Zeit · Geist · Gehirn E-Book

• Herausgeber: Kortizes
• Kategorie: Geisteswissenschaft
• Sprache: Deutsch

Seitenzahl: 234

Veröffentlichungsjahr: 2023

Beschreibung

Was auch immer wir wahrnehmen, entscheiden und tun: Wir tun es in der Zeit. Doch der Zeitbegriff ist mehrdeutig. Neben der physikalischen Zeit, in der neuronale Vorgänge und körperliche Reaktionen beschrieben werden, steht der subjektiv empfundene Zeitablauf unserer Erlebnisse und Erinnerungen. Neben den elektrischen Signalkaskaden des Gehirns steht die Wahrnehmung des Augenblicks. Hirnfrequenz und Zeitgefühl kennzeichnen die doppelte Rolle der Zeit in der Neuropsychologie. In diesem Band erläutern Fachleute aus Hirnforschung, Medizin, Psychologie und Philosophie grundlegende Erkenntnisse zu Biorhythmus und innerer Uhr, zu Nervenreizleitung und Handlungsplanung, zur Täuschbarkeit unseres Zeitempfindens, zum Sprechen über Zeit und Sprachverarbeitung in der Zeit sowie zur zeitlichen Dynamik des Blickkontakts. Mit Beiträgen von Gregor Eichele, Alexander Gail, Heiko Hecht, Andrea Kiesel & Roland Thomaschke, Eva Landmann & Anne Böckler-Raettig, Martin Meyer, Barbara Schmid, Norman Sieroka, Rolf Ulrich, Isabell Winkler.

Leseprobe

Zu ähnlichen Themen sind bisher folgende Buchtitel erschienen:

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Freier Wille – frommer Wunsch? Gehirn und Willensfreiheit (mentis 2006)

Stephan Matthiesen/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Von Sinnen. Traum und Trance, Rausch und Rage aus Sicht der Hirnforschung (mentis 2007)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Neuronen im Gespräch. Sprache und Gehirn (mentis 2008)

Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Nicht wahr?! Sinneskanäle, Hirnwindungen und Grenzen der Wahrnehmung (mentis 2009)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Künstliche Sinne, gedoptes Gehirn. Neurotechnik und Neuroethik (mentis 2010)

Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Geistesblitz und Neuronendonner. Intuition, Kreativität und Phantasie (mentis 2010)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Mann, Frau, Gehirn. Geschlechter differenz und Neurowissenschaft (mentis 2011)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Verantwortung als Illusion? Moral, Schuld, Strafe und das Menschenbild der Hirnforschung (mentis 2012)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Das Tier im Menschen. Triebe, Reize, Reaktionen (mentis 2013)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Bewusstsein – Selbst – Ich. Die Hirn forschung und das Subjektive (mentis 2014)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Das soziale Gehirn. Neuro wissen schaft und menschliche Bindung (mentis 2015)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Gehirne zwischen Liebe und Krieg. Menschlichkeit im Zeitalter der Neurowissenschaften (mentis 2016)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Was hält uns jung? Neuronale Perspektiven für den Umgang mit Neuem (Kortizes 2020)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Hirn im Glück. Freude, Liebe, Hoffnung im Spiegel der Neurowissenschaft (Kortizes 2020)

Helmut Fink/Rainer Rosenzweig (Hrsg.): Wo sitzt der Geist? Von Leib und Seele zur erweiterten Kognition (Kortizes 2022)

Inhalt

Vorwort

Helmut Fink

Einleitung

Zeit im Gehirn – Gehirn in der Zeit

Gregor Eichele

Die innere Uhr

Vom Molekül zum Verhalten

Barbara Schmid

Der elektrische Blick ins Gehirn

Über Taktgeber, Relaisstationen und Geschwindigkeiten im Nervensystem

Rolf Ulrich

Zeitkognition

Denken und Sprechen über Zeit

Heiko Hecht

Zeitwahrnehmung als Bewegungswahrnehmung

Isabell Winkler

Einflussfaktoren auf das Zeitempfinden

Warum die Zeit oft verfliegt und sich manchmal endlos hinzieht

Andrea Kiesel und Roland Thomaschke

Zeit in Aktion

Wahrnehmung und Verarbeitung von Zeit in Handlungskontexten

Alexander Gail

»Erinnerungen an die Zukunft«

Handlungsplanung in der Großhirnrinde

Martin Meyer

Neuronentakt und Sprachsignal

Zeitabläufe im Gehirn während der Sprachverarbeitung

Eva Landmann und Anne Böckler-Raettig

Die Dauer (D)eines Blickes

Wie Blicke soziale Interaktion unterstützen

Norman Sieroka

Zeitliche Vielfalt

Erscheinungsformen von Zeit und die Aufgabe der Philosophie

Die Autorinnen und Autoren

Die Herausgeber

Vorwort

Den Beiträgen dieses Bandes liegt – mit einer Ausnahme – ein öffentliches Symposium zu Grunde, das von 1. bis 3. Oktober 2021 im Aufseß-Saal des Germanischen Nationalmuseums in Nürnberg stattfand. Dass dieses Symposium inmitten der damals noch nicht beendeten Corona-Zeit mit mehreren hundert Teilnehmern in Präsenz durchgeführt werden konnte, war für das veranstaltende Institut für populärwissenschaftlichen Diskurs Kortizes (siehe kortizes.de) ein nicht unerhebliches Hoffnungszeichen.

