, die nichts mehr mit dem

Genomaustausch zu tun haben müssen, so dass dann die handelnden Partner

auch nicht unbedingt unterschiedlichen Geschlechts sein müssen.

Im weiteren Sinn bezeichnet Sexualität die Gesamtheit der Lebensäußerungen,

Verhaltensweisen, Empfindungen und Interaktionen von Lebewesen in Bezug auf

ihr Geschlecht. Zwischenmenschliche Sexualität wird in allen Kulturen auch

als ein möglicher Ausdruck der Liebe zwischen zwei Personen verstanden.

Evolution der Sexualität

Die Herausbildung der Sexualität ist einer der Hauptfaktoren und

gleichzeitig ein Ergebnis der biologischen Evolution. Die Entstehung von

genetisch unterschiedlichen Geschlechtern und Paarungstypen gilt als

Ausgangspunkt für die Entwicklung höherer Lebewesen aus ursprünglich

geschlechtslosen Einzellern, die sich nur asexuell (vegetativ)

fortpflanzen. Auf der Ebene der Einzeller, besonders bei den Ciliaten, gibt

es auch Arten mit mehr als zwei unterschiedlichen Paarungstypen und

abgestufter Fähigkeit zur Bildung von Zygoten.

Genetische Grundlagen

Die Sexualität hat sich vermutlich erst vor ca. 600 Millionen Jahren im

Neoproterozoikum etabliert. Vermochten sich die Lebewesen anfangs nur durch

einfache Zellteilung unter Vermehrung fortzupflanzen, was fast

ausschließlich zu genetisch identischen Nachkommen führte, ist am Ende

dieses Evolutionsschrittes die Fortpflanzung mit einer Vereinigung und

Neuaufteilung der Genome zweier Individuen verbunden, was zu genetisch

verschiedenen Nachkommen führt. Dadurch wird die Variabilität der

Individuen einer Population und damit deren Fähigkeit zur Anpassung erhöht.

Die Wahrscheinlichkeit, dass zwei verschiedene Genome vereinigt werden,

wird dadurch erhöht, dass es mindestens zwei verschiedene Paarungstypen

gibt und nur die Genome zweier verschiedener Paarungstypen vereinigt werden

können. Die Vereinigung von identischen Genomen wird so verhindert. Bei den

meisten Lebewesen kommen nur jeweils zwei Paarungstypen vor, die im Fall

der Oogamie als Geschlechter mit männlich und weiblich bezeichnet werden.

Bei vielen Einzellern besteht der sexuelle Akt aus der Verschmelzung ganzer

Individuen, einige Einzeller, wie das Pantoffeltierchen, sind fähig zur

Konjugation, bei der das Genom oder Teile davon ausgetauscht werden. Auch

manche Bakterien können durch Konjugation extrachromosomale DNA oder unter

bestimmten Bedingungen Teile des Genoms (DNA) von einem Individuum auf ein

anderes übertragen; dies geschieht unabhängig von der Vermehrung, die

meistens durch Zellteilung erfolgt. Bei höher entwickelten Eukaryoten (d.

h. Tieren, Pflanzen, Pilzen und Protisten) bedeutete die Trennung in

verschiedene Geschlechter den Übergang zur geschlechtlichen Fortpflanzung

durch den Austausch und die Rekombination des Genoms bei der Befruchtung

und die Bildung einer befruchteten Keimzelle. Dieser fand bei den Pflanzen

im Verlauf der Stammesgeschichte durch eine Verlagerung der Phasen im

Generationswechsel statt.

Die Entwicklung eines durch Hormone gesteuerten Systems war ein weiterer

Schritt zur Herausbildung sexueller Verhaltensweisen. Neben der

Fortpflanzung mittels Austausch von Erbinformationen hat geschlechtlicher

Verkehr bei höheren Organismen teils auch eine soziale Bedeutung,

insbesondere bei den Primaten (wie dem Menschen und den Bonobos).

Zoologische Grundlagen

In der Zoologie erschließt sich der Erfolg für das Prinzip „Reproduktion

durch Sexualität" erst durch das Verständnis eines zwangsläufig

begleitenden Evolutionsschrittes. Zunächst mussten Sinnessysteme

(Sinnesorgane mit nachgeordneten verhaltensrelevanten Instanzen) entwickelt

werden, die eine Suche und Findung möglicher Geschlechtspartner der eigenen

Art erst ermöglichten. Anfangs sicher noch auf biochemischen Sinnesreizen

basierend, entwickelte sich in der Folge eine Vielzahl von Sinnessystemen

im Tierreich. Diese Sinnessysteme bieten auch dem wichtigsten Aspekt des

Lebens, nämlich dem Selbsterhalt, einen Selektionsvorteil.

Für männliche Individuen vieler, jedoch bei weitem nicht aller Spezies

gilt, dass sie mit dem Geschlechtsakt ihren biologischen Anteil zur

erfolgreichen Reproduktion bereits beigetragen haben. Die ethologischen

Erkenntnisse der letzten Jahre zeigen aber auch, dass für viele Tierarten

und den Menschen die gemeinsame Sexualität die Basis für vielfältigste

weitergehende Sozialstrukturen darstellt, die im Extremfall lebenslange

exklusive Sexualpartnerschaft zwischen einem Weibchen und einem Männchen

bedeuten kann.

Allen Sexualverhaltensmustern, die oft nach einem starren Schema ablaufen,

ist gemeinsam, dass sie auf etwas oder jemanden in der Außenwelt des

Individuums gerichtet sind (siehe auch Torbogenschema); in der Regel ist

dies bezüglich eines optimalen Reproduktionserfolgs ein

gegengeschlechtlicher Artgenosse. Gleichgeschlechtliche Artgenossen können

sich auf natürliche Weise nicht fortpflanzen.

Menschliche Sexualität

Beim Menschen wie auch bei anderen Primaten, ist die Sexualität im

Gegensatz zu vielen anderen Tieren kein reines Instinktverhalten, sondern

unterliegt bewussten Entscheidungsprozessen und ist in die jeweiligen

sozialen Organisationsformen eingebettet. Menschen drücken ihre sexuelle

Anziehung zum Anderen durch unterschiedliche Formen und Aspekte aus:

Zärtlichkeiten, Worte, verschiedene sexuelle Praktiken, durch

besitzergreifendes Verhalten. Die Sexualität des Menschen beeinflusst seine

Psyche, seine persönliche Entwicklung, die Formen seines Zusammenlebens

sowie – auch beeinflusst von der Sexualmoral – die gesamte Sozialstruktur,

also die Kultur und Gesellschaft, in der er lebt. Da zwischen der

Sexualität des Mannes und der Sexualität der Frau teils erhebliche

Unterschiede bestehen, führt diese Diskrepanz bei der Heterosexualität zu

mannigfaltigen Abstimmungsschwierigkeiten zwischen den Geschlechtern.

Folgen mangelnder Anpassung auf beiden Seiten können sich auch in sexuellen

Funktionsstörungen bei Frau und Mann niederschlagen.

Außer der am weitesten verbreiteten Ausrichtung des Sexualverhaltens, der

Heterosexualität, weist das Sexualverhalten des Menschen weitere sexuelle

Orientierungen auf. Dazu gehören zum Beispiel die Homosexualität, d. h. die

Ausrichtung des Sexualtriebs auf das eigene Geschlecht, die Bisexualität,

die sich auf beide Geschlechter richtet, die Asexualität, wo kein Verlangen

nach Sex – weder mit dem männlichen noch weiblichen Geschlecht – besteht.

Es gibt auch verschiedene Sexuelle Präferenzen wie die fetischistische

Sexualität, die sich auf unbelebte Gegenstände oder bestimmte Handlungen

richtet. Früher teilweise tabuisiert und gar unter Strafe gestellt,

gewinnen etliche dieser Ausrichtungen heute in aufgeklärten Gesellschaften

an Akzeptanz und sind in vielen Ländern heute erlaubt.

Literatur

- Sexualität in der Tierwelt. Spektrum der Wissenschaft, Heidelberg/Neckar

  2003, ISBN 3-936278-28-8 

- Elia Bragagna, Rainer Prohaska: Weiblich, sinnlich, lustvoll. Die

  Sexualität der Frau. Ueberreuter, Wien 2010, ISBN 978-3-8000-7475-4. 

Weblinks

Commons: Sexualität – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Sexualität – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme,

Übersetzungen

Wikiquote: Sexualität – Zitate

- Alan Soble: Philosophy of Sexuality. In: Internet Encyclopedia of

  Philosophy. 

- Zur Geschichte der Sexualität in Ostmitteleuropa bei Litdok

  Ostmitteleuropa / Herder-Institut (Marburg) 

- The International Encyclopedia of Sexuality, Bd. I - IV 1997–2001, Hrsg.

  von Robert T. Francoeur 

- Die Sexualität des Menschen Handbuch und Atlas Erwin J. Haeberle

Normdaten (Sachbegriff): GND: 4054684-6

Sexualität des Menschen

Die Sexualität des Menschen ist im weitesten Sinne die Gesamtheit der

Lebensäußerungen, Verhaltensweisen, Emotionen und Interaktionen von

Menschen in Bezug auf ihr Geschlecht.

Die Humanbiologie betrachtet menschliche Sexualität hinsichtlich ihrer

Funktion bei der Neukombination von Erbinformationen im Rahmen der

geschlechtlichen Fortpflanzung. Im Zentrum stehen dabei menschliche

Geschlechtsunterschiede zwischen Mann und Frau. Im sozio- und

verhaltensbiologischen Sinn umfasst die Sexualität des Menschen die Formen

dezidiert geschlechtlichen Verhaltens zwischen Sexualpartnern. Das

Sexualverhalten des Menschen hat – wie das vieler Wirbeltiere – über

Fortpflanzung und Genomaustausch hinaus zahlreiche Funktionen im

Sozialgefüge einer Population.

Daher befassen sich die meisten Humanwissenschaften auch mit dem Thema der

menschlichen Sexualität. Besonders psychologische, soziale und kulturelle

Faktoren werden dabei als bedeutend für die Sexualität des Menschen

betrachtet. Sexualität wird zu den menschlichen Grundbedürfnissen gezählt,

und zwar sowohl in physiologischer als auch in sozialer Hinsicht, in Liebe,

Lust, Nähe und Zärtlichkeit, die mit Sexualität verknüpft sind.

