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Erstes tiermedizinisches Buch, das sich ausschließlich mit Schildkröten, deren Krankheiten und Therapie beschäftigt. Mit Hintergrundwissen für die Beratung von Schildkrötenhaltern und tierspezifischem Know-How, wie z.B. Anleitungen für Operationen oder Beschreibungen der Diagnostik und Therapie von Krankheiten. Mit zahlreichen Praxistipps, Fotos (Arten, Krankheiten, Operationen) und Checklisten, die an Halter weitergegeben werden können. Aus dem Inhalt: Die Biologie der Schildkröte Haltung und Fütterung Propädeutik Spezielle Untersuchungs-Methoden Krankheiten Vorgehen bei Leitsymptomen Narkose und Euthanasie OP-Techniken Tabellen und Glossar
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Seitenzahl: 387
Veröffentlichungsjahr: 2013
Die Schildkröte
Heimtier und Patient
Herausgegeben von Petra Kölle
Unter Mitarbeit von Michael Pees
173 Abbildungen, 44 Tabellen
Schildkröten werden als Haustiere immer beliebter, und es ist anzunehmen, dass die Haltung in den nächsten Jahren weiter zunehmen wird. Dieser Entwicklung folgend sind Schildkröten auch immer häufiger als Patienten in der tierärztlichen Praxis anzutreffen.
Nicht selten steht der Praktiker vor der Frage: „Wie gehe ich das Problem bei einem solchen Tier an?“ Hier soll das Buch Ihnen als schildkrötenbegeisterten Kolleginnen und Kollegen helfen, Krankheiten zu diagnostizieren und schließlich auch zu therapieren – ganz unabhängig davon, ob Sie sich auf Reptilien spezialisieren möchten oder nur ab und zu eine Schildkröte in Ihrer Praxis versorgen.
Oft befinden sich die Schildkrötenpatienten zum Zeitpunkt der Vorstellung leider bereits in einem fortgeschrittenen Erkrankungsstadium, sodass die Erfolgsquote bei der Therapie dieser wechselwarmen Tiere im Vergleich zu den warmblütigen Patienten leider deutlich geringer ist. Ein Hauptaugenmerkwurde daher auch auf die Krankheitsprävention durch eine adäquate Haltung und Fütterung dieser vermeintlich so einfach zu haltenden Reptilien gelegt. Mithilfe dieses Buchs können Sie Schildkrötenbesitzer beraten, um somit bereits im Vorfeld das Leben vieler Schildkröten zu retten.
Meine langjährige Erfahrung als Fachtierärztin für Reptilien, unzählige pathologische Untersuchungen, ausführliche Literaturrecherchen und zuletzt meine Erfahrung aus jahrzehntelanger eigener Schildkrötenhaltung und -zucht waren die Grundlage fürdieses Buch.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Dr. Michael Pees für die Übernahme des Kapitels über „Bildgebende Verfahren“ und den Mitarbeitern des Enke Verlages für die gute und konstruktive Zusammenarbeit.
Zu guter Letzt geht mein größter Dank an meine Familie – an meine Mutter, die mir – soweit es ihr nur möglich war – den Rücken freihielt, an Patrick fürsein Lachen und seine immer gute Laune, an Tabea für ihr einzigartiges Wesen und an meinen Mann für ... alles.
Solalinden, im Winter 2008 Petra Kölle
1 Einleitung
2 Biologie der Schildkröten
2.1 Systematik
2.2 Anatomie und Physiologie
2.2.1 Poikilothermie
2.2.2 Panzer
2.2.3 Knochen
2.2.4 Muskulatur
2.2.5 Haut
2.2.6 Respirationssystem
2.2.7 Magen-Darm-Trakt
2.2.8 Kloake
2.2.9 Herz-Kreislauf-System
2.2.10 Urogenitaltrakt
2.2.11 Sinnesorgane
2.2.12 Hormone
2.2.13 Lebenserwartung
3 Die Schildkröte als Heimtier
3.1 Artenschutzbestimmungen
3.1.1 Washingtoner Artenschutzabkommen
3.1.2 Europäisches Artenschutzrecht
3.1.3 Nationale Bestimmungen
3.1.4 Regelungen in den Bundesländern
3.2 Kennzeichnung von Schildkröten
3.3 Die häufigsten Arten
3.3.1 Landschildkröten
3.3.2 Sumpf- und Wasserschildkröten
3.4 Haltung
3.4.1 Haltung Europäischer Landschildkröten
3.4.2 Haltung tropischer Landschildkröten
3.4.3 Haltung aquatil lebender Wasserschildkröten
3.4.4 Haltung überwiegend landlebender Sumpfschildkröten
3.4.5 Spezielle Haltungshinweise
3.4.6 Häufige Haltungsfehler
3.5 Prophylaxe
3.5.1 Quarantäne
3.5.2 Haltung und Fütterung
3.5.3 Hygiene
3.5.4 Kotproben und Entwurmung
3.6 Winterruhe
3.6.1 Landschildkröten
3.6.2 Wasser- und Sumpfschildkröten
3.7 Ernährung von Schildkröten
3.7.1 Ernährungstypen
3.7.2 Allgemeine Fütterungspraxis für alle Arten
3.7.3 Ungeeignete Futtermittel
3.7.4 Trinkwasser
3.8 Nachzucht.
3.8.1 Paarung
3.8.2 Inkubation der Eier
3.8.3 Aufbau und Entwicklung der Eier
3.8.4 Schlupf
3.8.5 Embryonaler Fruchttod
3.8.6 Aufzucht der Jungtiere
4 Propädeutik
4.1 Geschlechtsbestimmung
4.2 Altersbestimmung
4.3 Transport
4.4 Handling
4.4.1 Vorverlagern des Kopfes
4.4.2 Öffnen des Maules.
4.4.3 Zwangsfütterung
4.5 Wiegen und Messen
4.6 Untersuchungsgang
4.6.1 Anamnese
4.6.2 Adspektion
4.6.3 Palpation
4.6.4 Weitere Untersuchungsmethoden
4.7 Applikation von Arzneimitteln
4.7.1 Injektionstechniken
4.7.2 Orale Applikation
4.7.3 Lokale Applikationsarten
5 Spezielle Untersuchungsmethoden
5.1 Labordiagnostik
5.1.1 Blutuntersuchung
5.1.2 Zungenabstrich
5.1.3 Magenspülung
5.1.4 Kotuntersuchung
5.1.5 Kloakentupfer bzw. -spülung
5.1.6 Harnuntersuchung
5.1.6 Nasenspülprobe
5.1.7 Lungenlavage
5.2 Bildgebende Verfahren Michael Pees
5.2.1 Röntgenuntersuchung
5.2.2 Ultraschalluntersuchung
5.2.3 Computertomographie und Magnetresonanztomographie
5.2.4 Endoskopie
6 Differenzialdiagnosen
6.1 Differenzialdiagnosen
6.1.1 Anämie
6.1.2 Anorexie und Kachexie
6.1.3 Apathie
6.1.4 Augenveränderungen
6.1.5 Dermatitis
6.1.6 Diarrhöe
6.1.7 Dyspnoe
6.1.8 Enophthalmus
6.1.9 Erbrechen/Regurgitieren
6.1.10 Exophthalmus
6.1.11 Gelenkschwellungen
6.1.12 Geruch (abnorm)
6.1.13 Gewichtszunahme (exzessiv)
6.1.14 Harnstasis
6.1.15 Harnveränderungen
6.1.16 Ikterus
6.1.17 Koprostase
6.1.18 Krallen- und Schnabelwachstum (übermäßig)
6.1.19 Lahmheit
6.1.20 Legenot
6.1.21 Nasenausfluss
6.1.22 Ödem (generalisiert)