Das Profil der seit 2018 jährlich stattfindenden Kortizes-Symposien wie auch der zugehörigen Buchveröffentlichungen besteht darin, Schwerpunktthemen aus Wahrnehmungs- und Hirnforschung von wissenschaftlichen Fachleuten aus verschiedenen Perspektiven allgemeinverständlich darstellen zu lassen und so einen Beitrag zur Breitenwirksamkeit eines zeitgemäßen Menschenbildes zu leisten. Daran sehen wir weiterhin Bedarf. Die Reihe wird daher fortgeführt.

Wir haben den Beitrag von Heiko Hecht, obgleich nicht Referent des oben genannten Symposiums, aufgrund perfekter thematischer Passung in das vorliegende Buch mit aufgenommen. Allen Autorinnen und Autoren sei für ihre Bereitschaft zur Mitwirkung und die Mühe ihrer Arbeit herzlich gedankt. Ebenso gilt unser Dank dem gesamten Kortizes-Team, ohne das es keine Symposien gäbe, und speziell dem Graphiker Alexander Paul, der wie stets gewissenhaft den Satz des Buches erledigt hat.

Nürnberg im Juli 2023

Die Herausgeber

Helmut Fink

Einleitung

Zeit im Gehirn – Gehirn in der Zeit

Zeitverlauf und Endlichkeit sind Grunderfahrungen des Menschen. Was der Mensch erlebt, erlebt er in der Zeit. Das wissenschaftliche Menschenbild der Neuzeit hat die Einsicht erbracht, dass jeglichem Erleben ein funktionsfähiges Gehirn zu Grunde liegt. Das Gehirn ist der materielle Träger des Bewusstseins, das Bewusstsein umfasst das Zeiterleben, und das Zeiterleben findet wiederum innerhalb der physikalischen Zeit statt. In der Überschrift dieser Einleitung wurde das Bewusstsein quasi herausgekürzt, genannt sind nur Gehirn und Zeit.

Und doch sind Bewusstseinsinhalte das, worauf es beim Thema dieses Buches ankommt. Ihre zeitliche Ordnung, ihre Taktung, das Erleben der Gegenwart und der je subjektive Eindruck einer kontinuierlich verfließenden – wenngleich nicht immer als gleich schnell empfundenen – Zeit sind legitimer Gegenstand der Psychologie. Diese »subjektive Seite« der Zeit mit der Dynamik objektiver Hirnzustände gleichsetzen zu wollen, wäre ein klarer Kategorienfehler. Nur von materiellen Konfigurationen in der physikalischen Zeit zu reden, wäre hier eine existentielle Vernachlässigung des »geistigen« Erlebens. Bei Ausblendung mentaler Zustände als eigenständiger Beschreibungsebene droht ein desaströser Reduktionismus, der unterwegs verliert, was er doch ursprünglich erklären wollte.

Umgekehrt kann selbstverständlich auch die materielle Beschreibungsebene nicht einfach zugunsten einer Phänomenologie des Geistes aufgegeben oder ihrer Eigenständigkeit beraubt werden: Es ist gerade der Bezug des Zeiterlebens auf die ihm zugrunde liegenden Hirnzustände und ihre Ursachen, d. h. auf neuronale Anregungen und physiologische Mechanismen sowie auf äußere Reize und Geschehnisse in der physikalischen Zeit, der einen Großteil der Forschungsfragen ausmacht. Ein bloß introspektiver Zugang wäre daher ebenfalls vollkommen unzureichend, nur eben mit komplementärem Defizit.

Eine Fülle an Forschungsergebnissen zu Bedingungen und Ausprägungen des Zeiterlebens ist seit Jahrzehnten bekannt und kann z. B. im umfassenden Übersichtsartikel von Rüdiger Vaas (2000) nachgelesen werden. Hierzu gehören Grenzen der zeitlichen Integration von als »gleichzeitig« erlebten Wahrnehmungseindrücken, die typische Drei-Sekunden-Taktung als universeller Rahmen erlebter Gegenwart, Störungen des Zeiterlebens und ihre neuronalen Ursachen, die Synchronisation neuronaler Oszillationen und ihre mutmaßliche Rolle für Aufmerksamkeit und Bewusstheit, die Rückdatierung von Stimuluswahrnehmungen und die damit verbundene Täuschbarkeit, sowie die Verarbeitung von Erwartungen und die Vorplanung komplexer Leistungen wie etwa Sprache oder Willkürmotorik. Stets werden dabei geistige und materielle, mentale und neuronale, psychologische und physiologische (bzw. physikalische) Konzepte aufeinander bezogen.

Die »Rätsel« des Zeiterlebens haben lebensweltliche Bedeutung und berühren das Verständnis des Menschseins unmittelbar. Sie sind daher auch immer wieder Gegenstand populärwissenschaftlicher Berichte (vgl. z. B. Gehirn & Geist, 2007). Auf eine besondere Verbindung von Zeitwahrnehmung und Körperwahrnehmung macht Wittmann (2014) aufmerksam: Das Körpergefühl entsteht aus Signalen der Körperwahrnehmung (Interozeption), die in der Inselrinde (Insula) zusammenlaufen und integriert werden. Die Inselrinde ist beim Wahrnehmen von Zeitdauern im Sekundenbereich besonders aktiv. Eine intensive »Ich-Wahrnehmung« (etwa auch bei Achtsamkeitsmeditation) lässt den subjektiven Zeitverlauf langsamer erscheinen, d. h. Zeitdauern werden überschätzt. Flow-Zustände (vgl. Peifer und Bartzik, 2020) hingegen bewirken das Gegenteil: geringere »Ich-Wahrnehmung«, schnellerer subjektiver Zeitverlauf. Über das »Körperselbst« führt die Erforschung des Zeiterlebens so zum großen Thema des »Selbst-Bewusstseins«.