Biologische Grundlagen

Die Entwicklung eines durch Hormone gesteuerten Systems war ein wichtiger

Schritt zur Herausbildung sexueller Verhaltensweisen. Neben der

Fortpflanzung mittels Austausch von Erbinformationen hat geschlechtlicher

Verkehr bei höheren Organismen teils auch eine soziale Bedeutung,

insbesondere bei den Primaten (wie dem Menschen und den Bonobos).

Sexualität und Gesellschaft

Die Sexualität des Menschen und die Sexualmoral beeinflussen seine Psyche,

seine persönliche Entwicklung, die Formen seines Zusammenlebens und die

gesamte Sozialstruktur, also die Kultur und Gesellschaft, in der er lebt.

Das Sexualverhalten des Menschen weist eine Vielzahl sexueller

Orientierungen auf. Dazu gehören neben der Heterosexualität – bei der der

Sexualtrieb auf das andere Geschlecht gerichtet ist, die Homosexualität und

die Bisexualität, bei der sich das Interesse überwiegend oder auch auf das

gleiche Geschlecht richtet. Bei der Asexualität besteht kein Verlangen nach

Sex mit dem männlichen noch weiblichen Geschlecht. Die Pansexualität als

Begehren unabhängig vom Geschlecht (z. B. sexuelles Interesse an

Transsexuellen oder Transgendern) ist im queeren Verständnis einzuordnen

(siehe Queer-Theorie).

Da sexuelle Präferenzen und insbesondere deren gesellschaftliche Akzeptanz

gesellschaftlichen Veränderungen unterliegen, verschieben sich die Grenzen

zwischen gesellschaftlich legitimen, legalen oder als schädlich

eingeschätzten sexuellen Verhaltensweisen historisch wie interkulturell.

Die Sexualität des Menschen bzw. seine sexuellen Präferenzen manifestieren

sich in der Pubertät. Welche Anteile dieser Präferenzen erlernt oder in der

Erbanlagen bereits festgelegt sind, ist Bestandteil des wissenschaftlichen

Diskurses.

Geschichte

Vor- und Frühgeschichte

Viele archäologische Funde – wie die Venus von Willendorf – zeugen davon,

dass die Beschäftigung mit der Sexualität schon früh Teil der menschlichen

Kultur war. Ihr Stellenwert lässt sich an der übergroßen Darstellung und

Einfärbung von Geschlechtsteilen der historischen Artefakte erkennen.

Vulva- und phallusartige Steinsetzungen können als Zeichen der Verehrung

von Geschlechtsorganen interpretiert werden.

Eine These ist, dass sich durch die Neolithische Revolution das Verhältnis

des Menschen zur Sexualität geändert haben könnte. Diesem Konzept nach

betrachtete der Mann die Sexualität der Frau als zunehmend gefährlich und

einer Kontrolle bedürftig. Es wird in diesem Zusammenhang darüber

spekuliert, dass die Versorgung und Pflege von Kindern nur dann lohnend

sei, wenn es sich um den eigenen, genetisch verwandten Nachwuchs handelt.

In diesem Zusammenhang soll der Umstand eine Rolle gespielt haben, dass die

Frau eine verdeckte Befruchtung hat: da der Mann nicht im Nachhinein

kontrollieren kann, ob er der Erzeuger der Kinder war, fing er an, die

weibliche Sexualität mit Tabus und Verboten zu belegen. Nicht erklärt

werden kann in dieser naturalistisch-biologistischen Sichtweise, warum auch

alle anderen Formen der Sexualität mit Tabus und Verboten verbunden werden.

Altertum

In Altertum und Antike ist das Verhältnis zur Sexualität je nach Kultur und

Epoche äußerst unterschiedlich. Von einigen Hochkulturen (z. B.

Griechenland) ist bekannt, dass Prostitution und offene Homosexualität in

ihnen gesellschaftsfähig waren.

Mittelalter

Die Moral der christlichen Kirche ist seit dem Mittelalter stark

sexualfeindlich geprägt; Sexualität sollte ausschließlich der Zeugung von

Kindern dienen. Wollust wurde den Hauptlastern zugerechnet, Homosexualität

als abartig krankhaft und widernatürlich; vielmehr wurde die rigide

Einhaltung der Keuschheit propagiert und die Sexualität in den Nimbus des

Diabolischen gestellt.

Frühe Neuzeit

Während im spätmittelalterlichen Europa und in bestimmten Phasen der frühen

Neuzeit – von den mittelalterlichen Badehäusern bis zu den absolutistischen

Höfen – recht ungezwungene Sitten herrschten, breiteten sich erst mit dem

Puritanismus und den Moralvorstellungen des viktorianischen England oder

wilhelminischen Deutschland repressive Moralvorstellungen aus, mit denen

man der Sexualität insgesamt misstrauisch gegenüberstand. Sie wurde z. B.

als animalisch, roh und gefährlich angesehen, da sie die Grenzen der

Vernunft zu sprengen drohte. Insbesondere in diesen Zeiten wurde der Frau

keine selbstbestimmte Ausübung ihrer Sexualität zugestanden.

Moderne

19. Jahrhundert

Im 19. Jahrhundert setzte eine massive Sexualerziehung ein, die vor allem

an junge Männer adressiert war. In Handbüchern wie The Young Man's Guide

(William Andrus Alcott, 1833) und Lecture to Young Men on Chastity

(Sylvester Graham, 1834) wurden diese eindringlich vor den vermeintlichen

gesundheitsschädlichen Folgen der Masturbation, aber auch vor homosexuellen

Handlungen gewarnt.

Sigmund Freud

Von wichtiger wissenschaftsgeschichtlicher Bedeutung ist das Konzept der

Triebtheorie, das der Wiener Arzt und Begründer der Psychoanalyse, Sigmund

Freud, Anfang des 20. Jahrhunderts entwickelte. Dieses Konzept sah die

Psyche und die Entwicklung des Menschen zu einem erheblichen Teil von dem

Sexualtrieb bestimmt. Freud beschrieb den Sexualtrieb zwar als biologisch

begründet, erforschte ihn aber hauptsächlich in seiner psychologischen

Ausprägung.

Die psychologische Erscheinungsform des Sexualtriebes bezeichnete er als

Libido. Dieses Konzept spielte in der „klassischen" Psychoanalyse eine

wesentliche Rolle, da man dort annimmt, dass die psychische Entwicklung des

Kindes erheblich durch seine Sexualität beeinflusst wird. Erhebliche

Störungen in der psychosexuellen Entwicklung können zu Neurosen und

Psychosen führen. Ganz im Gegensatz zu den kirchlichen Kritikern, die in

der Entstehungszeit der Psychoanalyse, Freud vorwarfen, er würde

Pansexualismus und Unzucht fördern und zur Verrohung der Sitten beitragen,

sah Freud die reine Anerkennung der individuellen Sexualität als Merkmal

für psychische Gesundheit. Hierbei muss die Sexualität nicht ausgelebt

werden. Auch wurde Freuds frühes, und später verworfenes, Konzept der

Katharsis als Aufruf zur sexuellen Aktivität missverstanden. Freud legte

durch seine enge Verknüpfung der Sexualität und der psychischen Entwicklung

auch den Grundstein zur psychologischen Untersuchung der Perversionen, die

heute als Paraphilien bezeichnet werden. Paraphilien bezeichnen sexuelles

Verhalten, welches von der Norm abweicht.

Mit Freuds Psychoanalyse entstanden zu Beginn des 20. Jahrhunderts neue

Vorstellungen der Rolle von Sexualität: Sie sei ein natürlicher Trieb, ihre

Auslebung befreiend, notwendig und positiv, ihre Unterdrückung hingegen

erzeuge Neurosen.

20. Jahrhundert

Nicht nur hinsichtlich Freud gilt das 20. Jahrhundert als das Jahrhundert

der sexuellen Revolution(en).¹ So machte etwa zu Beginn des Jahrhunderts

Magnus Hirschfeld in Deutschland durch seine Forderungen nach Straffreiheit

für Homosexuelle auf sich aufmerksam. Er gründete in Berlin das weltweit

erste Institut für Sexualwissenschaft.

1917 hatte Richard Oswald den Aufklärungsfilm über Geschlechtskrankheiten

„Es werde Licht!" im Auftrag des deutschen Kriegsministeriums gedreht. Der 

Film brachte eine Filmlawine ins Rollen. Allein dieser Film hatte drei

Folgen. 1919 brachte Oswald das Problem Homosexualität und Erpressung in

einer kriminalistischen Handlung unter: „Anders als die Andern". Weil vom

Ende des Ersten Weltkrieges bis 1920 keine Filmzensur in Deutschland

existierte, folgte 1919 auf die Welle der „Aufklärungsfilme" die der

eigentlichen „spekulativen Sexfilme", damals noch „Sittenfilme" genannt. In

den 1960er Jahren wiederholte sich diese kommerziell-gesellschaftliche

Entwicklung auf eine ähnliche Weise.

Seit den 1930er Jahren ermöglichten Antibiotika erstmals eine effektive

Behandlung übertragbarer Geschlechtskrankheiten, sodass das Argument,

sexuelle Freizügigkeit werde mit unheilbarer Krankheit „bestraft", von nun

an immer mehr an Bedeutung verlor.

Nach Untersuchungen der US-amerikanischen Historikerin Dagmar Herzog war

die Haltung zur Sexualität während des Nationalsozialismus nicht etwa

durchgehend repressiv, sondern „doppelbödig" und teilweise liberal² – bei

gleichzeitig starker Repression gegen Minderheiten:

  „Kondome waren zugänglich, Vorschläge für bessere Orgasmen präsent, 

  Freude an der Sexualität war erwünscht, die ganze Diskussion war eher 

  sexpositiv eingestellt – für Nichthomosexuelle, Nichtbehinderte, 

  Nichtjuden."³ 

In den 1950er Jahren folgte ein Wandel zu einer deutlich konservativeren

Einstellung. Bis in die 1960er Jahre hinein blieb eine oftmals als bigott

angesehene Moral vorherrschend. So galten z. B. Zimmerwirte als Kuppler,

wenn sie unverheirateten Paaren gemeinsame Schlafräume vermittelten.