6.1.23 Panzerveränderungen
6.1.24 Parese (Hinterhand)
6.1.25 Prolaps
6.1.26 Schleimhautveränderungen
6.1.27 Schwäche (generalisiert)
6.1.28 Schwellungen (lokal)
6.1.29 Schwimmverhalten (abnorm)
6.1.30 Salivation (übermäßig)
6.1.31 ZNS-Störungen
7 Erkrankungen
7.1 Traumata
7.2 Fütterungsbedingte Erkrankungen
7.2.1 Vitamin-A-Mangel
7.2.2 Vitamin-A-Hypervitaminose
7.2.3 Vitamin-B1-Mangel
7.2.4 Metabolische Knochenerkrankung
7.2.5 Vitamin-D-Hypervitaminose/Pseudogicht
7.2.6 Vitamin-E-Mangel
7.2.7 Jodmangel
7.2.8 Rohfasermangel
7.2.9 Adipositas
7.2.10 Kachexie
7.2.11 Gicht
7.2.12 Blasensteine
7.3 Haltungsbedingte Erkrankungen
7.3.1 Frostschäden
7.3.2 Überhitzung/Hitzschlag
7.4 Virale Infektionskrankheiten
7.4.1 Herpesvirusinfektion
7.4.2 Ranavirusinfektion
7.5 Bakterielle Infektionskrankheiten
7.5.1 Zoonoseerreger
7.6 Pilzinfektionen
7.7 Endoparasitosen
7.7.1 Oxyuren
7.7.2 Askariden.
7.7.3 Proatractis
7.7.4 Acanthocephala
7.7.5 Trematoden
7.7.6 Bandwürmer
7.7.7 Flagellaten
7.7.8 Amöben
7.7.9 Ciliaten
7.7.10 Kokzidien
7.7.11 Kryptosporidien
7.8 Ektoparasitosen
7.8.1 Milben
7.8.2 Zecken
7.8.3 Fliegenmaden (Myiasis)
7.8.4 Egel
7.9 Erkrankungen des Panzers
7.9.1 Panzernekrosen
7.9.2 Panzertraumata
7.9.3 Panzerweiche
7.10 Erkrankungen der Haut und der Muskulatur
7.10.1 Bakterielle Infektionen/ Mischinfektionen
7.11 Erkrankungen des Respirationstrakts
7.11.1 Rhinitis
7.11.2 Pneumonie
7.12 Herz-Kreislauf-Erkrankungen
7.12.1 Herzinsuffizienz
7.13 Erkrankungen des Schnabels
7.13.1 Unphysiologisches Schnabelwachstum
7.14 Erkrankungen des Magen-Darm-Trakts
7.14.1 Diarrhöe
7.14.2 Obstipation durch Lithophagie
7.14.3 Obstipation anderer Genese
7.14.4 Darmprolaps
7.14.5 Kloakenprolaps
7.15 Lebererkrankungen
7.16 Nierenerkrankungen
7.16.1 Gicht
7.16.2 Nephrokalzinose
7.16.3 Parasitär bedingte Nierenerkrankungen
7.16.4 Nephritiden
7.16.5 Nierenzysten
7.16.6 Neoplasien der Niere
7.17 Erkrankungen von Blase und harnableitenden Wegen
7.17.1 Urolithiasis
7.17.2 Fremdkörper in der Harnblase
7.17.3 Zystitis
7.17.4 Blasenlähmung
7.18 Erkrankungen der Geschlechtsorgane
7.18.1 Legenot (Dystokie)
7.18.2 Follikelstase oder präovulatorische Legenot
7.18.3 Eileiterprolaps
7.18.4 Penisprolaps
7.19 Augenerkrankungen
7.19.1 Blepharoödem und Blepharitis
7.19.2 Traumata
7.19.3 Hypertrophie der Membrana nictitans
7.19.4 Konjunktivitis
7.19.5 Exophthalmus
7.19.6 Enophthalmus
7.19.7 Cholesterolablagerungen
7.19.8 Keratitis und Hornhautulzera
7.19.9 Uveitis
7.19.10 Hyphaema
7.19.11 Hypopyon
7.19.12 Linsentrübung
7.19.13 Panophthalmie
7.19.14 Proptosis bulbi
7.19.15 Phthisis bulbi
7.20 Ohrerkrankungen
7.20.1 Ohrabszess
7.21 Erkrankungen der Schilddrüse
7.21.1 Hypothyreoidismus
7.22 Haltungsbedingte Erkrankungen
7.22.1 Posthibernale Anorexie
7.22.2 Maladaptationssyndrom
7.22.3 Hypersexualität
7.23 Vergiftungen
7.23.1 Antiparasitika
7.23.2 Antibiotika
7.23.3 Rattengift (Kumarin)
7.23.4 Schneckenkorn (Metaldehyd)
7.23.5 Nikotin
7.23.6 Giftpflanzen
8 Leitsymptome
8.1 Leitsymptom Apathie
8.2 Leitsymptom Inappetenz
8.3 Leitsymptome Kot- und Harnveränderung
8.4 Leitsymptom zentralnervöse Störungen
8.5 Leitsymptom Hinterhandlähmung
9 Narkose, Sedation und Euthanasie
9.1 Physiologische Besonderheiten
9.2 Indikationen fürSedation oder Narkose
9.3 Narkosevorbereitung
9.3.1 Nahrungskarenz
9.3.2 Untersuchung auf Narkosefähigkeit
9.3.3 Temperatur- und Wasserhaushalt
9.3.4 Prämedikation
9.4 Dosisfindung
9.5 Lokalanästhesie
9.6 Narkoseüberwachung
9.6.1 Reflexe
9.6.2 Muskeltonus
9.6.3 Kreislaufparameter
9.6.4 Atemparameter
9.6.5 Säure-Basen-Haushalt
9.7 Narkosestadien
9.8 Narkosephasen
9.9 Injektionsnarkose
9.9.1 Applikationsmöglichkeiten
9.9.2 Steuerbarkeit der Anästhesie
9.9.3 Sedativa
9.9.4 Narkotika
9.10 Inhalationsnarkose
9.10.1 Narkosevorbereitung
9.10.2 Beatmung
9.10.3 Inhalationsanästhetika
9.10.4 Muskelrelaxanzien
9.11 Die Aufwachphase
9.11.1 Überwachung der Atmung
9.11.2 Überwachung des Herzschlags
9.12 Postoperative Analgesie
9.13 Euthanasie
9.13.1 Allgemeines
9.13.2 Empfohlene Methoden
9.13.3 Feststellung des Todes
10 OP-Techniken
10.1 OP-Vorbereitung
10.1.1 Chirurgische Ausrüstung
10.1.2 Präoperative Maßnahmen
10.1.3 Postoperative Maßnahmen
10.1.4 Wundheilung
10.2 Operationen
10.2.1 Permanente Magensonde
10.2.2 Panzerfrakturen
10.2.3 Gliedmaßenfrakturen
10.2.4 Bohrung eines Lochs in den Panzer
10.2.5 (Ohr-)Abszessspaltung
10.2.6 Entfernung eines Angelhakens
10.2.7 Gliedmaßenamputationen
10.2.8 Kiefer-Schnabel-Traumata
10.2.9 Enukleation des Bulbus
10.2.10 Prolaps von Gewebe/Organen aus der Kloake
10.2.11 Penisprolaps/Penisamputation
10.2.12 Eileiterprolaps
10.2.13 Blasenprolaps
10.2.14 Prolaps von Kloakenschleimhaut
10.2.15 Entfernen von Eiern über die Kloake
10.2.16 Zöliotomie
10.2.17 Mikrochip setzen
10.2.18 Kastration
11 Therapiegrundsätze
12 Anhang
12.1 Medikamentenverzeichnis
12.2 Glossar
12.2.1 Taxonomie
12.2.2 Schildkrötenspezifische Begriffe
12.3 Literatur
Sachregister
Schildkröten sind die am häufigsten als Heimtiere gehaltenen Reptilien und damit auch die häufigsten Reptilienpatienteninder Tierarztpraxis. Zudem nimmt die Zahl der Schildkrötenhalter ständig zu. Obwohl Schildkröten zum Teil sehr alt werden können, ist in Menschenobhut eine Lebensdauer von wenigen Jahren leider nicht selten die Realität. In den siebziger Jahren wurden die zu Millionen importierten Europäischen Landschildkröten, allen voran die Griechische Landschildkröte, mehr oder weniger als „Wegwerftiere“ zu niedrigen Preisen in fast allen Zoogeschäften angeboten. Die meisten Tiere überlebten das erste Jahr in der Obhut des neuen Besitzers aufgrund falscher Haltungsbedingungen nicht. Untersuchungen ergaben, dass über die Hälfte der importierten Schildkröten (58 %) im ersten Jahr starben und nur 1,8 % nach 5 Jahren noch lebten. Jetzt sind die mediterranen Landschildkrötenarten durch Artenschutzgesetze streng geschützt. Dadurch stiegen die Preise für legale Tiere, d. h. mit CITES-Papieren, stark an. Auch dies ist, neben der starken emotionalen Bindung von Besitzern an Exemplare, die schon seit Jahrzehnten im Besitz sind, ein Grund dafür, dass Schildkröten vermehrt als Patienten in der Tierarztpraxis anzutreffen sind.
Arten, die eher von Spezialisten gehalten werden, wie viele asiatische Land-, Wasser- und Sumpfschildkröten, sind nicht nur durch die zunehmende Zerstörung ihrer Biotope, sondern auch durch den massenhaften Verkauf als Lebensmittel, sowie den Einsatz als Medizin auf asiatischen, insbesondere chinesischen Märkten (▶Abb. 1.1)stark von der Ausrottung bedroht. Von den ca. 90 asiatischen Schildkrötenarten dürften etwa 75 % von der Ausrottung bedroht sein. Immerhin gibt es vor allem in Nordamerika bereits zahlreiche Schutzprojekte und intensive Feldforschung beispielsweise bei Gopherschildkröten und Dosenschildkröten.
Abb. 1.1 Angebot lebender Schildkröten diverser Spezies auf einem chinesischen Lebensmittelmarkt (Foto: Dr. Dietrich Kölle).
In den letzten Jahren hat die Reptilienmedizin gewaltige Fortschritte gemacht und ermöglicht auch fürdiese Patientengruppe mittlerweile eine anspruchsvolle Diagnostik und Therapie. Dieses Buch soll dem Praktiker eine Hilfe sein, fundierte Reptilienmedizin bei Schildkröten in seiner Praxis anzuwenden.
Schildkröten gehören zu der Klasse der Reptilien, die insgesamt über 6000 Arten umfasst. Die Reptilien werden in die Unterklassen der Archosaurier (Großsaurier, ausgestorben) und die Lepidosaurier (Schuppenkriechtiere, also Echsen und Schlangen) eingeteilt. Letztere gliedern sich in die Diapsida mit 2 Schläfenfenstern und in die Anapsida (schläfengrubenlose Reptilien), zu denen die Schildkröten (Ordnung Testudines oder Chelonia) gehören (▶Abb. 2.1).