Die Bewusstseinsforschung jedoch ist ein umkämpftes Gebiet. Bis in die Gegenwart hinein besteht kein Konsens, welcher der Theorieansätze zur Erklärung von Bewusstsein der fruchtbarste ist. Ein aktueller Review-Artikel von Kent und Wittmann (2021)1 gibt Einblicke in diese Kontroverse unter dem Blickwinkel des Zeitbewusstseins. Darin wird die Hoffnung formuliert, dass ein vertieftes Verständnis des Zeitbewusstseins zusätzliche – und vielleicht entscheidende – Kriterien liefert, um konkurrierende Bewusstseinstheorien (wie etwa die Theorie der integrierten Information oder die Theorie des globalen Arbeitsraums) zu beurteilen. Betont wird dabei die notwendige Berücksichtigung nicht nur neuronaler und funktionaler, sondern auch phänomenaler Aspekte des Zeitbewusstseins. Insbesondere erfordern die als ausgedehnt erlebte Gegenwart (bis zu ca. 3 Sekunden) und der als Fluss erlebte Zeitverlauf eine kontinuierliche Beschreibung, die keine Reduktion auf einzelne Zeitpunkte erlaubt. Der »Fluss« muss diskrete Zeiteinheiten überschreiten, um sie zu verbinden. Viele der aktuellen Theorieansätze können jedoch (nach Meinung der beiden Autoren) diese Kontinuität nicht erfassen, weil sie methodisch auf kurze, diskrete, unbewusste funktionale Zeitpunkte beschränkt sind. – Wir können diesen Einwänden (und ggf. Entgegnungen anderer Autoren) hier nicht näher nachgehen. Es ist aber festzuhalten, dass die Beschreibung und Erklärung des Zeiterlebens ein wesentlicher und keineswegs unumstrittener Teil der Bewusstseinsforschung ist.

Nach diesen Hinweisen auf Weiterungen des Themenkreises stellen wir im Folgenden den inhaltlichen Bogen der Beiträge dieses Bandes vor. Wissenschaftliche Erkenntnisse sind spannend. Aber ihre Spannung ist von anderer Art als in einem Kriminalroman, bei dem man die zentralen Handlungsmotive nicht vorweggenommen sehen möchte. Daher mag eine überblicksartige Zusammenfassung der Forschungsergebnisse, die in den Autorenbeiträgen dann ausführlicher dargestellt und begründet werden, der Orientierung dienen, ohne die Vorfreude zu schmälern.

Im ersten Beitrag gibt der Entwicklungs- und Molekularbiologe Gregor Eichele einen Überblick über die Erforschung zirkadianer Rhythmen und die genetischen Mechanismen molekularer Uhren. Geschildert werden die historischen Fortschritte der Chronobiologie seit dem 19. Jahrhundert. Innere Uhren finden sich in vielen verschiedenen Organismen. Sie ermöglichen eine Voreinstellung auf tageszeitliche Veränderungen, müssen jedoch durch Umwelteinflüsse mit einem exakten 24-Stunden-Rhythmus synchronisiert werden. In den 1970er Jahren konnten an der Fruchtfliege entscheidende Gene identifiziert werden, die dort die innere Uhr steuern. Seither sind die komplexen molekularen Mechanismen, etwa die beteiligten Uhren-Proteine, auch beim Menschen detaillierter erfasst worden. Ein Kreislauf aus Aktivierung und negativer Rückkopplung sich selbst regulierender Gene und Proteine erklärt die zirkadianen Rhythmen, die sich vielfach im Körper auswirken.

Die Neurologin Barbara Schmid legt in ihrem Beitrag eine reich bebilderte Übersicht über die Messverfahren und Diagnostikmethoden ihres Fachgebiets vor. Erläutert werden insbesondere Elektro enzephalographie (EEG), Elektromyographie (EMG) und die Methode evozierter Potentiale. Hierbei werden visuell, somatosensibel und motorisch evozierte Potentiale unterschieden, je nachdem, auf welchem Weg die Stimulation erfolgt. Auch auf Grundlagen der Neuroanatomie und Neurophysiologie wird kurz eingegangen und der Bezug zum klinischen Alltag hergestellt. So werden typische Zeitskalen deutlich, etwa neuronale Signallaufzeiten und Latenzen, die in der Elektrophysiologie des Nervensystems eine Rolle spielen.

Einem ganz anderen Thema ist der Beitrag des Psychologen Rolf Ulrich gewidmet, nämlich der Frage, wie wir über Zeit denken und sprechen. Dies ist ein Gegenstand der Kognitionspsychologie, in deren Rahmen aussagekräftige Studien dazu durchgeführt wurden. Zeit ist ein abstrakter Begriff, der jedoch auf Erfahrungen der Wahrnehmung und der Motorik aufbaut. Von besonderer Bedeutung sind dabei räumliche Erfahrungen: Mentale Repräsentationen und Sprechweisen werden vom Raum auf die Zeit übertragen. Dies gilt einerseits für die zeitliche Abfolge von Ereignissen in Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft (sog. deiktische Zeit). Diese Abfolge wird mit einer räumlichen »Hinten-vorne-« oder »Links-rechts-Anordnung« assoziiert, teilweise in kulturabhängiger Zuordnung. Andererseits wird auch die Wahrnehmung von Zeitdauern durch räumliche Assoziationen beeinflusst. Somit liegen starke Belege vor, dass unsere Zeitkognition auf räumlichem Denken fußt.