Sexualität war ein Tabu-Thema, über das in der Öffentlichkeit nicht

gesprochen wurde. Erst die Welle der sexuellen Befreiung der 68er führte –

zusammen mit der Aufklärungsliteratur (wie der von Shere Hite) und den

Aufklärungsfilmen – zu neuem Nachdenken über die sexuelle Lust.

Mit der zunehmenden Enttabuisierung der Sexualität rückte dieses Thema

zunehmend in den Blickpunkt der Wissenschaft. Alfred Charles Kinsey

erforschte ab den 1940er Jahren das menschliche Sexualverhalten und stellte

seine Erkenntnisse in den sogenannten Kinsey-Reports dar, die aufgrund

ihrer Ergebnisse heftige Kontroversen auslösten. Die Erforschung der

Sexualität und auch der sexuellen Störungen, die heute als

behandlungsbedürftig angesehen werden, geht vor allem auf die Pioniere

Masters und Johnson zurück, welche sich als Forscherduo der Sexualität

widmeten. Helen Singer Kaplan entwickelte in den 1970er Jahren die

Sexualtherapie.

21. Jahrhundert

In der Gegenwart wird die sexuelle Selbstbestimmung mehr und mehr zum

Leitgedanken der von der sexuellen Revolution veränderten Sexualmoral.

Abweichende sexuelle Praktiken, Beziehungsformen und sexuelle

Orientierungen sind zunehmend sozial akzeptiert oder wenigstens geduldet,

solange Einverständnis zwischen den (erwachsenen) Beteiligten besteht, die

Vorgaben des Strafrechts eingehalten und keine Dritten potentiell

geschädigt oder belästigt werden.

Literatur

Allgemeines

- Jan Rutgers: Das Sexualleben in seiner biologischen Bedeutung als ein

  Hauptfaktor zur Lebensenergie.... Verlag Richard<sic!> A. Giesecke, 

  Dresden (A24) 1922. 

- Vern L. Bullough, Bonnie Bullough (Hrsg.): Human Sexuality: An

  Encyclopedia. Garland Publishing, New York/London 1994, ISBN 

  0-8240-7972-8 (Garland Reference Library of Social Science, Vol. 685; 

  online, hrsg. von Erwin J. Haeberle, 2006). 

- Stephan Dressler, Christoph Zink: Pschyrembel Wörterbuch Sexualität. De

  Gruyter, Berlin/New York 2003, ISBN 3-11-016965-7. 

- Robert T. Francoeur (Hrsg.): The International Encyclopedia of Sexuality.

  Bd. I–IV, The Continuum Publishing Company, New York 1997–2001 (online). 

- Erwin J. Haeberle: Die Sexualität des Menschen. Handbuch und Atlas. 2003

  (online; auch erschienen als: dtv-Atlas Sexualität. dtv, München 2005, 

  ISBN 3-423-03235-9). 

- Max Marcuse (Hrsg.): Handwörterbuch der Sexualwissenschaft. Enzyklopädie

  der natur- und kulturwissenschaftlichen Sexualkunde des Menschen. 

  Neuausgabe [Nachdruck der 2. Auflage, 1926], de Gruyter, Berlin/New York 

  2001, ISBN 3-11-017038-8. 

- Volkmar Sigusch: Sexualität. In: Eike Bohlken, Christian Thies (Hrsg.):

  Handbuch Anthropologie. J. B. Metzler, Stuttgart/Weimar 2009, ISBN 

  978-3-476-02228-8, S. 411–414. 

Einzelstudien

- Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (Hrsg.): Sexualität und

  Kontrazeption aus der Sicht der Jugendlichen und ihrer Eltern. Eine 

  repräsentative Studie im Auftrag der BZgA. 3. Auflage, BZgA, Köln 2002, 

  ISBN 3-9805282-1-9. 

- Wilfried von Bredow, Thomas Noetzel: Befreite Sexualität? Streifzüge

  durch die Sittengeschichte seit der Aufklärung. Junius Verlag, 1990, ISBN 

  3-88506-175-9. 

- Dagmar Herzog: Die Politisierung der Lust. Sexualität in der deutschen

  Geschichte des zwanzigsten Jahrhunderts. Siedler, München 2005, ISBN 

  3-88680-831-9. 

- Dagmar Herzog: Sexuality in Europe. A Twentieth-Century History.

  Cambridge University Press, Cambridge 2011, ISBN 978-0-521-69143-7 

  („Synthese des Forschungsstandes auf höchstem Niveau"⁴ ). 

- Andreas Krass (Hrsg.): Queer denken. Gegen die Ordnung der Sexualität

  (Queer Studies). Suhrkamp, Frankfurt am Main 2003, ISBN 3-518-12248-7. 

- William H. Masters, Virginia E. Johnson, Robert C. Kolodny: Liebe und

  Sexualität. Neuauflage, Ullstein, Berlin u. a. 1993, ISBN 3-548-35356-8. 

- Christiane Pönitzsch: Chatten im Netz. Sozialpsychologische Anmerkungen

  zum Verhältnis von Internet und Sexualität. Tectum, Marburg 2003, ISBN 

  3-8288-8540-3. 

- Helmut Schelsky: Soziologie der Sexualität. Rowohlt, Hamburg 1955 (21.

  Aufl. 1977). 

Kulturgeschichte

- Philippe Ariès u. a.: Die Masken des Begehrens und die Metamorphosen der

  Sinnlichkeit. Zur Geschichte der Sexualität im Abendland. Fischer, 

  Frankfurt am Main 1995, ISBN 3-596-27357-9 

- Georges Bataille: Tränen des Eros, Matthes & Seitz, Berlin 2004, ISBN

  3-88221-216-0 

- Franz X. Eder: Kultur der Begierde. Eine Geschichte der Sexualität. Beck,

  München 2002, ISBN 3-406-47593-0 (Rezension) 

- Michel Foucault: Der Wille zum Wissen. Sexualität und Wahrheit, Bd. 1,

  Suhrkamp, Frankfurt am Main 1995, ISBN 3-518-28316-2 

- Rüdiger Lautmann, Michael Schetsche: Sexualität im Denken der Moderne.

  In: Historisches Wörterbuch der Philosophie, Bd. 9, Sp. 730-742 

- Volkmar Sigusch: Neosexualitäten. Über den kulturellen Wandel von Liebe

  und Perversion. Campus, Frankfurt am Main/New York 2005, ISBN 

  3-593-37724-1. 

- Claudia Bruns, Tilmann Walter (Hrsg.): Von Lust und Schmerz. Eine

  Historische Anthropologie der Sexualität, Böhlau Verlag, Köln 2004, ISBN 

  978-3-412-07303-9 

Weblinks

Commons: Sexualität des Menschen – Sammlung von Bildern

Wiktionary: Sexualität – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme,

Übersetzungen

Wikiquote: Sexualität – Zitate

- Magnus-Hirschfeld-Archiv für Sexualwissenschaft an der

  Humboldt-Universität zu Berlin. 

- Peter-Paul Bänziger, Julia Stegmann:Politisierungen und Normalisierung:

  Sexualitätsgeschichte des 20. Jahrhunderts im deutschsprachigen Raum 

  H-Soz-u-Kult, 5. November 2010. Umfangreicher Überblick über aktuelle 

  Forschung zum Thema 

- Franz X. Eder: SexBiblio. Bibliography of the History of Western

  Sexuality. 3. Ausgabe, Wien 2008. 

- Karl Pawek: Geschichte der Sexualität, 2000 f.

Einzelnachweise

[1] Dagmar Herzog: Sexuality in Europe. A Twentieth-Century History.

  Cambridge University Press, Cambridge 2011, ISBN 978-0-521-69143-7; 

  Volkmar Sigusch: Neosexualitäten. Über den kulturellen Wandel von Liebe 

  und Perversion. Campus, Frankfurt am Main/New York 2005, ISBN 

  3-593-37724-1. 

[2] Dagmar Herzog: Politisierung der Lust. Siedler Verlag, München, 2005,

  ISBN 978-3-88680-831-1. 

[3] „Die Quellen waren mit Sexualität gesättigt" [Interview von Gunter

  Schmidt mit der Historikerin Dagmar Herzog]. In: taz, 20. Januar 2007, 

  abgerufen am 29. März 2012. 

[4] Norman Domeier: Rezension zu: Herzog, Dagmar: Sexuality in Europe. A

  Twentieth-Century History. Cambridge 2011. In: H-Soz-u-Kult, 29. März 

  2012, abgerufen am 29. März 2012. 

Sexuelle Selektion

Die sexuelle Selektion (lateinisch selectio ‚Auslese') ist eine

innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch

Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts

entsteht.¹ Diese „geschlechtliche Zuchtwahl" erkannte Charles Darwin als

eine der drei Selektionsarten der Evolutionstheorie. Damit wird die

Entstehung sexualdimorpher Merkmale, d. h. der sekundären

Geschlechtsmerkmale im Erscheinungsbild der Geschlechter einer Art,

evolutionär erklärt.

Abgrenzungen

In seinem Werk „Die Entstehung der Arten" von 1859 beschreibt Charles

Darwin die künstliche und natürliche Selektion.

- Die künstliche Selektion (Züchtung) ist eine zielgerichtete Auswahl von

  Individuen mit bestimmten, vom Menschen erwünschten Eigenschaften. 

  Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von 

  der Fortpflanzung ausgeschlossen. Dadurch können sich Formen entwickeln, 

  die im Freiland eine geringere Angepasstheit als ihre Vorfahren aufweisen 

  (Haustiere, Kulturpflanzen). 