Schildkröten sind bereits seit dem Zeitalter des Perm vor über 200 Millionen Jahren bekannt. Die Ordnung Testudines, deren Vertreter auf allen Kontinenten außer der Antarktis vorkommen, wird in 13 Familien und 90 Gattungen eingeteilt, die etwa 250 Arten umfassen. Aufgrund von neuen Methoden, wie unter anderem DNA-Analysen, befindet sich die taxonomische Einteilung immer noch im Fluss, sodass manche Arten in neue Arten unterteilt werden oder neue Artnamen bekommen. Da für manche Schildkröten verschiedene deutsche Namen existieren, sollte der lateinische Name stets mit aufgeführt werden. Der lateinische Name ermöglicht auch in internationalen Publikationen eine eindeutige Artzuweisung.
Abb. 2.1 Systematik der Schildkröten.
Die Schildkröten werden prinzipiell in 2 Unterordnungen eingeteilt, die Pleurodira (Halswender) und die Cryptodira (Halsberger). Die Halswender schützen den Hals und den Kopf durch seitliches Anlegen an den Körper, während die Halsberger, die den größten Teil der Schildkrötenarten umfassen, Hals und Kopf vollständig in den Panzer zurückziehen können.
Die Halswender bestehen aus 2 Familien: die Pelomedusidae (Pelomedusenschildkröten) umfassen 5 Gattungen und 25 Arten, die im tropischen Afrika, Südamerika und auf einigen Inseln im Indischen Ozean verbreitet sind. Die Chelidae (Schlangenhalsschildkröten) bestehen aus 14 Gattungen und 49 Arten in Australien, Neuguinea und Südamerika.
Die Halsberger stellen evolutionsbiologisch die erfolgreichere Gruppe dar, da ihr die meisten rezenten Arten und insgesamt 11 Familien angehören. Zu den Meeresschildkröten gehören die Cheloniidae (Meeresschildkröten im engeren Sinne) mit 5 Gattungen und 6 Arten und die Dermochelidae (Lederschildkröte), die nur aus einer einzigen Art, Dermochelis coriaceae, bestehen. Meeresschildkröten bewohnen alle tropischen Meere. Kinosternidae (Schlammschildkröten) sind eine Familie von kleinen bis mittelgroßen Wasser- und Sumpfschildkröten, die in Nord- bis Südamerika vorkommen. Die Familie Dermatemydae(Flussschildkröten) umfasst nur eine Art, die von Mexiko bis Belize verbreitet ist. Die karnivoren Trionychidae (Weichschildkröten) kommen in Nordamerika, Afrika, Asien und im Indoaustralischen Archipel vor. Ihr Körper ist flach, der Panzer weich und von lederartiger Haut überzogen, und die Schnauze ist spitz ausgezogen. Die Emydidae (Neuwelt-Sumpfschildkröten) stellen die größte Familie dar und gliedern sich in 2 Unterfamilien, die Batagurinae (Altwelt-Wasserschildkröten) und Emydinae (Neuweltwasserschildkröten). Innerhalb dieser Familien gibt es 35 Ordnungen und 97 Spezies. Man findet sie weltweit mit Ausnahme der Antarktis und Australiens. Die Familie Chelydridae (Alligatorschildkröten), deren Verbreitung von Kanada bis Südamerika reicht, wird durch 2 Arten vertreten, die Chelydra serpentina (Schnappschildkröte) und die Macroclemmys temminckii (Geierschildkröte). Die Testudinidae (Landschildkröten) bestehen aus 12 Gattungen mit 46 rezenten Spezies, die weltweit in den gemäßigten, subtropischen und tropischen Zonen zu finden sind. Die Platysternidae (Großkopfschildkröten) sind monotypisch und umfassen die in Südostasien verbreitete Art Platysternon megacephalum.
Gute Grundkenntnisse der Schildkrötenanatomie tragen zum besseren Verständnis des Patienten Schildkröte bei und sind unabdingbar zur Durchführung von Operationen und Sektionen.
Schildkröten gehören zu den Vertebraten, jedoch weisen sie deutliche Unterschiede zu anderen Vertebratengruppen auf (▶Abb. 2.2, Abb. 2.3 und Abb. 2.4).
Abb. 2.2 Topografie einer Schildkröte von ventral nach Entfernung des Plastrons.
Abb. 2.3 Topografie einer Schildkröte von ventral nach Entfernung des Plastrons und der oberflächlich liegenden Organe (Leber, z. T. Magen-Darm-Trakt).
Abb. 2.4 Topographie einer Schildkröte im Längsschnitt.
Wie alle Reptilien sind auch Schildkröten wechselwarm, d. h. die Körpertemperatur entspricht der Umgebungstemperatur. Durch Aufsuchen bestimmter Orte kann die Körpertemperatur durch die Schildkröte in gewissen Grenzen reguliert werden, z. B. Aufheizen des Tieres durch Sonnenbad oder Abkühlung durch Aufsuchen von Schattenplätzen, Eingraben in den Boden oder Aufsuchen eines Gewässers.
Das herausragende Kennzeichen aller Schildkröten ist der Panzer, der als Schutz vor Fressfeinden dient. Der Panzer kann je nach Schildkrötenspezies, Alter und Ernährungszustand 16–49 % des Körpergewichtes ausmachen, im Durchschnitt etwa 30 % des Körpergewichtes. Der obere Teil wird als Karapax, der untere als Plastron bezeichnet. Karapax und Plastron sind zwischen jedem Vorder- und Hinterbein durch die sogenannte Brücke fest miteinander verbunden. Der Panzer setzt sich aus einer dünnen äußeren Schicht von Hornschildern und einer dickeren inneren Lage aus Knochenplatten zusammen. Zwischen den Hornschildern und den Knochenplatten befindet sich eine basale Schicht lebender epidermaler Zellen. Der Karapax besteht aus ca. 50 Knochen, die sich aus Rippen, Wirbeln und den Knochenplatten zusammensetzt. Der Kalziumgehalt des Panzers ist (außer bei Schlüpflingen) vergleichbar mit dem von Knochen bei Schildkröten (etwa 200 g Kalzium/kg Trockensubstanz).
Mittels der Bezeichnung der Schuppen (▶Abb. 2.5) kann eine genaue Lokalisation beispielsweise von Nekrosen beschrieben werden.
Die Hornschuppen stimmen meistens nicht mit den knöchernen Nähten überein. Hierdurch wird eine größere Stabilität erreicht.
Die obere Hornschicht wird im Laufe des Wachstums bei Schildkröten immer wieder erneuert. Bei Wasserschildkröten lösensichdie obersten Schichtender Hornschilder in regelmäßigen Abständen im Ganzen ab und können dann im Wasser gefunden werden.
Abb. 2.5 Bezeichnung der Hornschilder am Karapax (a) bzw. Plastron (b).
Der Panzer kann modifiziert und/oder reduziert sein, wie z. B. bei Weichschildkröten. Bei diesen Tieren fehlt die Ossifikation weitgehend und der Panzer weist eine ledrige Haut anstelle von Hornschildern auf. Bei Spaltenschildkröten (Malacochersus tornieri), die im Gegensatz zu anderen Landschildkröten einen biegsamen, ganz flachen Panzer besitzen, sind die Rückenpanzerknochen bis auf ein Rahmenwerk rückgebildet. Außerdem befindet sich eine große, knochenfreie Stelle in der Mitte des Plastrons. Diese Modifikation des Panzers stellt eine Anpassung an den Lebensraum dieser Schildkröten dar: bei Gefahr pressen sie sich in Gesteinsspalten oder unter Steine und blähen sich auf, um sich in die Spalten einzukeilen und so von Fressfeinden nicht herausgezogen werden zu können. Eine Rückbildung des Panzers ist auch bei zahlreichen Wasserschildkrötenspezies zu finden. Sie hat den Vorteil, das Gewicht des Tieres zu reduzieren und somit die Schwimmfähigkeit zu steigern.
Bei Schlüpflingen ist der Panzer physiologischerweise noch relativ weich, wird aber mit zunehmendem Alter im Zuge der Kalzifizierung immer härter. Viele Schildkrötenschlüpflinge weisen Öffnungen zwischen den Panzernähten auf, die sich mit zunehmendem Alter schließen (▶Abb. 2.6). Bei manchen Schildkröten, wie z. B. Spaltenschildkröten (Malacochersus tornieri), Weichschildkröten (Trionyx spp.) und weiblichen und subadulten männlichen Asiatischen Flussschildkröten (Batagur baska, Kachuga kachuga und Kachuga dhongoka) bleibt diese Fenestrierung erhalten.
Manche Schildkrötenarten besitzen Scharniergelenke im Panzer. Dadurch wirddem Kopf undden Gliedmaßen ein vollständiger Schutz geboten, wenn das Tier sich in den Panzer zurückzieht und diesen zuklappt. Diese Gelenke verlaufen zwischen den aneinander grenzenden Paaren der Knochenplatten und bestehen aus Bindegewebe oder auch Knorpel.
Während Dosenschildkröten (Terrapene spp.), Scharnierschildkröten (Cuora spp.), Spinnenschildkröten (Pyxis spp.) und Klappbrustschildkröten (Kinosternon spp.) ein Gelenk kaudal am Plastron besitzen, weisen Gelenkschildkröten (Kinixys spp.) ein kaudales Gelenk am Karapax auf. Eine leichte Beweglichkeit des kaudalen Plastrons ist bei weiblichen adulten Mediterranen Landschildkröten (Testudo spp.) physiologisch.