Der Psychologe Heiko Hecht stellt den Bezug der Zeitwahrnehmung zur Bewegungswahrnehmung her, der sich vor allem in handlungsrelevanten Situationen zeigt. Zunächst werden die neuronalen Mechanismen der Bewegungswahrnehmung skizziert und die Bedingungen für die Wahrnehmung von sog. Scheinbewegungen erläutert, bei denen ein phänomenaler Bewegungseindruck ohne reale Bewegung entsteht. Anschließend werden Bewegungsnacheffekte besprochen und allgemeinere Adaptionseffekte diskutiert. Bei all diesen Effekten gibt es typische Zeitskalen. Bewegung erleichtert die räumliche Objekterkennung, außerdem ermöglicht die zeitliche Veränderung des Netzhautbildes eines Objekts die Abschätzung von Größenbeziehungen, Entfernungen und Geschwindigkeiten. Als ein weiterer Effekt der Bewegungswahrnehmung im Handlungskontext wird der unmittelbare Eindruck von Kausalität geschildert, der etwa bei Hintereinanderbewegungen mit geringem zeitlichen Abstand entsteht. Ein Ausblick ist schließlich der expliziten Zeitschätzung gewidmet, deren Mechanismus mit dem Modell eines internen Taktgebers beschrieben wird und bei der es situationsabhängig zu charakteristischen Fehleinschätzungen kommt.

Im anschließenden Beitrag der Psychologin Isabell Winkler werden genau diese letztgenannten Aspekte der Zeitwahrnehmung vertieft. Grundsätzlich ist zwischen der empfundenen Geschwindigkeit des Zeitvergehens im gegenwärtigen Augenblick (prospektive Zeitwahrnehmung) und in der Rückschau (retrospektive Zeitwahrnehmung) zu unterscheiden. Ausgehend vom Modell des internen Taktgebers erhöht sich zum einen die Taktrate der inneren Uhr mit körperlicher oder emotionaler Aktivierung, was Zeitspannen länger erscheinen lässt. Zum anderen ist die Aufmerksamkeit, die wir auf das Vergehen der Zeit richten, ein wichtiger Einflussfaktor unseres Zeitempfindens. Und auch Abweichungen von vorab gebildeten Erwartungen beeinflussen die prospektive Einschätzung von Zeitspannen. In der Rückschau jedoch wirken solche Zeiten länger, von denen mehr in Erinnerung bleibt. Mit zunehmendem Alter fällt es schwerer, wirklich neuartige, nicht-routinierte Erlebnisse zu generieren, was den Eindruck einer immer schneller vergehenden Zeit erklärt. Untersuchungen während der Corona-Pandemie zeigten zudem, dass psychische Zustände wie etwa Kontrollgefühl und Lebenszufriedenheit vs. Kontrollverlust und Depressivität sich ebenfalls auf das Zeiterleben auswirken.

Gegenstand des Beitrags von Andrea Kiesel und Roland Thomaschke ist einerseits die Zeitverarbeitung bei der Vorbereitung und Steuerung von Handlungen und andererseits die Verzerrung der Zeitwahrnehmung, die bei eigenverursachten Handlungseffekten auftritt. Um die Voraussage bzw. Prädiktion von Ereignissen im Zeitablauf in psychologischen Studien zu untersuchen, werden Reaktionszeitexperimente genutzt. Mentales Vorbereitetsein auf eine gewünschte Handlung macht sich in kürzeren Reaktionszeiten auf einen entsprechenden Stimulus bzw. Targetreiz bemerkbar. Dabei kann die Abhängigkeit einer bestimmten Reaktion von einer vorausgehenden Wartezeit bzw. Vorperiode oder auch die Häufigkeit und Schnelligkeit einer richtigen Wahl aus mehreren Reaktionsmöglichkeiten bei verschiedenartigen Vorperioden untersucht werden. Es zeigt sich, dass die Prädiktionsmechanismen gelernte Korrelationen in der Reizkonstellation ausnutzen und so zu einer optimierten Handlungsplanung beitragen. Die Zeit, die zwischen einer eigenen Handlung (z. B. Tastendruck) und ihrer wahrgenommenen Wirkung (z. B. Tonerzeugung) vergeht, wird jedoch systematisch unterschätzt. Da dies nur bei eigenen Aktionen auftritt, liegt die Vermutung nahe, dass es dem Erleben von Akteurskausalität dient.

Der Neurowissenschaftler Alexander Gail setzt sich ebenfalls mit dem Thema Handlungsplanung auseinander und beleuchtet speziell die Rolle, die Erinnerungen dabei spielen. Die gedankliche Vorwegnahme späterer Situationen durchbricht die starre Abfolge von Reiz und Reaktion. Gedächtnisprozesse, etwa über räumliche Verhältnisse oder über regelbasierte Bewegungsabläufe, tragen zur Handlungsplanung bei. Im Gehirn sind dabei Rückkopplungsschleifen zwischen frontalen und parietalen Regionen entscheidend, wobei der prämotorische Kortex mit integrierter Sinnesinformation aus dem Parietalkortex versorgt wird und seinerseits Information über Bewegungsziele an den Parietalkortex weitergibt. Dass etwa Hinweisreize zuerst im prämotorischen Kortex verarbeitet und anschließend für die Codierung von Bewegungszielen »sensomotorisch transformiert« werden, weiß man aus Experimenten mit trainierten Rhesusaffen. Auch optogenetische Methoden kamen zum Einsatz, um den kausalen Einfluss von Signalen aus dem prämotorischen Kortex nachzuweisen. In unentschiedenen Situationen können mehrere Handlungsoptionen zugleich vorbereitet werden, deren neuronale Repräsentation bis zur Entscheidung aufrechterhalten wird. Solche Erkenntnisse über die Bewegungsplanung in der Großhirnrinde können helfen, künftig vielseitigere Gehirn-Computer-Schnittstellen zu entwickeln.