- Die natürliche Selektion findet ohne Einwirkung des Menschen statt. Es

  haben diejenigen Individuen die größere Fitness, die Bau- oder 

  Leistungsmerkmale aufweisen, die in ihrer Umwelt im Vergleich zu anderen 

  Individuen eine höhere Zahl überlebender Nachkommen bewirken. Diesem 

  Selektionsdruck unterliegen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit an 

  Umweltänderungen, Möglichkeiten zur Einnischung und Widerstand gegen den 

  Feinddruck. In der Evolutionsbiologie und Soziobiologie erklärt der 

  erweiterte Begriff der Verwandtenselektion altruistische 

  Verhaltensmuster. Als Erweiterung der natürlichen Selektion wurde die 

  Gruppenselektion vorgeschlagen, die in jüngerer Zeit als 

  Multilevel-Selektion diskutiert wird. 

Dem Konzept der natürlichen Selektion widersprachen aber beobachtbare

Merkmalsausprägungen, die für ihre Träger in der jeweiligen Umwelt

eigentlich nachteilig sind. In seinem Buch „Die Abstammung des Menschen und

die geschlechtliche Zuchtwahl" von 1871 beschreibt Darwin die sexuelle

Selektion, mit der er diese Merkmalsausprägungen erklären konnte.

- Die sexuelle Selektion ist eine Auslese von Individuen durch Vorteile

  beim Fortpflanzungserfolg gegenüber Geschlechtsgenossen derselben Art. 

  Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der 

  gleichgeschlechtlichen Konkurrenz um Zugang zu Paarungspartnern eine 

  Rolle spielen. Intersexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die von 

  Mitgliedern eines Geschlechts eingesetzt werden, um eine explizite 

  Wahlentscheidung zur Paarung bei Mitgliedern des anderen Geschlechts zu 

  bewirken. 

Intrasexuelle Selektion: Konkurrenzkämpfe zwischen Angehörigen desselben

Geschlechts

Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale (z. B. Körpergröße, Färbungen,

Lautäußerungen, Eckzähne), die für die gleichgeschlechtrige Konkurrenz beim

Paarungszugang wichtig sind. Solche Merkmale sind bei Beschädigungs-² oder

Kommentkämpfen als Waffe (z. B. Geweih) oder als Schutz vor Verletzungen

(z. B. Löwenmähne) vorteilhaft, oder sie dienen als soziale Signale beim

Imponierverhalten. Für die markante Ausprägung dieser Sexualdimorphismen

ist ein polygames Paarungsverhalten Voraussetzung. Bei monogamen Arten

entwickeln sich deshalb solche Merkmale nur schwach oder gar nicht. Die

intrasexuelle Selektion wirkt stärker auf das Geschlecht, welches den

geringeren Elternaufwand betreibt.³ Bei vielen Arten und den meisten

Wirbeltieren sind dies die Männchen,¹ bei manchen Arten auch die Weibchen.⁴

Wenn der Aufwand der Männchen für die Werbung um Weibchen groß ist,

entsteht für die Männchen ein Anreiz wählerisch zu sein. Zum Beispiel

konkurrieren die Weibchen bei den monogamen Marmosetten und Tamarinaffen um

die Paarbildung mit attraktiven Männchen.⁵

Wenn die intrasexuelle Selektion symmetrisch auf beide Geschlechter wirkt,

führt auch eine starke intrasexuelle Selektion nicht zu einem ausgeprägten

Sexualdimorphismus. Das tritt z. B. bei monogamen Paarbeziehung auf, wenn

bei einem permanenten Männchen- oder Weibchenüberschuss zahlreiche

außerpaarliche Kopulationen die Monogamie unterminieren und die genetische

Qualität der möglichen Paarungspartner stark unterschiedlich ist. Dann

besteht für beide Geschlechter ein selektiver Anreiz, Zeichen für Qualität

bzw. Gesundheit zu entwickeln. In die gleiche Richtung wirken sich

Paarungsspiele, Paarungsnachspiele bzw. Paarbindungs-Rituale unter

Beteiligung beider Geschlechter aus. Dieser Fall war bereits Charles Darwin

bewusst. Starker Dimorphismus ist tendenziell ein Zeichen für ungleiche

Systeme, bei dem die Variabilität im Fortpflanzungserfolg des einen, meist

männlichen Geschlechts höher ist als die des anderen.

Bei Arten, bei denen die Männchen Kämpfe um den Zugang zu Weibchen

austragen, ist in der Regel das Männchen größer als das Weibchen. Bei

Arten, in denen der Wettbewerb über ausgeprägte Paarungsspiele oder

-vorführungen erfolgt, sind die Männchen hingegen tendenziell kleiner. Nach

Renschs Regel, die in einer Studie bei Küstenvögeln bestätigt wurde,⁶ sind

bei Arten mit sexuellem Größendimorphismus bei großen Arten die Männchen

tendenziell größer und bei kleinen Arten tendenziell kleiner als die

Weibchen. Bei Amphibien sind in der Regel die Männchen kleiner als die

Weibchen. Bei den wenigen Arten mit größeren Männchen besteht ein

signifikanter Zusammenhang mit Paarungskämpfen der Männchen untereinander.⁷

Spermienkonkurrenz

Bei vielen Arten kann sich durch Promiskuität der Weibchen zwischen den

Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln.⁸ Durch den Selektionsdruck

sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z. B. Produktion besonders

schneller und leistungsfähiger Spermien,⁹ Kontrolle der Weibchen, große

Hoden, die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle

„Kamikaze"-Spermien mit spiralförmigem Schwanz, die sich um konkurrierende 

Spermien wickeln und sie zerstören können,¹⁰ oder Masturbation, um die

Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen.¹¹ Die Weibchen

haben durch diese Konkurrenz Techniken und Strategien entwickelt, mit denen

sie nach der Kopulation mit mehreren Männchen wählen können, welches Sperma

zur Befruchtung kommt („kryptische" Partnerwahl),¹² bzw. nach der Theorie

des „zurückgehaltenen Spermas" von Robin Baker und Mark Bellis, welches

Sperma sie befruchten wird.¹³ ¹⁴ Durch die mehrfache Befruchtung haben

Weibchen z. B. die Möglichkeit, gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen

und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.

Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen

Geschlechts

Andere Formen von Sexualdimorphismus, wie zum Beispiel das Prachtgefieder

von Pfau oder Paradiesvogel, können nicht durch natürliche oder

intrasexuelle Selektion, aber durch die Bevorzugung ihrer Träger bei der

Partnerwahl erklärt werden. Das Geschlecht mit dem höheren Aufwand wählt

den Partner. Bei vielen Arten sind das durch den höheren Elternaufwand die

Weibchen („female choice").¹ Bei einigen Arten wählen die Männchen¹⁵ (z. B.

Odins- und Thorshühnchen). Das wählende Geschlecht kann bei einigen Arten

auch durch andere Einflüsse bestimmt sein, z. B. durch das Nahrungsangebot,

das die Menge und Qualität von Spermatophoren beeinflusst, die Weibchen von

den Männchen erhalten,¹⁶ durch den Aufwand der Partnerwahl selbst⁵ oder

durch das operationelle Geschlechterverhältnis.¹⁷

Beispiele für Auswahlkriterien:

- Rufe oder Gesang: Lautstärke (Laubheuschrecken), Frequenz (amerikanische

  Kröte), Dauer (Grauer Laubfrosch¹⁸ ), Komplexität (Tungara-Frosch) 

- Reichhaltigkeit des Gesangsrepertoires (nordamerikanische Singammer)

- Balzhäufigkeit (nordamerikanisches Beifußhuhn)

- Körpergröße (Buntbarsche)

- Gesundheit (nordamerikanisches Beifußhuhn¹⁹ )

Darwin hat die Evolution der intersexuellen Selektion angenommen, aber

nicht erklärt. Wenn die Paarung mit Trägern von bestimmten Eigenschaften

beim anderen Geschlecht zu einer größeren Zahl von überlebenden Nachkommen

führt, kann die Präferenz für diese Eigenschaften evolvieren. Manche

Eigenschaften wie das Prachtgefieder scheinen jedoch einen Fitnessnachteil

für das Weibchen zu haben, da ein solches Gefieder in der natürlichen

Selektion ihren männlichen Nachkommen Nachteile verschafft. Ähnliches gilt

auch für andere Merkmale. Zum Beispiel gibt es bei vielen Vogelarten

monogame, gleichzeitig aber auch polygame Männchen. Generell haben Weibchen

polygamer Männchen einen geringeren Fortpflanzungserfolg durch dessen

verminderte Hilfe bei der Jungenaufzucht. Dennoch paaren sich einige

Weibchen mit bereits verpaarten anstatt einem freien Männchen.

Erklärungen solcher Fälle durch die Evolutionstheorie müssen darauf

beruhen, dass die Träger eines selektierten Merkmals auf längere Sicht mehr

Nachkommen haben werden als diejenigen ohne dieses Merkmal. Ansonsten ist

das Merkmal allenfalls evolutionär neutral. Für die entsprechenden

Paarungssysteme sind verschiedene Modellannahmen denkbar, bei denen dies

trotz der Nachteile durch die natürliche Selektion zutrifft.

- Direkt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben durch die

  Partnerwahl einen Vorteil, der direkt zu höherer Nachkommenzahl führt. 

- Indirekt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben zunächst

  weniger Nachkommen, die aber eine höhere Fitness besitzen, weshalb sie 

  sich auf längere Sicht in der Population durchsetzen. Dabei wird nicht 

  das Merkmal selbst, sondern ein damit korreliertes Merkmal selektiert (z. 

  B. lauterer Paarungsruf, korreliert mit genetischer Qualität). 

- Sexueller Konflikt: Das Merkmal bringt nur Angehörigen eines Geschlechts

  einen Vorteil. Da die Eltern genetisch verschieden sind, kann z. B. ein 

  durch den Vater weitergegebenes Merkmal gefördert werden, das den 

  Männchen einen Paarungsvorteil verschafft, auch wenn das Merkmal für 

  Weibchen direkt nachteilig sein kann. 