Die Wirbelsäule der Schildkröten ist mit dem Panzer mehr oder weniger fest verbunden, wobei bei Landschildkröten (Testudo spp.) die Brust- und Lendenwirbel relativ leicht vom Panzer abzupräparieren sind, während dies bei vielen Wasserschildkröten, wie z. B. Moschusschildkröten (Sternotherus spp.), nicht möglich ist. Nur die Hals- und die Schwanzregion sind bei Schildkröten frei beweglich. Die Wirbelsäule besteht aus folgenden Abschnitten: 8 Halswirbel, 10 Brustwirbel, 2 Kreuzwirbel, 18–32 Schwanzwirbel. Eigentliche Rippen fehlen, das heißt, sie sind mit den Kostalplatten, teilweise bis zu den Marginalplatten miteinander verschmolzen. Schultergürtel und Beckengürtel sind knöchern mit dem Panzer verbunden (▶Abb. 2.7 a und b).
Ein Brustbein ist bei Schildkröten nicht vorhanden. Teile des Schultergürtels sind in das Plastron mit einbezogen. Die übrigen Schulterknochen (Skapula und Korakoid) und der Beckengürtel liegen im Bereichder Rippenund nichtaußerhalb wie bei fast allen anderen Wirbeltieren.
Schildkröten haben vier Gliedmaßen, die im Vergleich zu Säugetieren eher lateral ausgerichtet sind. In der Regel weisen die Gliedmaßen fünf Zehen auf. Ausnahmen sind z. B. die Dreizehen-Dosenschildkröten (Terrapene carolina triunguis)und Vierzehenschildkröten, auch als Steppen oder Russische Landschildkröten bezeichnet (Testudo horsfieldii). Landschildkröten besitzen eher plumpe Füße, während Sumpf- und Wasserschildkröten häufig Schwimmhäute besitzen, insbesondere an den Hintergliedmaßen (▶Abb. 2.8).
Abb. 2.6 Noch nicht komplette Verknöcherung des Panzers bei einer semiadulten (a)und abgeschlossene Verknöcherung des Panzers bei einer adulten Prachterdschildkröte (b).
Große Muskelpakete sind bei den Cryptodira zum Zurückziehen von Hals und Kopf vorhanden. Bei Wasserschildkröten, deren Nahrungsgrundlage Mollusken wie beispielsweise Schnecken bilden, ist eine extrem starke Nackenmuskulatur, die den Kiefern entsprechende Kraft verleiht, vorhanden. Gut ausgebildete Muskulatur zieht vom Schultergürtel und vom Beckengürtel zum Plastron.
Die Haut kann je nach Schildkrötenart relativ weich, wie bei einigen rein aquatilen Spezies, bis stark mit Hornschuppen besetzt sein. Schildkrötenhaut ist extrem resistent gegenüber UV-Strahlung. Im Vergleich zu Säugetieren sind in der Haut von Schildkröten kaum Drüsen vorhanden.
Abb. 2.7a Skelett einer Schildkröte von lateral.
KarapaxPlastronHalswirbelsäuleSkapulaKorakoidBeckenBrustwirbelAbb. 2.7b Skelett einer Schildkröte von ventral.
HalswirbelsäuleBrustwirbelKarapax mit BrückenKorakoidProc. acromialisBeckenBei einigen Schildkrötenspezies, wie z. B. den Moschusschildkröten (Sternotherus spp.) finden sich spezielle Drüsen längs des Unterkiefers und an den Ansätzen der Gliedmaßen, die bei Bedrohung ein stark riechendes Sekret abgeben.
Aufgrund des starren Panzers unterscheidet sich der Atemmechanismus stark von dem der Vertebraten mit beweglichen Rippen und daher variierbarem Brustraum. Ein- und Ausatmen erfolgt über die beiden Nasenlöcher. Eine Maulatmung ist bei Schildkröten nicht physiologisch. Eine Verbindung der Nasenhöhle zur Maulhöhle besteht in Form der Choanen.
Abb. 2.8 Schwimmhäute an der Vordergliedmaße einer Wasserschildkröte (Emydura subglobosa).
Die Glottis ist am kaudalen Ende der Zunge lokalisiert. Ein Kehldeckel ist nicht vorhanden. Die schlitzförmige Glottis ist beim Atmen geöffnet und kann willkürlich geschlossen werden. Die Bifurcatio tracheae liegt bei Landschildkröten relativ weit vorne. Bei Wasserschildkröten liegt die Bifurcatio tracheae deutlich weiter kaudal. Die Lungen, die dorsal dem Karapax anliegen und über den restlichen Organen liegen, bestehen im Prinzip aus 2 Säcken, die eine mehr oder weniger ausgeprägte Kammerung aufweisen, jedoch ohne weitere Untergliederung in Bronchien. Normalerweise nehmen die Lungen das obere Drittel des Panzergewölbes ein. Der dorsale Teil der Lungen ist bei den meisten Schildkröten mit dem Karapax verwachsen. Es existiert kein Zwerchfell, das Brust- und Bauchraum voneinander trennt.
Durch das Fehlen eines Zwerchfells können Schildkröten nicht husten.
Von den ventral gelegenen Organen sind die Lungen durch das postpulmonale Septum getrennt. Die respiratorisch aktive Lungenfläche zeigt eine netzartige Musterung. Das Lungenvolumen ist zwar im Verhältnis zum Gesamtkörper relativ groß, jedoch ist durch die fehlende Untergliederung die respiratorische Fläche wesentlich kleiner als bei vergleichbar großen Säugetieren, jedoch ausreichend für Tiere mit einer geringeren Stoffwechselrate. Ein großes Lungenvolumen ist speziell für Wasserschildkröten für das Tarieren im Wasser vorteilhaft.
Bei Landschildkröten ist die Inspiration passiv und die Exspiration aktiv. Die Atmung erfolgt mit Muskeln, die lateral und kranial der Lungenoberfläche ansetzen. Die Atembewegungen können durch Bewegungen der Vordergliedmaßen und des Halses unterstützt werden.
Bei Wasserschildkröten erfolgt hingegen die Inspiration aktiv und die Exspiration passiv, da der hydrostatische Druck das Körpervolumen verkleinert. Die bei Amphibien sichtbaren Kehloszillationen zeigen Wasserschildkröten auch. Bei diesen dienen sie aber im Gegensatz zu den Amphibien in den meisten Fällen nicht der Atmung, sondern unterstützen die olfaktorische Wahrnehmung. Bei einigen Wasserschildkröten kann die kloakale Schleimhaut auch für respiratorische Zwecke eingesetzt werden. Bei einer Weichschildkrötenart (Trionyx triunguis) wurde nachgewiesen, dass sie unter Wasser in Ruhe 30 % ihres Sauerstoffbedarfs über vaskularisierte Papillen im Pharynx und den Rest über die Haut decken konnte.
Schildkröten, insbesondere Wasserschildkröten, vermögen über Stunden hinweg ohne Sauerstoff auszukommen. So soll eine Rotwangen-Schmuckschildkröte (Trachemys scripta elegans) 27h in 100 %igem Stickstoff überlebt haben. Dadurch vermögen Schildkröten Infektionen der Trachea und der Lungen, die bei Säugetieren letal wären, zu überleben, gerade wenn sich sehr stark Exsudate in der Lunge ansammeln.
Die Fähigkeit über Stunden hinweg die Luft anhalten zu können, hat Konsequenzen fürdie Narkose (▶S. 204 ff.).
Schildkröten besitzen eine dicke, fleischige Zunge, die nicht aus dem Maul gestreckt werden kann. Zähne sind nicht vorhanden. Stattdessen bedeckt ein Hornschnabel (Rhamphoteca) die knöchernen Kiefer. Mit diesem beißen sie Stücke aus ihrer Nahrung und schlucken sie im Ganzen ab.
Die Futteraufnahme erfolgt bei aquatil lebenden Arten fast ausschließlich im Wasser.
Speicheldrüsen produzieren einen Schleim, damit die Stücke leichter abgeschluckt werden. Der Speichel enthält jedoch keine Enzyme. Der muskulöse Magen liegt auf der linken Seite des Körpers. Im Magen werden die Verdauungsenzyme Amylase, Pepsin, Trypsin, Chitinase und Chitobiase abgegeben. Im Dünndarm werden Nährstoffe und Wasser resorbiert. In Magen, Dünndarm, Pankreas, Leber und Gallenblase werden Verdauungsenzyme gebildet. Der Pankreas entleert sich über einen kurzen Gang in das Duodenum und besitzt exokrine und endokrine Funktionen analog zum Säuger. Es werden Verdauungsenzyme wie Amylase, Trypsin, Chymotrypsin, Karboxypeptidase, Elastase, Lipase, Ribonuklease und Chitinase produziert, sowie alkalische Sekrete, die den sauren Darminhalt neutralisieren und günstige Bedingungen für Pankreas- und Darmenzyme schaffen.
Im Darm werden die Enzyme Proteinase, Invertase, Amylase, Maltase, Chitobiase, Trehalase, Isomaltase und Sucrase gefunden. Die Darmlänge entspricht durchschnittlich der 4,3-fachen Karapaxlänge. Der Magen-Darm-Trakt macht bei Landschildkröten ca. 5 % des Körpergewichtes aus, bei karnivoren Wasserschildkröten hingegen nur 2,6 %.