Die Sprachverarbeitung im Gehirn ist das Thema des Neurowissenschaftlers Martin Meyer. Zunächst werden akustische, grammatische, prosodische und rhythmische Eigenschaften der Lautsprache besprochen. Die lautliche Struktur kann (bei sonst gleicher Abfolge) für die Erfassung syntaktischer oder semantischer Information entscheidend sein, wie man an doppeldeutigen Sätzen leicht sieht. Sodann nimmt der Beitrag die neuronalen Vorgänge beim Sprachverstehen in den Blick. Elektrophysiologisch unterscheidet man fünf Frequenzbänder für Hirnschwingungen, die im Rahmen der Spracherkennung mit den akustischen Mustern des Sprachsignals abgeglichen werden. So werden Informationen in unterschiedlichen Zeitfenstern erfasst und können vom Gehirn weiterverarbeitet und aufeinander bezogen werden. Eine neuere Erkenntnis stellt die Auffindung eines universellen Rhythmus dar, der Lautsprachen überall auf der Welt kennzeichnet und zugleich mit der Gehirnaktivität korrespondiert. Die Rhythmik scheint eher vom Gehirn als von der Umwelt auszugehen: Wahrnehmungs- und Bewegungsprozesse folgen einer Art zentralem Taktgeber, dem sich nicht zuletzt auch die Struktur der Sprache anpasst.

Der Beitrag der Psychologinnen Eva Landmann und Anne Böckler-Raettig ist einem anderen zwischenmenschlichen Ausdrucksmittel gewidmet, nämlich der Dynamik von Blickkontakten. Grundlegende Effekte liegen darin, dass wir den Blicken anderer folgen und dass direkter Blickkontakt sofort Aufmerksamkeit auf sich zieht. Durch die Dauer des Blickkontakts kann soziale und kommunikative Nähe wirksam reguliert werden. Außerdem ermöglichen Blicke das schnelle Erfassen der Gefühle und Absichten von Mitmenschen. Beim Erkennen von Emotionen werden Hinweise aus Gesichtsausdruck und Blickrichtung kombiniert. Das Wechselspiel des Blickkontakts strukturiert Gespräche und hilft dabei, die Bedeutung des Gehörten einzuordnen. Auch in Situationen gemeinsamen Handelns erweisen sich zeitlich präzise abgestimmte Blicksignale als hoch effizient für den Handlungserfolg. Blicke dienen somit nicht nur dem Verstehen, sondern auch der Koordination.

Im abschließenden Beitrag erläutert der Philosoph Norman Sieroka zentrale Fragestellungen aus der Philosophie der Zeit. Ausgangspunkt ist die begriffliche Erfassung der zeitlichen Geordnetheit menschlicher Erfahrungen und darauf aufbauend die Koordination verschiedener Zeitskalen. Dabei werden lagezeitliche (etwa Uhrzeiten) und modalzeitliche (gegenwartsbezogene) Ordnungen unterschieden. Mit diesen Zugängen sind unterschiedliche Positionen in der Metaphysik der Zeit verbunden, d. h. unterschiedliche Auffassungen darüber, welche Eigenschaften des zeitlich strukturierten Geschehens als fundamental anzusehen sind. Das Verhältnis physikalischer und wahrgenommener Regularitäten wird vertieft behandelt anhand akustischer Wahrnehmungen, speziell beim Musikerleben. Dabei können lage- und modalzeitliche Beschreibungen aufeinander bezogen werden. Ein Ausblick ist schließlich längerfristigen, lebensweltlichen Taktungen gewidmet, wobei insbesondere Phänomene des »Aus-dem-Takt-Geratens« diskutiert werden. Diese umfassen Hektik, Langeweile, Fremdtaktung bis hin zu Pathologien, aber auch die befreiende Erfahrung lebendiger Abwechslung.

Die Phänomene zeitlicher Ordnungen im Gehirn, in der Umwelt, im Verhalten und im bewussten Erleben sind vielgestaltig und in vielfältiger Weise aufeinander bezogen. Unterschiedliche Wissenschaften tragen mit ihren jeweiligen Ansatzpunkten und Forschungsmethoden zum Gesamtverständnis bei. Möge die Lektüre der Beiträge der Leserschaft eine gute Zeit bescheren.

Literatur

Gehirn & Geist 10/2007: Rätsel Zeit. Wie die vierte Dimension im Kopf entsteht.

Kent, Lachlan und Wittmann, Marc: Time consciousness: The missing link in theories of consciousness. In: Neuroscience of Consciousness 7(2), 2021, niab011.

Peifer, Corinna und Bartzik, Marek: Das Glück im Tun. Wie Flow-Erleben mit Wohlbefinden, Leistung und Stress zusammenhängt. In: Hirn im Glück. Freude, Liebe, Hoffnung im Spiegel der Neurowissenschaft, hrsg. von Helmut Fink und Rainer Rosenzweig. Kortizes, Nürnberg 2020, S. 47–66.