In natürlichen Paarungssystemen müssen diese Möglichkeiten nicht exklusiv

verwirklicht sein. Ein bestimmtes Merkmal kann durch Selektion auch auf

mehreren Wegen teilweise bedingt oder gefördert werden, was die Erforschung

anspruchsvoll macht. Dasselbe Merkmal kann sowohl für die intra- wie auch

für die intersexuelle Selektion gleichermaßen bedeutsam sein, wie es z. B.

für den Schopf beim Schopfalk Aethia cristatella nachgewiesen ist.²⁰

Die Unterschiede im Körperbau und Verhalten der Geschlechter, die

Ausgangspunkt der sexuellen Selektion sind, ergeben sich nach klassischer

Sicht bereits aus den Unterschieden der Gameten. Das Geschlecht mit den

größeren Gameten ist (per definitionem) das Weibliche. Die Entstehung

dieses Unterschiedes selbst deutet man in der Regel durch „disruptive

Selektion": Ein Individuum kann sehr viele, dann aber zwangsläufig sehr

kleine, oder wenige, dann aber besser ernährte Gameten mit höherer

Überlebenswahrscheinlichkeit erzeugen. Intermediäre Individuen fallen

zwischen beide Optima. Aus der unterschiedlichen Gametengröße wird meist

geschlossen, dass das männliche Geschlecht aufgrund der viel höheren

potenziellen Fortpflanzungsrate einen größeren Vorteil davon hat, möglichst

wenig in einzelne Nachkommen und stattdessen besser in eine höhere

Nachkommenzahl zu investieren (Bateman-Prinzip). Dadurch können sich

anfangs kleine Unterschiede in der Strategie der Geschlechter verstärken.

Allerdings kann in diploiden Arten die Anzahl der Nachkommen des einen

Geschlechts diejenige des anderen nicht übersteigen (die

„Fisher-Bedingung"). Unterschiede können also darauf beruhen, dass wenige 

Männchen eine Vielzahl von Weibchen befruchten und den relativen Anteil

ihrer Gene im Genpool erhöhen. Eine vergleichbare Strategie der Weibchen

ist nicht möglich.²¹

Wenn ein Individuum bestimmte mögliche Partner nicht akzeptiert, also

wählerisch ist, werden bereits Kosten, z. B. Suchkosten bzw. -risiken und

aufgewendete Lebenszeit verursacht. Eine solche Strategie bedingt daher

einen Selektionsmechanismus. Experimentell nachgewiesen worden ist dieser

Zusammenhang z. B. beim Gabelbock²² : Können Weibchen ihren Paarungspartner

frei wählen, haben sie mehr Nachkommen als bei zufälliger Paarung.

Zur Deutung des Geschlechtsdimorphismus und der Paarungssysteme bei

verschiedenen Arten wurden mehrere Theorien entwickelt. Die bekanntesten

sind die Runaway selection, d. h. Selbstläuferprozesse von R. A. Fisher und

das Handicap-Prinzip.²³

Direkte Vorteile

Ein Weibchen kann durch seine Partnerwahl direkte Vorteile für den

Nachwuchs erlangen, wenn das Männchen z. B. ein hochwertiges Territorium

verteidigt und sich an der Jungenaufzucht oder der Abwehr von Prädatoren

beteiligt. Dieser Fall galt lange Zeit als trivial und wurde daher kaum

betrachtet. Eine systematische Übersichtsarbeit²⁴ zeigte für einige

Fitnesskomponenten einen nur geringfügig größeren Effekt direkter Vorteile

durch die weibliche Partnerwahl als durch indirekte (z. B. aufgrund der

genetischen Ausstattung des Nachwuchses). Zum Erkennen solcher Vorteile

deutet das Weibchen die Signale der Männchen und muss dabei Betrüger

vermeiden, die Fitness-Signale imitieren. Wie bei der genetischen

Ausstattung besteht ein hoher Anreiz, fälschungssichere Signalsysteme zu

entwickeln.

Sensorische Präferenz

Nach der „Sensory Bias"-Theorie können sich Sexualmerkmale durch weibliche

Vorlieben auf männliche Merkmalsausprägungen wie Farbe, Größe oder

akustische Signale entwickeln. Danach bevorzugen Weibchen bei der

Partnerwahl Männchen mit solchen Merkmalen. Zum Beispiel führen die

Männchen der Gattung Anolis in einem spezifischen Paarungsritual schnelle

Aufwärtsbewegungen vor dem Weibchen aus. In der Gattung Xiphophorus gibt es

Männchen mit einem langen Fortsatz der Schwanzflosse (Schwertträger) sowie

ohne Fortsatz (Platys). In Wahlversuchen bevorzugen Weibchen ohne Fortsatz

die Männchen mit künstlich angeklebtem Fortsatz gegenüber dem Wildtyp.²⁵

Bei einigen Arten werden auch Individuen mit völlig unnatürlichen, vom

Menschen angebrachten Markierungen als Partner bevorzugt.²⁶ In Studien trat

dieser Effekt u. a. bei Vögeln auf, bei denen zur Untersuchung ganz anderer

Fragestellungen bestimmte Männchen durch den Experimentator farbig beringt

wurden. Weibchen bevorzugten signifikant Männchen mit Ringen bestimmter

Farbe gegenüber anderen.

Runaway selection

Die „Runaway selection" wurde ab 1915 durch den Genetiker und

Evolutionsbiologen R. A. Fisher entwickelt²⁷ und 1930 in seinem Buch

veröffentlicht.²⁸ Nach 1958 wurde die Theorie dann von Biologen²⁹ und

Mathematikern³⁰ aufgegriffen und weiter entwickelt. Ein Selbstläuferprozess

entsteht durch sensorische Präferenzen bei der Partnerwahl, z. B. wenn

Weibchen männliche Träger eines vererblichen Merkmals zur Paarung

bevorzugen. Sind die Gene für diese Präferenz und für das Merkmal

gekoppelt, kommt es zu einer positiven Rückkoppelung, die in evolutionär

kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen bewirkt. Der Prozess kann dann nur

durch äußere Einflüsse enden, z. B. durch natürliche Selektion. Danach ist

z. B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn so kostspielig geworden, dass sie

einen Überlebensnachteil hat. Wenn sich der Überlebensnachteil und der

Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten, kann sich ein Gleichgewicht

einstellen.²³ Zum Beispiel wurde durch Vergleich der Merkmalsausprägung

innerhalb der Artengruppe mit den Vorhersagen der verschiedenen Hypothesen

über intersexuelle Selektion der Mechanismus als wahrscheinlichster Grund

für die Färbung und die Balzspiele der Männchen bei den Schnurrvögeln

identifiziert.³¹

Sexy-Son-Hypothese

Als Variante der „Runaway selection" wurde die „Sexy-Son"-Hypothese 1979

von P. J. Weatherhead und R. J. Robertson vorgeschlagen.³² Wie die „Runaway

selection" ist diese Hypothese schwierig zu testen.³³ Nach dieser Hypothese

paaren sich Weibchen mancher Arten mit polygynen Männchen, die z. B. durch

besonders ausgeprägte sekundäre Sexualmerkmale viel in die Partnersuche

investieren, obwohl ein solches Männchen weniger bei der Jungenaufzucht

helfen wird. Ihr Vorteil kann in der vererbten Polygynie und damit in einem

möglichen zukünftig hohen Fortpflanzungserfolg ihrer „sexy Söhne" liegen.

Dadurch kann sich das Merkmal in der Population verbreiten. Investitionen

von Männchen zur Aufzucht der Jungen, z. B. Paarungs(nach)spiele,

Paarbindungs-Rituale oder ein Territorium, sind danach kein Garant für eine

Vaterschaft des Nachwuchses. Diese Hypothese erklärt das Verhalten der

Weibchen mancher Singvogelarten wie z. B. dem Star. Die Weibchen paaren

sich mit polygynen Männchen, auch wenn sie dadurch weniger Nachkommen haben

als mit einem monogamen Partner, der bei der Aufzucht hilft. Bei Vögeln

können Weibchen prinzipiell das Geschlecht ihres Nachwuchses beeinflussen³⁴

und gemäß der Hypothese sollten sie den Anteil ihres männlichen Nachwuchses

erhöhen, um mit diesem einzigen Vorteil ihrer dann ebenfalls polygynen

Söhnen ihre Gene verbreiten zu können.³⁵

Handicap-Hypothese

Das von Amotz Zahavi und Avishag Zahavi entwickelte Handicap-Prinzip

erklärt die Entwicklung von Merkmalen durch Partnerwahl, die einen

Überlebensnachteil für den Träger bringen, aber als Signal die Qualität

seiner Gene belegen.³⁶ ³⁷ Das Handicap ist nach der Hypothese ein

fälschungssicheres Signal von einem besonders lebensfähigen Individuum, das

seine vorteilhaften Eigenschaften an den Nachwuchs vererben kann. Deshalb

wird auch von „guten Genen"- oder „Luxus"-Merkmalen gesprochen.³⁸ Durch die

Exponierung oder Behinderung und damit Gefährdung durch Fressfeinde oder

Nahrungskonkurrenten durch das Handicap signalisiert ein Paarungspartner

seine besondere Fitness. Ein Paarungspartner mit solchen Auffälligkeit wird

danach als besonders kräftig und gesund eingeschätzt und damit als relativ

sicherer Garant für gesunden und lebensfähigen Nachwuchs. Die intersexuelle

und intrasexuelle Selektion sind dabei äquivalent zueinander. Ein

kostspieliges Merkmal, das zum Anlocken eines Partners dient, entspricht

einem kostspieligen Merkmal zum Kampf mit Geschlechtsgenossen wie z. B. dem

Hirschgeweih.³⁹ Eine Erweiterung der Handicap-Hypothese auf den Einfluss

der Immunabwehr stammt von Folstad und Karter.⁴⁰ Ihre Hypothese beruht auf

der Beobachtung, dass ein höherer Spiegel des Sexualhormons Testosteron die

Ausprägung männlicher sexualdimorpher Merkmale verstärkt und gleichzeitig

die Immunabwehr des Körpers mindert. Nur besonders gesunde Männchen können

daher ausgeprägte Merkmale zeigen und die damit verbundene Immunschwächung

als Handicap in Kauf nehmen.⁴¹

Evolutionäre Sackgasse

Die Folgen besonders extremer Handicap-Merkmale werden als „evolutionäre

Sackgasse" interpretiert, wenn ihre Vorteile für die reproduktive Fitness

durch drastische Änderungen z. B. der Umwelt, Krankheiten, neue

Konkurrenten oder veränderte Nahrung verloren gehen und damit ihren Trägern

nur noch die Fitnessnachteile bleiben. Durch diese Nachteile reduziert sich

dann die Population, wenn sich bei den betroffenen Arten die mit

Extrembildungen verbundenen Spezialisierungen nicht an neue Gegebenheiten

anpassen können. Als solche Sackgassen, die zum Aussterben geführt haben,

werden z. B. das Geweih der eiszeitlichen Riesenhirsche, die Stoßzähne der

Mammuts oder die Eckzähne der Säbelzahntiger gedeutet. Der Riesenhirsch

lebte in der offenen Tundra, die sich am Ende der Eiszeit anfangs in

Sumpfland und danach in Wald verwandelte. Nach dieser Hypothese konnte der

Riesenhirsch mit seinem Gewicht und Geweih von über 3,6 m Spannweite weder

auf weichem Untergrund noch im Wald leben, weshalb die Art durch die

ökologischen Veränderungen ausstarb. Diese Hypothese ist allerdings

schwierig zu untersuchen⁴² und im Bezug auf andere Erklärungsmodelle, wie

die Overkill-Hypothese, umstritten.