Die Leber ist ein großes, sattelförmiges und aus 2 Lappen bestehendes Organ, das ventral der Lungen im vorderen Bereich der Körperhöhle lokalisiert ist. Die Leber macht je nach Spezies, Jahreszeit, Alter und Ernährungszustand 1–7% des Körpergewichtes aus, im Durchschnitt 3 %. Dienormale Farbeder Leber ist dunkelrotbräunlich. Die Funktion der Leber ist mit der bei Säugern vergleichbar. Benachbart zur Leber sind kranial das Herz und kaudodorsal der Magen. Auf der dorsalen Seite der Leber befindet sich die Gallenblase.
Der Dickdarm ist bei herbivoren Schildkröten zum Zwecke der mikrobiellen Fermentation stark ausgeprägt, während der Blinddarm je nach Ernährungstyp schwach bis gut ausgeprägt ist. Der Darm endet in der komplex aufgebauten Kloake, über die der Kot nach außen abgegeben wird.
Die Passagezeit der Ingesta wird stark beeinflusst von Temperatur, Fütterungsfrequenz, sowie Wasser- und Fasergehalt der Nahrung. Bei Landschildkröten wurde festgestellt, dass rohfaserarme Nahrung wie Salat eine Passagezeit von 3–8d aufwies, während Disteln und Gras unter gleichen Umweltbedingungen eine Passagezeit von 16–28 d zeigten. Aufgenommene Hanfeinstreu kann sogar noch nach 6 Wochen im Kot erscheinen.
DieKloakeselbst ist in 3 Abschnitte gegliedert:
Koprodaeum
,
Urodaeum
und
Proctodaeum
(
▶
Abb. 2.9
).
Der Darm mündet ins Koprodaeum. Kaudal davon liegt das Urodaeum, das die Öffnungen der Ureteren, der Ovidukte bzw. der Vasa deferentes und die Blasenöffnung enthält. Über das Proctodaeum gelangen Harn, Kot und Geschlechtsprodukte nach außen.
Schildkröten weisen das typische Reptilienherz, umgeben vom Herzbeutel, mit 3 Kammern (Hauptkammer und zwei Vorhöfe) auf. Das Herz ist ventral direkt unter dem Plastron lokalisiert.
Die Erythrozyten sind wie bei anderen Reptilien kernhaltig. Sie sollen eine Lebensdauer von ca. 800 d besitzen. Ein renales Pfortadersystem ist wie bei anderen Reptilien vorhanden.
Das lymphatische System besteht aus zwei Lymphherzen, dem Lymphgefäßsystem und der Lymphflüssigkeit.
Abb. 2.9 Schematische Darstellung des Urogenitaltraktes bei Schildkröten.
Die paarigen Nieren sind bei Schildkröten direkt unter dem Karapax kaudal des Acetabulums zu finden, mit Ausnahme von Meeresschildkröten, wo die Nieren kranial des Acetabulums lokalisiert sind. Die Funktionen der Schildkrötenniere beinhalten Osmoregulation, Flüssigkeitsregulation, Exkretion von Stoffwechselendprodukten und die Produktion von Hormonen und Vitamin-D-Metaboliten. Das Gewicht beider Nieren beträgt ca. 1 % des Körpergewichtes und nimmt relativ mit steigendem Körpergewicht ab. Die Länge einer Schildkrötenniere beträgt ca. 10 % der Karapaxlänge.
Eine Konzentration des Urins in der Niere wie bei Säugetieren ist aufgrund des Fehlens der Henle’schen Schleife nicht möglich. Stoffwechselendprodukte des Proteinstoffwechsels werden je nach Habitat unterschiedlich aus dem Körper eliminiert.
Die drei Endprodukte des Stickstoffstoffwechsels – Ammoniak, Harnstoff und Harnsäure – kommen in der Regel kombiniert vor, da fast alle Schildkröten alle 3 Stoffe, jedoch in unterschiedlichen Mengenverhältnissen, ausscheiden: Wasserschildkröten geben vorwiegend Ammoniak ins Wasser ab (Ammonothelie). Sumpfschildkröten geben hauptsächlich Harnstoff ab (Ureothelie). Sowohl Ammoniak- als auch Harnstoffexkretion benötigen reichlich Wasser. Hingegen eliminieren Landschildkröten, insbesondere wenn sie in ariden Gebieten vorkommen, Stickstoff vorwiegend in Form von Harnsäure und deren Salzen, den Uraten, da dies eine sehr wassersparende Form ist (Uricothelie). Die Urate werden zu einem großen Teil als Kaliumurate ausgeschieden, da Kalium aus der Pflanzennahrung im Überschuss vorhanden ist. Die Harnleiter münden nicht direkt in die Harnblase, sondern ins Urodaeum der Kloake. Somit fließt der Harn retrograd in die Harnblase, kann jedoch auch an dieser vorbeigeleitet und direkt über die Kloake ausgeschieden werden (▶Abb. 2.9). Die Harnblase ist zweizipflig. Die Blasenwand ist sehr dünn, extrem dehnbar und reichlich mit Gefäßen durchsetzt. Die Blasenwand sezerniert Schleim, der die Uratkristalle umkleidet, was deren Ausscheidung erleichtert. Eine Resorption von Wasser und verschiedenen Ionen aus dem Urin erfolgt über die Kloakenschleimhaut sowie über die Blasenwand. Bei terrestrisch lebenden Schildkröten in ariden Regionen dient die Blase oft als Wasserspeicher. Der Blaseninhalt kann bis zu 30 % des Körpergewichtes ausmachen.
Abb. 2.10 Ei einer Rotbäuchigen Spitzkopfschildkröte nach Schlupf. Die Eierschale ist pergamentartig dünn, da der Embryo während der Entwicklung aus der Schale Kalzium resorbiert.
Schildkröten sind getrenntgeschlechtlich und stets ovipar. Die Geschlechtsreife wird bei klein bleibenden Arten wie z. B. Moschusschildkröten (Sternotherus odoratus) bei vielen Individuen schon nach 2–3 Jahren erreicht. Hingegen tritt die Geschlechtsreife bei vielen Spezies wie z. B. den Europäischen Landschildkröten erst nach mehr als 5 Jahren, bei großwüchsigen Arten oft erst nach 15 Jahren oder mehr ein. Das Wachstum wird bei Reptilien maßgeblich von den Umgebungstemperaturen und dem Futterangebot bestimmt. Eine übermäßige Fütterung oder Haltung bei zu hohen Temperaturen beschleunigt die Geschlechtsreife sehr, sodass z. B. Europäische Landschildkröten in Menschenobhut bereits mit 2–3 Jahren geschlechtsreif sein können. Auch wenn junge Schildkröten, die aus mediterranen und gemäßigten Zonen stammen, vom Halter nicht überwintert werden, beschleunigt dies den Eintritt der Geschlechtsreife sehr stark.
Der Eintritt der Geschlechtsreife hängt nicht mit dem Alter zusammen, sondern tritt bei einer bestimmten Körpergröße ein.
Die paarigen Gonaden sind kranial der Nieren lokalisiert und von diesen durch die Zölommembran getrennt. Bei Schildkröten erfolgt eine innere Befruchtung. Die Ovarien und die Eileiter sind wie bei Säugetieren paarig ausgebildet. Bei geschlechtsreifen Weibchen findet man während der Aktivitätsphase normalerweise Eifollikel in verschiedenen Größen zu jeder Jahreszeit. Eine Speicherung von Spermien in speziellen Tubuli im Eileiter ist auch über viele Monate möglich. Der obere Teil des Eileiters sezerniert Albumin und der untere Teil die mehr oder weniger kalkhaltige Schale.
Männliche Schildkröten besitzen einen unpaaren Penis, der aus Muskulatur besteht und eine Samenrinne zur Übertragung des Spermas aufweist. Im nicht ausgestülpten Zustand befindet er sich ventral im Proctodaeum. Im Gegensatz zu Säugetieren besitzt er keinen Harnleiter, da der Urin über die Kloake nach außen abgegeben wird.
Die paarigen Hoden liegen nahe den Nieren. Die Nebenhoden, die direkt am Hoden lokalisiert sind, heben sich von diesem durch ihre helle (beige bis orange) Farbe ab. Je nach Aktivität und Jahreszeit kann die Größeder Hodenstark schwanken.
Abb. 2.11 Schematische Darstellung des Schildkrötenauges im Schnitt durch die Mitte der Linse.
Obwohl einige Schildkrötenarten relativ weichschalige Eier mit elastischer Schale legen, ist die Mehrzahl der Schildkröteneier hartschalig und stark kalkhaltig (▶Abb. 2.10). Die Gelegegröße schwankt von über hundert Eiern bei Meeresschildkröten bis zu nur einem Ei pro Saison z. B. bei Spaltenschildkröten (Malacochersus tornieri). Auch Zackenerdschildkröten (Geoemyda spengleri) legen nur ein oder 2 verhältnismäßig große Eier pro Gelege. Die meisten mediterranen Landschildkröten (Testudo spp.) weisen Gelegegrößen von 3–9 Eiern auf und können 1–3 Gelege pro Jahr produzieren. Da der Eiinhalt kalziumarm ist, deckt der Embryo den größten Teil seines Kalziumbedarfes aus der Schale. Die Eiinkubation wird von Temperatur, Feuchtigkeit, Substrat und dessen Wassersättigung sowie der Gaskonzentrationen im Inkubator beeinflusst.