Vaas, Rüdiger: Zeit und Gehirn. Essay. In: Lexikon der Neurowissenschaft, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, spektrum.de/lexikon/neurowissenschaft/zeit-und-gehirn/14651.

Wittmann, Marc: Wie entsteht unser Gefühl für die Zeit? In: spektrum.de, 22.09.2014, spektrum.de/news/wie-unser-gefuehl-fuer-die-zeit-entsteht/1309744.

1 Ich danke Anja Göritz für diesen Hinweis aus der Fülle der Fachliteratur zur Neuropsychologie des Zeiterlebens.

Gregor Eichele

Die innere Uhr

Vom Molekül zum Verhalten

Die Anfänge

Im Spätsommer des Jahres 1729 studierte der französische Geophysiker und Astronom Jean-Jacques d‘Ortous de Mairan (1678–1771) die Blattbewegung von Mimosen. In der freien Natur sind die federartigen Blätter dieser Pflanze tagsüber geöffnet, schließen sich aber bei Sonnenuntergang. De Mairan stellte fest, dass selbst bei dauernder Finsternis, also z. B. in einer dunklen Kammer, dieses Öffnen und Schließen der Blätter vonstatten ging. Er dachte, die Pflanze spüre den Einfluss des Tageslichts bzw. der Sonne selbst in der Finsternis. De Mairan war es allerdings klar, dass nicht zwangsläufig der an die Umdrehung der Erde gekoppelte Hell-Dunkel-Wechsel das Öffnen und Schließen der Blätter reguliert. Möglich wäre auch die Temperatur, die ebenfalls einen augenfälligen Tag-Nacht-Rhythmus zeigt. Vielleicht steckte auch ein subtiler Einfluss dahinter, z. B. die Wechselwirkung der Gravitationsfelder von Erde, Sonne und Mond. Selbst kosmische Strahlen oder Luftdruckschwankungen wurden als Verursacher vorgeschlagen.

In seinem 1880 erschienenen Buch On the Power of Movement in Plants stellte Charles Darwin eine andere Möglichkeit zur Diskussion. Er schrieb (S. 407): »As the leaves of most plants assume their proper diurnal position in the morning, although light be excluded, and as the leaves of some plants continue to move in the normal manner in darkness during at least a whole day, we may conclude that the periodicity of their movements is to a certain extent inherited.2« Vorzuschlagen, dass die Rhythmik der Blattbewegung auf einer erblichen, d. h. angeborenen Zeitmechanik beruht, war ein kreativer Gedanke.

Die Aufgabe der Chronobiologie, also der Wissenschaft, die sich mit biologischen Rhythmen befasst, war schon im 18. Jahrhundert klar. Erstens: Es galt herauszufinden, ob die Tag-Nacht-Rhythmen, z. B. bei der Blattbewegung, genetisch bedingt (»innate«) sind oder verursacht werden von einem von außen wirkenden, an die Rotation der Erde gekoppelten Faktor X. Zweitens: Es sind dann die jeweils hinter den vorgeschlagenen Ursachen stehenden Mechanismen zu bestimmen.

Um den Faktor X loszuwerden, hätte man Mimosen mit der Rakete von Jules Verne auf den Mond schicken können (De la Terre à la Lune, erschienen 1865). Besser wäre eine Hamster-Kolonie auf der Venus einzurichten, dem Planeten mit einer Tageslänge von 115 Erdtagen (A Trip to Venus von John Munro, erschienen 1897). Hamster zeigen einen eindrucksvoll konstanten Bewegungsrhythmus, beobachtbar, wenn sie in einem mit einem Laufrad ausgerüsteten Käfig gehalten werden. Im konstanten Dunkeln rennen die Nager für genau 12 Stunden und ruhen anschließend 12 Stunden. Diese 24 Stunden dauernde Wiederkehr (Periode) des Laufens wird strikt eingehalten. Sollten die Venus-Hamster eine von 24 Stunden abweichende Periode zeigen, dann gibt es keine innewohnende Uhr. Eine Mond- bzw. Venus-Expedition ist im Moment nicht geplant, aber Hamner und Kollegen haben argumentiert, dass es am Nord- und Südpol die Möglichkeit gibt, die durch die Rotation der Erde bedingten Veränderungen auszuschließen oder zumindest zu relativieren (Hamner et al., 1962). Man muss lediglich die Laufradkäfige auf einen Drehtisch stellen, der sich genau gegen die Erdrotation dreht. Ob die Hamster mit oder gegen die Erdrotation drehten, machte keinen Unterschied bezüglich der Rhythmen! Es gab also keine Evidenz für einen X-Faktor, die Rhythmik war angeboren. Sogar das Spacelab (Sulzman et al., 1984) wurde benutzt, um zu beweisen, dass die 24-Stunden-Wachstumsrhythmik des Schleimpilzes Neurospora crassa nicht von einem an die Erdrotation gekoppelten Faktor X dirigiert wird, sondern eine endogene Eigenschaft des Pilzes ist. Im Raumschiff wurde ebenfalls, im Vergleich zu den auf der Erde zurückgelassenen Kontrollen, keine markante Änderung der 22-Stunden-Periode der Wachstumsrhythmen beobachtet. Das Haar in der Suppe bei diesem Spacelab-Versuch war allerdings eine größere Variabilität der Wachstumsrhythmen im Spacelab. Die Forscher spekulieren, dass die starke Beschleunigung beim Start der Rakete bzw. die wegen der geringeren Schwerkraft abwesende Luftkonvektion in den Neurospora-Kulturen hinter diesem Phänomen stecken könnten. Man hatte zwar eine Frage beantwortet, sich aber gleich ein neues Problem eingefangen. Selbst bei aufwändigen, gut vorbereiteten Experimenten gibt es unerwartete Befunde.