Evolutionary Suicide

Wenn die Individuen einer Art stark auf Kosten der Population profitieren,

können nach der Hypothese des „evolutionären Selbstmords" evolutionäre

Anpassungen zum Aussterben der Art führen.⁴³ ⁴⁴ Einige Studien konnten eine

Korrelation zwischen Merkmalen, Selektionsdruck und einem erhöhten Risiko

auszusterben nachweisen.⁴⁵ ⁴⁶ ⁴⁷

Physische Leistungsmerkmale

Äußere Merkmale wie Körpergröße, Waffengröße oder Größe der primären

Geschlechtsorgane können in direktem Zusammenhang zur Fitness der Männchen

stehen. Bei manchen Arten prüfen die Weibchen die genetische Fitness der

Männchen auch über deren physische Leistungsfähigkeit in Balzspielen, z. B.

bei paarweise vollführtem Balztanz, Balzflug oder Balzkampf, oder durch

deren erbrachte Vorleistungen zur Brutpflege. Ein Weibchen kopuliert nur

mit Männchen, deren Fitness sie als ausreichend beurteilen.

Beispiele:

- Bei einigen Webervogelarten, wie z. B. Textorweber, baut das Männchen das

  Nest und das Weibchen prüft die Festigkeit. Bei einigen Arten hat sich 

  dieses Verhalten ritualisiert, es wird nur noch Nistmaterial präsentiert. 

- Bei einigen Vogelarten bringt das Männchen dem Weibchen Nahrung als

  „Brautgeschenk" mit und demonstriert damit die Qualität seines Reviers 

  zur Nahrungsbeschaffung. 

Eine andere Form eines physiologischen Leistungsmerkmals gibt es beim

Feuerkäfer (Neopyrochroa flagellata). Das Männchen nimmt über die Nahrung

das Gift Cantharidin auf, das Eier und Larven vor Fressfeinden schützt.

Dieses Gift wird zum größten Teil in einer Drüse im Hinterleib gespeichert

und mit den Spermien übertragen, ein kleiner Teil wird in einer Kopfdrüse

gesammelt. Die Weibchen paaren sich nur mit Männchen, wenn sie das Gift an

der Kopfdrüse des Männchens schmecken⁴⁸

Soziale Signale

Bei manchen Arten hat sich evolutionär ein Signalsystem entwickelt, das mit

der genetischen Fitness der Männchen korreliert, das aber keinen direkten

Zusammenhang zu deren Überlebens-, Fortpflanzungs- oder Aufzuchtsfähigkeit

hat. Weibchen wählen Männchen anhand ihrer möglichst ausgeprägten

Schlüsselreize, wie z. B. auffällige Farben, Rufe oder Verhaltensweisen,

die bei der Balz von Männchen präsentiert werden. Die Auffälligkeit der

Signale verringert die allgemeine Fitness der Männchen durch natürliche

Selektion, die der sexuellen Selektion entgegenwirkt. Dadurch entsteht ein

Gleichgewicht bei der Ausprägung der Merkmale und eine Hypertrophierung

sekundärer Geschlechtsmerkmale wird verhindert. Dieser Zusammenhang wurde

z. B. bei Poecilia reticulata nachgewiesen. Bunt gefärbte Männchen sind

attraktiver für Weibchen, aber auch auffälliger für Prädatoren. In

Lebensräumen ohne Prädatoren sind die Männchen bunter.⁴⁹

Beispiele:

- Pfau: Schmuckfedern mit vielen und großen Augen erhöhen den

  Fortpflanzungserfolg.⁵⁰ 

- Bankivahuhn: Hennen bevorzugen Hähne mit hellen, „leuchtenden" Augen und

  großen, roten Kämmen und Kehllappen. Diese Merkmale korrelieren mit einem 

  guten Gesundheitszustand und einer hohen Widerstandsfähigkeit gegen 

  Krankheiten.⁵¹ 

- Rauchschwalbe (Hirundo rustica): Rauchschwalben zeigen keinen auffälligen

  Sexualdimorphismus. Die Männchen sind nur an den verlängerten Randfedern 

  des Gabelschwanzes zu erkennen. Sie sind um mehr als einen Zentimeter 

  länger als die der Weibchen, die Männchen mit längeren Schwanzfedern 

  bevorzugen.⁵² 

  Die Schwanzfedern variieren bei den Männchen zwischen 84 und 132 

  Millimetern. Ältere Männchen haben längere Schwanzfedern als jüngere, da 

  bei jeder Mauser im Winterquartier diese etwas verlängert ausgebildet 

  werden. Ältere Männchen kommen im Brutgebiet früher an als jüngere, 

  verpaaren sich früher und haben damit die Möglichkeit einer zweiten Brut. 

  Die Länge der Schwanzfedern spielt keine Rolle im Konkurrenzkampf der 

  Männchen um Nistplätze, aber bei der Wahl durch die Weibchen, wie in 

  Experimenten festgestellt wurde. Einer Gruppe von Männchen wurden die 

  Schwanzfedern um zwei Zentimeter verkürzt und einer anderen Gruppe um 

  diesen Betrag verlängert. Gegenüber einer unbehandelten Kontrollgruppe 

  haben 85 % der Männchen mit den verlängerten Schwanzfedern ein zweites 

  Mal gebrütet, aber nur 10 % der Männchen mit kurzen Schwanzfedern. Die 

  Männchen mit langen Schwanzfedern kopulierten doppelt so oft mit dem 

  Weibchen eines Männchens mit verkürzten Schwanzfedern wie die der 

  Kontrollgruppe. Mit langen Schwanzfedern ist die Flugleistung beim 

  Nahrungserwerb schlechter. Männchen mit langen Schwanzfedern erbeuten 

  nicht mehr große, schnell fliegende, sondern nur noch kleine, langsam 

  fliegende, Insekten. Da ihre Brut genauso viel Nahrung wie die der 

  Männchen mit kürzeren Schwanzfedern braucht, müssen sie mehr erbeuten. 

  Durch diese Anstrengung entwickeln Männchen bei der nächsten Mauser 

  wieder kürzere Schwanzfedern. Dadurch ist die Federlänge begrenzt und die 

  Weibchen wählen die erfahrensten und beim Nahrungserwerb erfolgreichsten 

  Männchen aus. 

- Bei manchen Vogelarten wie z. B. Schnurrvögel, Leierschwanz oder

  Laubenvögel, bereiten die Männchen für ihre Balz Tanzplätze vor. Das 

  Weibchen wählt das Männchen nach der Qualität des Platzes oder der 

  Darbietung aus. Besonders attraktive Männchen können zahlreiche Weibchen 

  begatten, während unattraktivere Männchen sich nicht fortpflanzen können. 

  Männliche Laubenvögel statten ihre Tanzplätze mit Objekten auffälliger 

  Farbe aus, deren Anzahl das Weibchen anlockt. Starke Männchen zerstören 

  die Tanzplätze ihrer Konkurrenten und rauben das Schmuckmaterial für 

  ihren eigenen Platz. Die Kopulation findet auf dem Tanzplatz statt, aber 

  das von den Weibchen gebaute einfache Brutnest liegt meist weitab vom 

  Tanzplatz.⁵³ 

Heterozygotie-Hypothese

Ein möglicherweise wichtiger Faktor bei der Partnerwahl ist die genetische

Kompatibilität eines Partners. Danach bestimmt sich die Qualität eines

Paarungspartners aufgrund der eigenen genetischen Ausstattung und variiert

daher für verschiedene Partner. Nach dem Effekt der Heterozygotie bestimmt

sich die „Qualität" eines bestimmten Gens (eigentlich: Allels) nicht

absolut, sondern nur situationsabhängig im Zusammenhang mit dem Genom des

jeweiligen Partners.⁵⁴ Damit wurde z. B. die im Tierreich weit verbreitete

Paarung von Weibchen mit mehreren Männchen als Risikominimierung erklärt,

um Partner mit genetisch unpassenden Elementen zu vermeiden.⁵⁵ ⁵⁶ Der

heterozygote Nachwuchs genetisch verschiedener Eltern sollte insbesondere

ein besonders leistungsfähiges Immunsystem besitzen.⁵⁷ Auch Forschungen zur

menschlichen Fortpflanzungsbiologie können so gedeutet werden und eine

Hypothese stellt z. B. einen Zusammenhang zwischen der Güte des

Immunsystems und Pheromonen her. Je besser sich die Immunsysteme ergänzen,

also je unterschiedlicher sie sind, umso attraktiver wird der Geruch des

Partners empfunden.⁵⁸ ⁵⁹ Empirische Tests der Hypothese haben in einigen

Fällen einen Vorteil von Paarungen mit genetisch kompatiblen oder

verschiedenen Partnern erwiesen, in einigen Fällen konnte auch eine

Partnerwahl nach entsprechenden Markern nachgewiesen werden.⁶⁰

Erzwungene Paarung

In Erweiterung zur intra- und intersexuellen Selektion weisen Pradhan und

van Schaik auf die Rolle erzwungener Paarung von Weibchen durch Männchen

hin.⁶¹ Wenn die Weibchen den Männchen nicht ausweichen können, kann deren

Wahlmöglichkeiten durch die Männchen beschränkt werden. Die durch

intrasexuelle Selektion entwickelten Merkmale (z. B. Körpergröße, Geweihe,

Hörner) werden danach nicht nur in der gleichgeschlechtlichen Rivalität der

Männchen eingesetzt, sondern als Alternativstrategie auch um Paarungen mit

Weibchen zu erzwingen. Dadurch sollte ein selektiver Anreiz für die

Weibchen bestehen, solche Paarungspartner zu meiden. Diese Hypothese kann

auch erklären, warum bei den meisten Säugetieren die Männchen „Waffen"

besitzen, während bei Vögeln Ornamente überwiegen.