Die Bebrütungstemperaturen – und nicht Geschlechtschromosomen – entscheiden über das Geschlecht der Schlüpflinge: bei relativ hohen Bebrütungstemperaturen entstehen vorwiegend weibliche Tiere, bei relativ niedrigen Temperaturen vorwiegend männliche Tiere.
Die Wahrnehmung von Farben ist bei Schildkröten gut ausgeprägt. Viele Schildkröten bevorzugen eindeutig rote oder orangefarbene Futtermittel. Landschildkröten besitzen nur ein schmales binokulares Gesichtsfeld, das sich ca. 25° überdeckt. Bei Wasserschildkröten ist das binokulare Sehen besser ausgeprägt, da sich die Gesichtsfelder ca. 30° oder mehr überdecken.
Das Auge weist ein Ober- und ein Unterlid sowie ein drittes Augenlid (Membrana nictitans) auf (▶Abb. 2.11). Das dritte Augenlid kann aktiv vorgezogen werden. Schildkröten besitzen 2 Tränendrüsen (Glandula lacrimalis und Harder’sche Drüse), die bei den meisten Spezies stark ausgeprägt sind. Bei einigen Gattungen, wie z. B. Meeresschildkröten, besitzt eine der beiden Drüsen zudem eine osmoregulatorische Funktion und gibt Salz nach außen ab. Schildkröten besitzen keinen Ductus lacrimalis, sodass die Tränenflüssigkeit über den Rand der Augenlider abfließt, verdunstet oder von den Konjunktiven absorbiert wird.
Die extraokulare Muskulatur ist bei Schildkröten relativ schwach ausgeprägt, da ihr Augapfel wenig beweglich und hauptsächlich in retrobulbäres Fett eingelagert ist. Im Gegensatz zur relativ dünnen Sklera von Echsen und Schlangen kann die Sklera der Schildkröten bis zu 1 cm dick sein. Am Limbus corneae befindet sich der sogenannte Skleralring, der bei Schildkröten aus 6–13 einzelnen Ossikeln zusammengesetzt ist. Die Iris besitzt einen sehr gut ausgeprägten Sphinkter. Da die Muskulatur quergestreift ist, kann die Weite der Pupille willentlich gesteuert werden. Die Pupille ist bei allen Schildkröten kreisförmig, wie bei den meisten tagaktiven Tierspezies. Die Linse ist im Vergleich zu anderen Reptilien relativ weich. Die Retina ist avaskulär und wird über den Conus papillaris versorgt.
Schildkröten besitzen keine Ohrmuscheln. Das Trommelfell ist jedoch als dunkel pigmentierter Bereich kaudal der Wangen zu erkennen. Die Extracolumella und die Columella liegen direkt unter dem Trommelfell und leiten den Schall ans Innenohr weiter. Das Mittelohr ist über die Eustachi’schen Röhren mit dem Rachenraum verbunden. Das Hörvermögen der Suppenschildkröte (Chelonia mydas) ist auf Frequenzen zwischen 60 und 100 Hz beschränkt. Landschildkröten können nur relativ tiefe Töne im Bereich von 100–700 Hz wahrnehmen (zum Vergleich: Menschen hören Töne im Bereich von 16–20 000 Hz).
Schildkröten besitzen einen gut ausgeprägten Geruchssinn mit Chemorezeptoren innerhalb des Nasenepithels. In den meisten Fällen wird vor der Nahrungsaufnahme das potenzielle Futtermittel olfaktorisch untersucht.
Obwohl über die Schmerzempfindung bei Reptilien nicht viel bekannt ist, ist davon auszugehen, dass Reptilien Schmerzen empfinden.
Wie beim Säugetier produziert das Pankreas die Hormone Insulin, Glukagon und Somatostatin, sowie Pankreas-Polypeptide. Geschlechtshormone werdeninden Ovarien (Östrogene, Progesteron), den Hoden (Testosteron) und der Hypophyse (FSH, LH) gebildet. Ihre Produktion wird über die Länge der Photoperiode, die Temperatur und die Lichtintensität gesteuert. Östrogene stimulieren die Vitellogenese, die Produktion von Lipophosphoproteinen und ihre Inkorporation ins Ei. Auch bei Schildkröten entsteht nach der Ovulation ein Corpus luteum, das Progesteron produziert. Die Höhe des Östrogen bzw. Testosteronspiegels im Blut ist stark spezies- und saisonabhängig.
Nach verschiedenen Untersuchungen kann mittels FSH (follikelstimulierendes Hormon) bei verschiedenen Reptilienspezies eine Ovulation induziert werden. LH wurde bei Reptilien ebenfalls nachgewiesen. PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin) induzierte in experimentellen Studien ein Wachstum der Ovarien.
Der Kalziumstoffwechsel wird durch das Parathormon aus den Nebenschilddrüsen und den Gegenspieler Kalzitonin reguliert. Schildkröten besitzen 4 Nebenschilddrüsen, wobei sich das kraniale Paar im Thymus befindet und das kaudale Paar kaudal des Aortenbogens vor dem Herzen liegt. Kalzitonin stammt aus den Ultimobranchialkörpern in der Schilddrüse.
Die Schilddrüse ist ventral der Trachea nahe der Bifurkation der Karotis lokalisiert. Sie produziert T3 und T4 (Thyroxin). Die Thyroxinproduktion wird reguliert über das Thyreoid-Releasing Hormon (TRH) und das thyreoidstimulierende Hormon (TSH) sowie durch Melatonin.
Die mediterranen Landschildkrötenarten können über 80 Jahre, die sehr großen Arten wie Seychellen-Riesenschildkröten (Geochelone gigantea,▶Abb. 3.4) sogar über 200 Jahre alt werden. Die meisten als Heimtiere gehaltenen Wasserschildkrötenarten wie Schmuck- und Moschusschildkröten werden im Allgemeinen nur ca. 20–25 Jahre alt, in Ausnahmefällen auch über 30 Jahre.
Sämtliche Landschildkrötenspezies unterliegen Artenschutzbestimmungen, während es für die überwiegende Zahl der gehandelten und im Zoofachhandel erhältlichen Wasser- und Sumpfschildkröten keinerlei Artenschutzvorschriften gibt. International gültig ist das Washingtoner Artenschutzabkommen. Daneben existieren auch EU-Verordnungen und zusätzlich noch nationale Bestimmungen und teilweise Bestimmungen in den verschiedenen Bundesländern. Der aktuelle Schutzstatus einer Schildkrötenart kann unter ww.wisia.de ermittelt werden.
Artengeschützte Schildkröten müssen vom Halter zeitnah nach dem Erwerb unter Vorlage der erforderlichen Papiere (bei Anhang-A-Arten sind das die CITES-Papiere, die inzwischen durch die EU-Bescheinigung abgelöst wurden, mit individueller Kennzeichnung der Tiere; bei Anhang-B-Arten ist ein Herkunftsnachweis, in der Regel Quittung vom Züchter oder Zoofachgeschäft, zu erbringen) beim Landratsamt bzw. der unteren Naturschutzbehörde gemeldet werden.
Der behandelnde Tierarzt ist nicht verpflichtet, sich die erforderlichen Papiere vor der Behandlung vorlegen zu lassen oder zu kontrollieren.
Beim Import oder Export von artengeschützten Tieren oder Teilendavon sind entsprechende Einfuhr- bzw. Ausfuhrgenehmigungen erforderlich. Detaillierte Informationen und Anträge zum Download sind beim Bundesamt für Naturschutz erhältlich. Den Artenschutzregelungen unterliegen neben lebenden auch tote Tiere oder Teile davon. Dies kann in praxi Probleme z. B. beim Versand von Blutproben in Nicht-EU-Länder nachsichziehen, da diese dann nur mit Begleitpapieren und Genehmigungen ins Ausland verschickt werden können.
Genaue und stets aktuelle Ausführungen zum Artenschutz finden sich auf der Internetseite des Bundesamtes für Naturschutz: www.bfn.de. Dort finden sich auch Downloads für Formulare, wie z.B. eine Importerlaubnis.
1973 wurde das „Übereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen“, auch als „Washingtoner Artenschutzabkommen“ (WA) bezeichnet, geschlossen. Inzwischen sind ca. 150 Staaten dem WA beigetreten. In Deutschland ist das WA seit 1976 gültig. Die WA-Anhangslisten werden alle 2 Jahre auf der WA-Vertragsstaatenkonferenz aktualisiert. Die gefährdeten Arten (▶Tab. 3.1) sind im WA entsprechend dem Grad ihrer Gefährdung in 3 Anhängen aufgelistet:
Anhang I Vom Aussterben bedrohte Arten, die durch den Handel beeinträchtigt werden oder beeinträchtigt werden könnten. Viele Landschildkrötenarten und einzelne Sumpfschildkrötenarten sind hier gelistet.
Anhang II Arten, deren Erhaltungssituation zumeist noch eine wirtschaftliche Nutzung unter wissenschaftlicher Kontrolle zulässt. Die nicht im Anhang I aufgeführten Landschildkröten und einige wenige Wasser- und Sumpfschildkrötenarten sind in diesem Anhang gelistet.
Anhang III Arten, die von einer der Vertragsparteien in ihrem Hoheitsgebiet einer besonderen Regelung unterworfen sind.