Strikt genommen war die Suche nach dem Faktor X eigentlich ein entbehrliches Unterfangen, denn der Schweizer Botaniker Augustin Pyrame de Candolle (1832) erkannte, dass das Öffnen und Schließen der Fiederblätter im Dunkeln eine Periode von 22–23 Stunden hatte, und das ist offensichtlich kürzer als der 24-Stunden-Rhythmus der Erdrumdrehung, an die die periodische Wirkweise des exogenen Faktor X gekoppelt wäre. Damit wäre die Sache eigentlich schon dann vom Tisch: Es musste eine den Pflanzen innewohnende Uhr sein, die den Rhythmus erzeugt. Aber z. B. der deutsche Pflanzenphysiologe Wilhelm Pfeffer kritisierte (1875) die Genauigkeit der de Candolle’schen Messung (Candolle war 1841 gestorben). Diese Kritik ist berechtigt, und selbst Candolle schreibt (1832, S. 860–861): »Lorsque j’ai exposé des sensitives [Mimosa] à une lumière continue, elles ont eu, comme dans l’état ordinaire des choses, des alternatives de sommeil et de réveil; mais chacune des périodes était un peu plue courte qu’à l’ordinaire. L‘accélération a été sur divers pieds d’une heure et demie ou de deux heures par jour«3. Also 1,5 bis 2 Stunden kürzer sei der Rhythmus, aber keineswegs 24 Stunden. Wenn man sich eine von Pfeffer (1875) wiedergegebene Tabelle eines Zeitgenossen anschaut (Abbildung 1) sieht man sofort, wie wenige Messungen auch dieses etwa 50 Jahre später ausgeführte Experiment enthält. Und da war noch die Tatsache, dass der Rhythmus des Öffnens und Schließens der Blätter nach ein paar Tagen im Dunkeln (oder im konstanten Licht) nachließ. Pfeffer deutete dies als »Nachwirkungen« und nicht als Manifestation eines angeborenen Rhythmus. Für alle diese Gedanken hatte Charles Darwin in seinem Buch allerdings kein Verständnis. Darwin (1880) schreibt in einer Fußnote (S. 407):

Abb. 1: Wiedergabe einer Tabelle aus Pfeffer (1875), welche die Schließungs- und Öffnungszeiten der Blätter von Mimosa darstellt. Die Interpretation ist, dass beim natürlichen Licht (2. bis 6. Juli) ein 24-Stunden-Rhythmus vorliegt. Bei konstantem Licht (7. bis 11. Juli) sei diese Periode kürzer. Pfeffer schreibt: »Hieraus geht aber, abgesehen davon, dass diese Zeiten selbst nur ungenau ermittelt sind, noch keineswegs hervor, dass die Wendepunkte der Bewegung thatsächlich verlegt wurden«.

»Pfeffer denies such inheritance; he attributes the periodicity when prolonged for a day or two in darkness, to ›Nachwirkung‹, or the aftereffects of light and darkness. But we are unable to follow his train of reasoning.«4 Die gegenteiligen Ansichten der beiden Gelehrten werden aus dem folgenden Zitat weiter ersichtlich. Pfeffer (1875) scheibt: »Im Dunkeln und bei constanter Beleuchtung wird die tägliche Bewegung in ungefähr gleichem Tempo, jedoch mit nachlassender Amplitude fortgesetzt, um endlich ganz zu erlöschen«. Er fährt fort: »Der tägliche Beleuchtungswechsel ist also nicht Regulator einer erblichen Bewegung, sondern bedingende Ursache der täglichen Bewegung« (S. 171–172).

Wir wissen nun, dass Organismen tatsächlich eine innere Uhr haben, die für viele Tage selbstständig läuft und die sie vererben. Die Periode dieser Uhr ist je nach Organismus etwas länger oder kürzer als 24 Stunden. Damit die innere Uhr und der durch die Erdrotation bedingte 24-stündige Hell-Dunkel-Rhythmus nicht auseinanderdriften, synchronisiert (besser ist der englische Fachausdruck »entrained«) der geophysikalisch bedingte Hell-Dunkel-Rhythmus das angeborene Uhrwerk fortlaufend. Somit lag Pfeffer mit seinen Ansichten daneben, seine am Ende des letzten Absatzes zitierte Aussage ist unzutreffend. Das Problem vieler Arbeiten über circadiane Rhythmen aus dem 19. Jahrhundert war der Mangel an Präzision der Messung (Blattstellung zum Beispiel) und die geringe zeitliche Dichte der Beobachtungen. Wenn man 24-Stunden-Rhythmen erforscht, sind zwei Messungen am Tag über ein paar wenige Tage nicht hinreichend. Schlechte Messungen lassen sich dann auch nicht mit guten Ideen übertünchen.