Ein weiterer bedeutsamer Faktor ist die Belästigung von Weibchen durch

unerwünschte männliche Paarungsversuche, auch wenn es nicht zum Vollzug der

Paarung kommt. In einer Studie an der Waldeidechse konnte gezeigt werden,

dass bei einem experimentell erzeugten Überschuss von Männchen in der

Population die Männchen durch ständige Belästigung und Paarungsversuche zu

einer wesentlichen Mortalitätsursache für die Weibchen werden können.

Dadurch fällt nicht nur, wie zu erwarten, der Populationszuwachs bei

Männchenüberschuss ab, sondern die Populationsgröße sinkt sogar ab. Dadurch

besteht ein erhebliches Aussterberisiko für die Population.⁶² ⁶³ Ähnliches

wurde bei einer Reihe weiterer Arten nachgewiesen. Bei Taufliegen können

Paarungsversuche von Männchen, die sich gezielt auf besonders fruchtbare

Weibchen richten, diese stark benachteiligen, wodurch sich ihr Vorteil (in

der natürlichen Selektion) abschwächt.⁶⁴

Geschlechterverhältnis

Bei normaler geschlechtlicher Fortpflanzung ist die Geschlechterverteilung

im Prinzip 1:1. R. A. Fisher zeigte bereits 1930, dass in Abwesenheit

besonderer Faktoren ein Übergewicht eines Geschlechts einen Selektionsdruck

auf das andere Geschlecht bewirkt.⁶⁵ Das Geschlechterverhältnis unterliegt

der sexuellen Selektion und ein ungleiches Geschlechterverhältnis wirkt

dann stark auf die sexuelle Selektion zurück. Nach der Theorie sollte das

Geschlechterverhältnis tendenziell in die Richtung des Geschlechts mit

einer höheren potenziellen, d. h. unter Einbezug der Investitionen des

jeweiligen Elternteils in den Nachwuchs bestimmte Fortpflanzungsrate

verschoben sein. Maßgebend ist dabei das Geschlechterverhältnis der an der

Fortpflanzung beteiligten Individuen im fortpflanzungsfähigen Alter, das z.

B. durch eine höhere Jugendmortalität eines Geschlechts verschoben sein

kann. Das biologisch tatsächlich wirkende Geschlechterverhältnis wird

„operationelles Geschlechterverhältnis" (engl.: operational sex ratio, OSR) 

genannt.⁶⁶ Verborgene Faktoren können dabei einen entscheidenden Einfluss

ausüben. Ist z. B. das Weibchen nur wenige Tage im Jahr empfängnisbereit,

wenn das Männchen mehr oder weniger permanent zeugungsbereit ist, ist die

Anzahl der tatsächlich paarungswilligen Weibchen zu einem gegebenen

Zeitpunkt möglicherweise viel geringer als die der Männchen, auch wenn

beide gleich häufig sind. Damit ist das operationelle

Geschlechterverhältnis zugunsten der Männchen verschoben. In gleicher Weise

wirkt es sich aus, wenn Männchen oder Weibchen früher geschlechtsreif

werden als das andere Geschlecht.

Ohne Elternfürsorge für den Nachwuchs kann sich die durch das

Größenverhältnis der Geschlechtszellen (Gameten) bedingte Überlegenheit des

männlichen Geschlechts bei der Fortpflanzungsrate häufig durchsetzen und

das operationelle Geschlechterverhältnis kann zugunsten der Männchen

verschoben sein. Eine exklusive Fürsorge der Weibchen für den Nachwuchs

verstärkt dann diese Tendenz und der Männchenüberschuss führt zu einer

stärkeren Konkurrenz der Männchen untereinander. Bei z. B. den meisten

Vogelarten versorgen jedoch beide Geschlechter den Nachwuchs. Bei vielen

Arten ist das Männchen Alleinversorger für den Nachwuchs und das Weibchen

beteiligt sich über die Lieferung der Eier hinaus nicht wesentlich. Dazu

gehören neben etlichen Insekten- und Fischarten wie etwa die Seenadeln auch

einige Salamander⁶⁷ und Vogelarten wie z. B. Laufvögel. Das

Geschlechterverhältnis kann dann zugunsten der Weibchen verschoben sein,

wodurch sie dann stärker um Paarungspartner konkurrieren und stärker der

sexuellen Selektion unterliegen.

Das operationelle Geschlechterverhältnis kann bei Arten variabel sein, z.

B. wenn die Mortalität eines Geschlechts stärker von Umweltfaktoren abhängt

als die des anderen (z. B. größere Männchen, Nahrungsmangel). Bei solchen

Arten haben Forscher das Verhältnis experimentell verändert und die

Konsequenzen beobachtet. Bei der Fischart maulbrütenden galiläischen

Petersfisch Sarotherodon galilaeus wurde gezeigt, dass die

Fortpflanzungsstrategie vom Geschlechterverhältnis beeinflusst wird.⁶⁸ Bei

dieser Art versorgen manchmal beide Geschlechter, manchmal eines allein den

Nachwuchs. Bei einem Überschuss des einen Geschlechts verlässt das jeweils

andere häufiger seinen Nachwuchs. Dies kann durch die höheren relativen

Kosten erklärt werden, die ein Individuum hat, wenn ihm mehr potenzielle

Paarungspartner zur Verfügung stehen.

Sexuell antagonistische Selektion

Merkmale, die zum reproduktiven Erfolg durch sexuelle Selektion führen,

sind meist ungleich zwischen den Geschlechtern verteilt. Der

Selektionsdruck auf das jeweilige Geschlecht kann in unterschiedliche

Richtung wirken, s. d. es kein gemeinsames Optimum für beide Geschlechter

gibt. Dieses Phänomen wird „sexuell antagonistische Selektion" genannt,

führt tendenziell zu einer Erhöhung der genetischen Variabilität und ist

dafür möglicherweise einer der wichtigsten Faktoren.⁶⁹ ⁷⁰

Empirische Belege für das Wirken sexuell antagonistischer Selektion wurden

bei einer Reihe von Arten festgestellt, wie z. B. bei Taufliegen⁷¹ oder

beim Rothirsch.⁷² Beim Rothirsch wurde z. B. gezeigt, dass Töchter von

reproduktiv besonders erfolgreichen Vätern einen geringeren

Fortpflanzungserfolg besaßen als es dem Durchschnitt entspricht. Dieser

Befund ist gleichzeitig ein schwerwiegendes Problem für Hypothesen, wie z.

B. die Handicap-Hypothese, die einen größeren Erfolg für den Nachwuchs

beider Geschlechts vorhersagt. Nach dem Modell sollten sich mutierte Allele

mit Vorteil ausschließlich im männlichen Geschlecht auf dem X-Chromosom

anreichern, weil sie hier beim Männchen Wirkung zeigen können, während ihre

Wirkung beim Weibchen im heterozygoten Fall durch das Allel auf dem zweiten

DNA-Strang gemindert sein kann. Diese Vorhersage konnte bei der Taufliege

bestätigt werden.⁷³

Sexuell antagonistische Selektion kann zu einem „Wettrüsten" zwischen den

Geschlechtern führen. Diese „sexuell antagonistische Koevolution" wurde z.

B. bei den Samenkäfern gezeigt.⁷⁴ Bei den Männchen vieler Arten weist der

Aedeagus Dornen auf, die das Weibchen bei der Kopulation verletzen können.

Die Weibchen reagieren mit einer Verstärkung des Genitaltrakts.

Paarungssysteme und ökologische Zwänge

Die Struktur und Ausbildung von Sozial- und Paarungssystemen unterliegt

nicht der sexuellen Selektion allein. Die Wechselwirkungen zwischen

Paarungssystemen und ökologischen Randbedingungen, d. h. durch die

natürliche Selektion vorgegebenen Zwang, ist Gegenstand eines eigenen

Forschungsprogramms. Die Rahmenbedingungen für die Wirkung der sexuellen

Selektion werden demnach von Umweltfaktoren, insbesondere der Verteilung

von Ressourcen in der Umwelt, vorgegeben (engl: ecological constraints

model, ECM).⁷⁵

Die beinahe unüberschaubare Vielfalt von Paarungssystemen im Tierreich (für

Säugetiere, vgl.⁷⁶ ) lässt sich nach der Lebensweise der jeweiligen Arten

ordnen. Ob ein Individuum einen oder mehrere potenzielle Paarungspartner

für sich monopolisieren kann, d. h. andere Artgenossen von der Paarung

ausschließen, hängt in vorhersagbarer Form vom Ernährungstyp und der

Lebensweise ab. Ist für eine erfolgreiche Jungenaufzucht zwingend der

Beitrag beider Geschlechter erforderlich, ergibt sich (obligate) Monogamie.