Seit 1. Juni 1997 gelten neue Rechtsgrundlagen, die das WA und die EU-Richtlinien umsetzen (EG-Verordnung 338/97). Die EG-Verordnung Nr. 318/2008 in der Fassung vom 31. 3. 2008 zur Änderung der EG-Verordnung Nr. 338/97 (EG-VO) ist am 11. 4. 2008 in Kraft getreten. Damit wurden die Änderungen der 14. CITES Vertragsstaatenkonferenz für die EU übernommen bzw. angepasst. Dies spielt vor allem eine Rolle beim Import und Export, impliziert aber auch die Notwendigkeit einer individuellen Kennzeichnung der Tiere des Anhangs A, gegebenenfalls mit Mikrochip, in der Regel bei Landschildkröten aber mit Fotodokumentation. Je nach Gefährdungsgrad werden die Arten in 4 Anhängen (A–D) aufgeführt. Da vorgesehen ist, dass die Europäische Kommission die Listen für Anhang B, C und D in vergleichsweise kurzer Zeit den neuesten wissenschaftlichen Erkenntnissen anpassen kann, sollten sich Schildkrötenhalter im eigenen Interesse vor einer Einfuhr über die jeweils gültige Version der Anhänge informieren.
Anhang A Anhang A enthält die im Anhang I des WA gelisteten Arten sowie weitere Arten (▶Tab. 3.1), die nach Ansicht der Europäischen Union in derartigem Umfang gefragt sind, dass jeglicher Handel ihr Überleben gefährden würde. Darüber hinaus sind auch Arten aufgeführt, deren Aufnahme aus Gründen der Verwechselbarkeit mit vom Aussterben bedrohten Artennotwendig erscheint. In Anhang Agelistete Arten dürfen nur als Nachzuchten mit entsprechender Vermarktungsgenehmigung und den EU-Bescheinigungen gehandelt werden. Zusätzlich müssen sie individuell erkennbar gekennzeichnet sein (▶S. 23). Schildkrötenarten, die in Anhang A gelistet sind, sind in ▶Tab. 3.1 aufgeführt.
Anhang B Anhang B umfasst Arten des WA-Anhangs II und weitere Arten (▶Tab. 3.1), die nach Einschätzung der Europäischen Union international in solchen Mengen gehandelt werden, dass ihr Überleben oder der Fortbestand einzelner Populationen in bestimmten Herkunftsländern gefährdet sein könnte oder die ökologische Rolle der Art nachteilig beeinflusst wird. Entsprechend der Regelung in Anhang A sind auch hier weitere Arten aus Gründen der Verwechselbarkeit mit anderen gefährdeten Arten der Anhänge Aoder B aufgeführt. Schließlich enthält Anhang B auch solche Arten, bei denen erwiesen ist, dass das Einbringen lebender Exemplare in natürliche Lebensräume der EU-Staaten eine ökologische Gefahr für einheimische Arten darstellt, wie z. B. die Rotwangen-Schmuckschildkröte. Anhang-B-Arten dürfen mit entsprechender Genehmigung auch als Wildfänge gehandelt werden.
Anhang C Anhang C beinhaltet alle Arten des WA-Anhangs III sowie alle anderen vom WA erfassten Arten (▶Tab. 3.1), die nicht in den Anhängen A und B der EU-Verordnung genannt sind. Dazu gehören einige Schildkrötenarten, z. B. die Zackenerdschildkröte.
Anhang D In Anhang D sind Arten genannt, bei denen der Umfang der Einfuhrenindie EU eine mengenmäßige Überwachung rechtfertigt, um gegebenenfalls auf der Grundlage der Bestandssituation in den Herkunftsländern und der ermittelten Handelszahlen einen stärkeren Schutzstatus herzuleiten. In Anhang D finden sich keine Schildkrötenarten.
Tab. 3.1 Schutzstatus verschiedener Schildkrötenarten nach WA und EU-Richtlinien (Stand: September 2008)
Schutzstatus
Deutscher Artname
Wissenschaftlicher Name
Anhang A bzw. I
Landschildkröten
Griechische Landschildkröte Maurische Landschildkröte Breitrandschildkröte Ägyptische Landschildkröte (
▶
Abb. 3.7
) Galapagos-Riesenschildkröte (
▶
Abb. 3.3
) Strahlenschildkröte (
▶
Abb. 3.1
) Madagassische Schnabelbrustschildkröte Mexikanische Gopherschildkröte Bergers Flachschildkröte Spaltenschildkröte (
▶
Abb. 3.2
) Geometrische Landschildkröte Madagassische Flachrückenschildkröte
Testudo hermanni Testudo graeca Testudo marginata Testudo kleinmanni Geochelone nigra Geochelone radiata Geochelone yniphora Gopherus flavomarginatus Gopherus bergeri Malacochersus tornieri Psammobates geometricus Pyxis planicauda
Wasserschildkröten
Batagur-Schildkröte Meeresschildkröten (
▶
Abb. 3.6
) Mühlenberg-Schildkröte Lederschildkröte Strahlen-Dreikielschildkröte Indische Dachschildkröte Dreikiel-Erdschildkröte Hinterindische Pfauenaugen-Sumpfschildkröte Falsche Spitzkopfschildkröte Wasser-Dosenschildkröte Schwarze Weichschildkröte
Batagur baska Cheloniidae spp. Clemmys muhlenbergii Dermochelys coriaceae Geoclemmys hamiltoni Pangshura tecta Melanochelys tricarinata Morenia ocellata
Pseudemydura umbrina Terrapene coahuila Trionyx ater
Anhang B bzw. II
Landschildkröten
Vierzehenschildkröte Sporenschildkröte Pantherschildkröte (
▶
Abb. 3.5
) Rotwangen-Schmuckschildkröte
Testudo horsfîeldii Geochelone sulcata Geochelone pardalis Trachemys scripta elegans
Wasserschildkröten
alle Scharnierschildkröten alle nicht oben genannten Dosenschildkröten
Cuora
spp.
Terrapene
spp.
kein Schutzstatus bzw. keine Meldepflicht
nur Wasserschildkröten
Moschusschildkröte Rotbäuchige Spitzkopfschildkröte Zackenerdschildkröte Schmuckschildkröten (Ausnahme: Rotwangen-Schmuckschildkröte)
Sternotherus odoratus Emydura subglobosa Geoemyda spengleri Pseudemys
und
Trachemys
spp.
Abb. 3.1 Strahlenschildkröte
Abb. 3.2 Spaltenschildkröte
Abb. 3.3 Juvenile Galapagos-Riesenschildkröte.
Abb. 3.4 Seychellen-Riesenschildkröte
Abb. 3.5 Juvenile Pantherschildkröte.
Abb. 3.6 Echte Karettschildkröte (Meeresschildkröte).
Abb. 3.7 Ägyptische Landschildkröte.
Von den zusätzlichen nationalen Regelungen werden hauptsächlich Reptilienarten erfasst, die aufgrund der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union (FFH-Richtlinie) geschützt werden sollen. Im Bundesnaturschutzgesetz und in der Bundesartenschutzverordnung sind Durchführungsvorschriften und Schutzbestimmungen enthalten, die über die internationalen Regelungen hinausgehen, wie z. B. die Kennzeichnungspflicht. In Anlage 1 der Bundesartenschutzverordnung werden heimische Tier- und Pflanzenarten unter Schutz gestellt, deren Bestand durch menschlichen Zugriff gefährdet ist. Der Besitz von Tieren und Pflanzen dieser besonders geschützten Arten sowie deren Vermarktung ist grundsätzlich verboten und nur im Einzelfall beim Vorliegen bestimmter Bedingungen (F2-Nachzuchten, Ausnahmegenehmigung) zulässig. Durch die nationalen Bestimmungen sind alle einheimischen Reptilienarten, darunter die Europäische Sumpfschildkröte, geschützt.
Ferner gilt auch für Schildkröten das Tierschutzgesetz, das unter anderem eine artgerechte Unterbringung und Pflege der Tiere fordert.
Je nach Bundesland ist die Haltung sogenannter „gefährlicher Tiere“ unterschiedlich geregelt. Als gefährliche Tiere werden in manchen Bundesländern, wie z. B. Hessen und Bayern, auch Geier- und Schnappschildkröten gelistet. Diese Tiere unterliegen einem Haltungsverbot, in Hessen seit dem 9. Oktober 2007 neben einem Haltungsverbot auch einem Nachzuchtverbot.
Durch die Bundesartenschutzverordnung ist geregelt, dass in Anhang A bzw. Anhang I gelistete Arten unverwechselbar identifizierbar sein und die CITES-Papiere bzw. die EU-Bescheinigung dem Tier eindeutig zuzuordnen sein müssen, um Missbrauch vorzubeugen (indem z. B. illegale Tiere durch Verwendung der Papiere eines gemeldeten gestorbenen Exemplars „legalisiert“ werden). Ursprünglich wurde durch die zuständigen Behörden (Untere Naturschutzbehörde, Landratsamt) gefordert, dass in Anhang A bzw. I gelistete Arten mittels Mikrochip gekennzeichnet sein müssen. Seit 2005 ist jedoch bei Landschildkröten auch die Identifizierung mittels Fotodokumentation möglich.
Mikrochip Das Setzen eines Mikrochips ist aus Tierschutzgründen insbesondere bei jungen Schildkröten aufgrund der bei diesen Tieren allgemein nur gering ausgeprägten Muskulatur abzulehnen. Falls bei größeren Schildkröten (> 500 g KGW) ein Mikrochip gesetzt werden soll, kann dieser in die Schultermuskulatur oder die Oberarmmuskulatur implantiert werden (▶S. 236). Bei unkooperativen Tieren ist dabei eine Allgemeinanästhesie oder eine Sedation erforderlich. Zumindest ist aber eine Lokalanästhesie beim Setzen eines Transponders erforderlich, um den Stichkanal mit einem Knopfheft verschließen zu können, da sonst aufgrund der reptilientypischen langsamen Wundheilung die Gefahr besteht, dass das Tier den Mikrochip wieder verliert. Nicht zuletzt stellt sich die Frage, ob die Lebenszeit eines Transponders der Lebenszeit einer Schildkröte entspricht.