Entfaltung

Trotz der schwelenden Kontroverse »angeboren oder umweltbedingt« gingen die meisten Chronobiologen des späten 19. Jahrhunderts und der ersten 60 Jahre des 20. Jahrhunderts ihrem Tagesgeschäft nach. Insbesondere jene, die sich für 24-Stunden-Rhythmen interessierten, also Regelmäßigkeiten, die De Mairan als erster wissenschaftlich beschrieben hat. Die 24-Stunden-Rhythmen bezeichnet man als circadiane Rhythmik. Der Begriff »circadian« bedeutet »ungefähr ein Tag«. Während der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts suchte und entdeckte man circadiane Rhythmen bei vielen Organismen, wie z. B. bei Blaualgen, Schimmelpilzen, Insekten und anderen Wirbellosen, Goldhamstern, Mäusen und Menschen. Bei den meisten dieser Organismen mussten zuerst geeignete Messapparaturen entwickelt werden, um Rhythmen zu quantifizieren. Bei Insekten und Säugetieren wurde oft die Bewegungsrhythmik gemessen. Fruchtfliegen (Drosophila), ein beliebtes, genetisch zugängliches Insekt, wurden in Röhrchen gesteckt, die mit einer Photozelle ausgerüstet waren. Immer wenn das Insekt die Zelle passierte, wurde ein Signal an eine geeignete Elektronik geschickt und dort aufgezeichnet. Bei Nagetieren gab es das bereits erwähnte Laufrad. Bei Menschen wurde beispielsweise Schlaf oder Körpertemperatur gemessen oder man nahm fortlaufende Blutproben, um die Konzentration von Hormonen und Metaboliten zu bestimmen. Man fand bei Kortisol und Melatonin gegenläufige Konzentrationsprofile. Ersteres erreichte jeweils eine maximale Konzentration bei Tagesanbruch, während Melatonin am Abend anstieg. Bei den winzigen Blaualgen bestimmte man die circadiane Rhythmik der Aktivität des Enzymes Nitrogenase, das für die Stickstofffixierung gebraucht wird. Bei all diesen Messungen wurde peinlich darauf geachtet, dass sich die Versuchsobjekte bei konstanten Bedingungen (Licht, Temperatur, Ernährung) befanden.

Die weite Verbreitung der circadianen Rhythmik unterstützt Darwins Hypothese, dass dies den Organismen einen Vorteil im Überlebenskampf gibt. Dieser Vorteil bedingt allerdings, dass die dahinterstehende Uhr vererbt wird. Was für eine angeborene Uhr spricht, ist die relativ breite Spanne der circadianen Rhythmik. Bei Pflanzen liegt die Periode – gemessen unter konstanten Bedingungen – je nach Art bei 22 bis 28 Stunden. Bei Tieren ist die Periode bei 23 bis 26 Stunden, also etwas begrenzter. Wäre die circadiane Rhythmik von einem an die Erdrotation gebundenen Faktor bestimmt, sollte es diese Diversität und die Abweichungen von 24 Stunden nicht geben. Das Nachschwingen, mit dem Pfeffer noch argumentiert hatte, ist mit den technisch ausgeklügelten Messapparaturen auch unter den Tisch gefallen. Es ist jenseits allen Zweifels bewiesen, dass sich Rhythmen bei konstanten Bedingungen über Wochen und Monate nicht ändern.

Welchen Vorteil bietet eine circadiane Uhr? Sie befähigt einen Organismus zur Vorausplanung. Der Körper antizipiert, unbewusst, die zwar noch nicht eingetroffenen, aber bald stattfindenden Veränderungen in der Umwelt. Damit kann sich ein Organismus voreinstellen. Menschen können mit Hilfe ihrer circadianen Uhr 5 bis 15 Minuten vor dem Klingeln des Weckers aufwachen. Ihre Physiologie antizipiert ein baldiges Erwachen und Aufstehen und aktiviert daher die im Wachzustand benötigten Prozesse 5 bis 15 Minuten vor dem Wecksignal. Pflanzen öffnen morgens ihre Blüten in Erwartung des bevorstehenden Insektenbesuchs.

Eine zweite sehr nützliche Facette der circadianen Uhr ist ihre Fähigkeit, die physiologischen Vorgänge zeitlich zu strukturieren. Wie oben im Zusammenhang mit Bluthormonen erwähnt, sind Konzentrationsprofile von Kortisol und Melatonin im Blut konträr. Das macht Sinn, weil die beiden Hormone gegensätzliche Wirkung haben, Aktivität bei Kortison und Schlaf im Falle von Melatonin. Die Uhr sorgt zuverlässig dafür, ohne dass man darüber nachdenken muss, dass die beiden Substanzen nicht gleichzeitig vom Körper hergestellt werden. Abbildung 2 zeigt die tageszeitliche Verteilung einer Reihe physiologisch wichtiger Vorgänge beim Menschen. Für diese Verteilung zeichnet die circadiane Uhr verantwortlich. Zwar findet sich in fast allen Zellen des Körpers eine circadiane Uhr (siehe unten), aber diese Uhren sind hierarchisch geordnet mit einem Schrittmacher ganz oben.

Wo sind diese Schrittmacher in den Organismen verortet? Man kann diese Frage nicht generell beantworten, weil die Anatomie der mit einer circadianen Uhr ausgestatteten Lebewesen enorm divers ist. Erste, historisch wichtige Experimente bezüglich der Verortung des Schrittmachers waren Läsionen und Transplantationen bei Nagetieren. Es wurde dabei entdeckt, dass die Zerstörung eines kleinen Bereiches des Hypothalamus, bekannt unter dem Namen »suprachiasmatischer Nukleus« (SCN), die Laufradrhythmik lahmlegt.

Abb. 2: Maximale (Zenit) und /oder minimale Stärke (Nadir) einiger von der circadianen Uhr kontrollierter Prozesse beim Menschen.