Legen die Umweltfaktoren für Weibchen eine territoriale Lebensweise (d. h.

räumliche Beschränkung auf ein „Heimatrevier") nahe, können Männchen

Weibchen für sich monopolisieren, indem sie anderen Männchen den Zugang

dazu verwehren. Bei weit verstreut lebenden Weibchen resultiert

(fakultative) Monogamie – im Unterschied zur obligaten kann das Männchen

hier zur Jungenaufzucht beitragen oder nicht beitragen. Bei in Gruppen oder

Herden zusammenlebenden ergibt sich Polygamie. Leben Weibchen in stabilen

Gruppen ohne Territorium zusammen, können einzelne Männchen (oder eine

Koalition aus solchen) anderen Männchen den Zugang zu diesen Gruppen

beschränken. Ist keine dieser Voraussetzung gegeben, ist es für Männchen

meist vorteilhafter, individuell so viele Paarungspartner wie möglich zu

suchen (Promiskuität). Andere Umweltfaktoren, z. B. Prädatoren, können

vergleichbare Auswirkungen haben. Zum Beispiel leben bei Languren (einer

Gruppe asiatischer Affen) zwei Männchen mit einer Weibchengruppe zusammen,

wenn im Lebensraum affen-jagende Adler vorkommen. Fehlen diese, ist nur ein

Männchen vorhanden.⁷⁷

Die Entstehung von Familienverbänden hängt ebenfalls in vorhersagbarer Form

von der Umwelt ab. Die Formung einer Familie aus Eltern und (halbwüchsigen)

Nachkommen ist für den Nachwuchs mit einem Verzicht auf

Fortpflanzungsmöglichkeiten verbunden. Dies kann vorteilhaft sein, wenn die

Risiken und Kosten der Verteilung (Dispersion) und Reviersuche hoch sind,

z. B. weil gute Reviere knapp sind.⁷⁸

Artbildung

Durch z. B. Selbstläuferprozesse können sich Arten als Folge divergierender

sexueller Präferenzen in Tochterarten aufspalten.⁷⁹ Populationen einer Art

entwickeln sich zu getrennten Arten weiter, wenn Isolationsmechanismen den

Genfluss zwischen Organismen dieser Populationen verhindert. Eine

präzygotische Isolation durch sexuelle Selektion erzeugte morphologische

Besonderheiten oder spezielle Paarungssignale können eine Paarung

verhindern, wenn die Signale nicht gedeutet werden können oder die Partner

unattraktiv sind. Artbildung durch präzygotische Mechanismen scheint

schneller abzulaufen als durch postzygotische Mechanismen (z. B. Sterilität

oder Lebensunfähigkeit des Nachwuchses), wenn die entsprechenden

Populationen miteinander in Kontakt stehen.⁸⁰ Da nach theoretischen

Modellen sexuelle Selektion rascher ablaufen kann als natürliche Selektion,

können sich isolierende Mechanismen schnell entwickeln, ohne dass stärkere

ökologisch wirksame Adaptationen vorhanden sein müssen. Als Ausgangspunkt

genügen kleine Unterschiede in der Präferenz der Weibchen zwischen

verschiedenen Populationen, wie z. B. bei den Farbmustern von Guppys.⁸¹

Nach dem Modell der Runaway-Selektion sind solche Unterschiede unabhängig

von einem adaptiven Wert ausreichend um eine sehr rasch ablaufende

Merkmalsverschiebung anzustoßen. Durch adaptive Radiation können sich dann

Arten rasch in Artengruppen aufspalten. Dieses Modell wird als Erklärung

für die Artenvielfalt der extrem rasch evolvierenden Buntbarsch-Arten in

den ostafrikanischen Seen benutzt.⁸² Bei der Artbildung ist Assortative

Paarung ein wichtiger Mechanismus, durch den Männchen und Weibchen mit

ähnlichen Spezialisierungen oder Anpassungen sich bei der Paarung

gegenseitig bevorzugen.⁸³ ⁸⁴

Bei einer Aufspaltung sollten sich Verhaltensmerkmale vorgängig zu

morphologischen Merkmalen ändern. Als Basis einer evolutionären Veränderung

müssen diese Merkmale zumindest teilweise erblich sein. Zur genetischen

Basis solcher Verhaltensmerkmale ist relativ wenig bekannt. Klassische

Züchtungsexperimente zeigen, dass es gewöhnlich quantitative Merkmale sind,

die von vielen Genen beeinflusst werden.⁸⁵ Die Untersuchungen werden an

Modellorganismen, vor allem an Taufliegen mit Quantitative Trait Locus

(QTL) erforscht.⁸⁶ Viele der wirkenden Gene haben neben ihrer Beteiligung

am Verhaltensmerkmal oft auch grundlegende Bedeutung für andere biologische

Prozesse (Pleiotropie).

Sexuelle Selektion beim Menschen

Einige der Soziobiologie nahestehende Forscher wenden die Theorie der

sexuellen Selektion auf die Art Homo sapiens an und nennen den

Forschungsansatz evolutionäre Psychologie. Ihre zahlreichen Gegner aus den

Sozialwissenschaften, speziell des Sozialkonstruktivismus oder der

feministischen Theorie, sprechen von Biologismus oder Essentialismus. Aus

ethischen Gründen können beim Menschen nur eingeschränkt Experimente

durchgeführt werden und die Erforschung der Ursachen menschlichen

Sozialverhaltens wirkt sich auf unser Selbstverständnis oder die

Legitimierung politischer und gesellschaftlicher Systeme aus. Zudem ist

eine Anwendung psychologischer Erkenntnisse, die z. B. an akademisch

gebildeten Erwachsenen in Industrienationen erhoben wurden, auf andere

Kulturkreise problematisch. Für die Evolution des menschlichen

Sozialverhaltens waren vermutlich die Beziehungen in altsteinzeitlichen

Jäger-Sammler-Gemeinschaften maßgeblich, zu denen es keinen direkten Zugang

gibt. Folgende Methoden werden deshalb angewendet:

- Nutzenkalkül-Betrachtungen, z. B. auf Grundlage der Spieltheorie.

- Interkulturelle Vergleiche des Sozialverhaltens beim Menschen, oft auf

  Basis des ethnographischen Atlas⁸⁷ 

- Vergleiche mit dem Sozialverhalten nahe verwandter Arten, besonders

  Vergleiche mit den Systemen der Paarung und Jungenaufzucht bei 

  Menschenaffen. 

- Ableitungen aufgrund der Anatomie. Betrachtet wird insbesondere der

  Sexualdimorphismus zwischen den menschlichen Geschlechtern. 

- Empirische Studien, die mit statistische Methoden analysiert werden.

Zum Beispiel untersuchte David Buss mögliche evolutionäre Gründe für

menschliche Eifersucht,⁸⁸ das weibliche Sexualverhalten⁸⁹ oder auch die

Ursachen für mörderische Absichten.⁹⁰ Geoffrey Miller beleuchtete die

Frage, wie sich das menschliche Gehirn entwickeln konnte⁹¹ und wie Gad

Saad⁹² welche Rolle Konsum beim Homo Sapiens spielt.⁹³

Paarungsstrategien und Paarungssysteme

Als eine Besonderheit beim Menschen beteiligen sich grundsätzlich beide

Geschlechter an der Versorgung und Aufzucht des Nachwuchses.⁹⁴ Bei keiner

anderen Menschenaffen-Art beteiligt sich das Männchen an der Versorgung des

Nachwuchses, weder bei den in Familienverbänden lebenden

Schimpansenarten,⁹⁵ noch bei den Gorilla-Harems,⁹⁶ den monogam lebenden

Gibbons⁹⁷ oder den solitären Orang-Utans. Für alleinversorgende Mütter hat

die empirische Sozialforschung eine erheblich angestiegene

Kindersterblichkeit in Jäger-Sammler-,⁹⁸ und Ackerbau-Kulturen und in

gewissem Umfang auch in modernen Gesellschaften nachgewiesen, aber nicht in

den höchstentwickelten Industrie- und Sozialstaaten.⁹⁹

Nach den theoretischen Vorhersagen der sexuellen Selektionstheorie haben

beide Geschlechter ein gemeinsames evolutionäres Interesse, in das

Wohlergehen des Nachwuchses zu investieren. Für Väter ist eine „gemischte"

Strategie einfacher als für Mütter, welche die Versorgung zumindest bei

ihren Säuglingen weniger leicht vermindern können. Für Männer ist die

Investition in den Nachwuchs einer Frau evolutionär vorteilhaft, wenn sie

sich ihrer Vaterschaft und damit ihres Fortpflanzungserfolgs sicher sein

können. Für Frauen spielen bei der Partnerwahl hingegen Nutzenabwägungen

eine Rolle, wie sie z. B. für monogame Singvogelarten gelten. Sie können

einen vermutlich zuverlässig helfenden „Versorger" und seine Ressourcen

oder einen genetisch attraktiven, aber vielleicht unzuverlässigen Mann an

sich binden, der ihrem Nachwuchs seine „guten Gene" weitergibt und dessen

„sexy" Söhne dann bessere Paarungschancen besitzen. Durch „Sittlichkeit" 

gewonnene Reputation für Monogamie kann sich auch für Männer z. B. durch

einen Ruf als „guter Versorger" auszahlen, besonders wenn fremder Nachwuchs

großgezogen wird.¹⁰⁰

Über das soziale Leben der unmittelbaren Vorfahren des Menschen gibt es nur

wenige Daten und es werden stattdessen „ursprünglich" lebende

Gesellschaften untersucht.¹⁰¹ Ein Zusammenhang zwischen Monogamie und einer

gemeinsamen Aufzucht des Nachwuchses ist empirisch nicht belegt.¹⁰²

Monogamie kommt bei weniger als 5 % der Säugetierarten vor.¹⁰³ Beim

Vergleich menschlicher Kulturen finden sich monogame, polygyne und

polyandrische Beziehungen. Menschen leben in Sozialverbänden zusammen,

deren Größe in Jäger-Sammler-Kulturen vor allem durch natürliche Ressourcen

begrenzt ist, so dass die Paarbildung nicht beispielsweise durch

Territorialität gesichert werden kann. Die Größe dieser zusammenlebenden

Gruppen liegt üblicherweise bei etwa 30 Individuen. Zum Beispiel zur

Vermeidung von Inzucht verlässt bei sozialen Tierarten ein Teil des

Nachwuchses das Territorium, während der andere Teil philopatrisch

zurückbleibt. Bei den meisten Tierarten verlassen die jungen Männchen den

Sozialverband, bei den zum Homo sapiens nächstverwandten Menschenaffen