Fotodokumentation Die EU-Bescheinigungen enthalten je ein Foto des Karapaxes von oben und des Plastrons von unten, da die Färbung des Panzers ein Merkmal ist, anhand dessen eine eindeutige Identifikation des Tieres möglich ist. Nicht selten verlangen die Behörden, dass das Foto alle 2 Jahre erneuert wird, da sich die Färbung beim wachsenden Tier noch ändern kann.
Zur Fotodokumentation sollten die Tiere auf Karopapier gesetzt werden, damit die Größe erkennbar wird.
Temporäre Kennzeichnung Sollen Landschildkröten nur kurzfristig gekennzeichnet werden, kann dies z. B. mittels Nagellack erfolgen. Auch bei Wasserschildkröten ist diese Technik anwendbar, allerdings hält die Kennzeichnung hier nur wenige Tage und nicht wie bei Landschildkröten bis zu mehreren Wochen.
Von den 250 rezenten Schildkrötenarten wird nachfolgend eine Auswahl der am häufigsten gehaltenen Arten vorgestellt.
Von sehr vielen Schildkrötenarten sind Unterarten beschrieben, z. B. bei der Griechischen Landschildkröte die „Ostrasse“ (T. hermanni hermanni) und die „Westrasse“ (T. hermanni boettgeri), die sich im Verbreitungsgebiet und der Zeichnung des Plastrons unterscheiden. Teilweise existieren 2 lateinische Namen für die gleiche Art nebeneinander, da bei einigen Arten die genaue systematische Einordnung noch unklar ist bzw. die Auffassungen verschiedener Autoren divergieren, insbesondere bei der Taxonomie der Europäischen Landschildkröten und deren Unterarten. So wird beispielsweise die nordafrikanische Unterart der Maurischen Landschildkröte (T. graeca terrestris) von manchen Autoren als eigene Art mit dem lateinischen Gattungsnamen Furculachelys geführt. ▶Tab. 3.2 gibt einen Überblick über die am häufigsten gehaltenen Landschildkröten.
Tab. 3.2 Häufig gehaltene Landschildkröten.
Deutscher Artname
Wissenschaftlicher Name
Herkunft
Größe
Besonderheiten
Europäische Schildkröten
Griechische Landschildkröte (
▶
Abb. 3.8
)
Testudo hermanni
Mittelmeerraum (Italien, Balearen, Korsika, Sardinien, Südfrankreich, Ostspanien, Dalmatien)
bis zu 30 cm
Schwanzendnagel (Horngebilde an der Schwanzspitze,
▶
Abb. 3.9
), meistens geteiltes Analschild
Maurische Landschild kröte (
▶
Abb. 3.10
)
Testudo graeca
Südeuropa, Sardinien, südwestliches Asien, Nordafrika
bis zu 30 cm
Höckerschuppen auf den Oberschenkeln der Hinterbeine (Femoralsporen); die Beschilderung des Kopfes ist gröber als bei Griechischen Landschildkröten und das Schwanzschild ist stets ungeteilt, die Vertebralschilde sind stets breiter als lang
Breitrandschildkröte (
▶
Abb. 3.11
)
Testudo marginata
Südgriechenland, Sardinien
bis 35 cm
Bauchpanzerzeichnung mit jeweils einem schwarzen Dreieck auf jeder Schuppe; bei adulten Tieren oft Schwarzfärbung der Haut und des Panzers sowie typische, glockenartig ausgezogene Randschilde des Panzers (Name!)
Vierzehen oder Steppenschildkröte (
▶
Abb. 3.12
)
Testudo horsfîeldii
Iran, Afghanistan, Pakistan bis westliches China, Kasachstan und Turkmenien
22–24 cm
relativ flacher, runder Panzer, an den Vordergliedmaßen stets nur 4 Krallen; Sommerruhe (Ästivation);
Tropische Schildkröten
Köhlerschildkröte (
▶
Abb. 3.13
)
Geochelone/Chelonoidis carbonaria
nördliches Südamerika
45 cm
auf jedem Schild kleine, gelbliche Fläche, Kopf und Gliedmaßen mit gelben, orangen oder roten Flecken
Pantherschildkröte (
▶
Abb. 3.14
)
Geochelone pardalis
Zentral- und Südafrika
bis 70cm
schwarzes Fleckenmuster auf gelblichem Panzer, kegelförmige Sporne an den Oberschenkeln
Sporenschildkröte
Geochelone sulcata
Zentralafrika
bis 70cm
Panzer relativ flach und hell gefärbt, 2 große Sporen auf jedem Oberschenkel
Abb. 3.8 Griechische Landschildkröte in ihrem Biotop auf Sardinien (a), bei der Balz (b). Juveniler Albino (c).
Abb. 3.9 Schwanzendnagel einer Griechischen Landschildkröte.
Abb. 3.10 Maurische Landschildkröte mit typischen großen Schildern (a)und bunter Zeichnung am Kopf (b).
Abb. 3.11 Breitrandschildkröte mit typischer Dreieckzeichnung auf dem Plastron (a). Adulte Tiere zeigen die typische glockenförmige Ausziehung des Panzers (b).
Abb. 3.12 Vierzehenschildkröte (a) mit typischem Plastron (b).
Abb. 3.13 Köhlerschildkröte
Abb. 3.14 Pantherschildkröte
Unter den Sumpf- und Wasserschildkrötenfindensich überwiegend landlebende, semiaquatile (Futteraufnahme im Wasser) und rein aquatile Arten.
Deutscher Artname
Wissenschaftlicher Name
Herkunft
Größe
Besonderheiten
Dosenschild kröten (L in der Nähe von Gewässern;
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Abb. 3.15
)
Terrapene
spp.
USA
bis 20 cm, je nach Art
durch querverlaufendes Gelenk am Plastron vollständiger Verschluss des Panzers möglich
Zackenerdschildkröte (L;
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Abb. 3.16
)
Geoemyda spengleri
Nord- und Mittelvietnam, Süd-China
bis 13 cm
Rotwangen-Schmuckschildkröte (A;
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Abb. 3.17
)
Trachemys scripta elegans
USA
bis 25 cm
roter Streifen hinter dem Auge
Moschusschild kröte (A;
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Abb. 3.18
)
Sternotherus odoratus
Nordamerika (Florida bis südliches Kanada)
bis 14 cm
schlechter Schwimmer, scheidet bei Bedrohung ein stark riechendes Sekret aus (Name!)
Höckerschildkröte (A;
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Abb. 3.19
)
Graptemys
spp.
südliche USA
bis 27 cm
Chinesische Dreikielschildkröte (A)
Chinemys reveesii
Indonesien, Japan, Südost-China
bis 17 cm
Amboina- Scharnierschildkröte (S)
Cuora amboinensis
Südostasien
bis 20 cm
Scharnier am Plastron, sodass der Panzer komplett verschlossen werden kann
Gelbwangenschildkröte (A;
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Abb. 3.20
)
Pseudemys und Trachemys
spp.
USA
bis 35 cm
unter dem Begriff „Gelbwangenschildkröten“ sind verschiedene Arten und Artbastarde im Handel
Rotbäuchige Spitzkopfschildkröte (A;
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Abb. 3.21
)
Emydura subglobosa
Südliches Neuguinea, nördliches Australien
bis 25 cm
gehört zu den Halswender Schildkröten
Europäische Sumpfschildkröte (A;
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Abb. 3.22
)
Emys orbicularis
Süd-, Ost- und Mitteleuropa, Nordafrika, Südwestasien
bis ca. 25 cm
schwarzbrauner Karapax und Haut dunkel mit gelben Flecken, auch einheimisch
Zierschildkröte (A;
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Abb. 3.23
)
Chrysemis picta
Nordamerika
bis 18 cm
eine der buntesten Schildkröten
Prachterdschildkröte (S;
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Abb. 3.24
)
Rhinoclemmys pulcherrima
Mexiko bis nach Costa Rica
bis 20 cm
rote Streifen am Kopf; Pupille meistens bläulich bis himmelblau gefärbt
Diamantschildkröte (A;
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Abb. 3.25
)
Malaclemys terrapin
Östliches USA, Mexiko
bis 25 cm
am Kopf schwarzweiß gezeichnet; Brackwasserbewohner
Abb. 3.15 Carolina-Dosenschildkröte
Abb. 3.16 Zackenerdschildkröte: Porträt (a)und von oben (b).
Abb. 3.17 Rotwangen-Schmuckschildkröte.
Abb. 3.18 Moschusschildkröte
Abb. 3.19 Höckerschildkröte
Abb. 3.20 Gelbwangenschildkröte
Abb. 3.21 Rotbäuchige Spitzkopfschildkröten gehören zu den Halswendern (Pleurodira): adult (a), Schlüpfling (b), Größenvergleich zwischen Adulter und Schlüpfling (c).
Abb. 3.22 Europäische Sumpfschildkröte
Abb. 3.23 Zierschildkröte
Abb. 3.24 Prachterdschildkröte
Abb. 3.25 Diamantschildkröte
