Neurologisch-topische Diagnostik E-Book

Mathias Bähr

• Herausgeber: Thieme
• Kategorie: Fachliteratur
• Sprache: Deutsch

Seitenzahl: 609

Veröffentlichungsjahr: 2021

Beschreibung

Neuroanatomie und Klinik konsequent zusammen betrachtet

Die "Neurologisch-topische Diagnostik" verbindet Neuroanatomie und klinische Neurologie auf ideale Weise. Wo ist die Störung oder Läsion zu vermuten, die zu den Beschwerden bzw. Symptomen des Patienten führt? Diese Frage kannst du mit dem vorliegenden Buch sicher beantworten. Es hilft dir eine eigene Lösungsstrategie zu entwickeln und den Weg vom Symptom zur Ursache zu finden. Dabei unterstützen dich

• die übersichtliche Gliederung und die Kapitelleitfarben zur mühelosen Orientierung
• didaktisch hochwertige anatomische Zeichnungen
• Fallgeschichten mit CT- und MRT-Bildern

Die zerebrovaskulären Erkrankungen bilden aufgrund ihres hohen Stellenwertes in der Neurologie einen besonderen Schwerpunkt dieses Buches.

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Leseprobe

Neurologisch-topische Diagnostik

Anatomie – Funktion – Klinik

Mathias Bähr, Ingo Bechmann

11., überarbeitete Auflage

309 Abbildungen

Im Gedenken an Michael Frotscher

Professor Michael Frotscher ist am 27. Mai 2017 in Hamburg verstorben. Ich bin sehr dankbar für die vielen Jahre, die wir gemeinsam an diesem Buch arbeiten konnten. Er war ein hochkompetenter Neuroanatom, ein großer Wissenschaftler und ein wahrer Freund. Ich werde seine Beiträge und seine inspirierende Energie vermissen.

Mathias Bähr

Vorwort

Die 11. Auflage der „Neurologisch-topischen Diagnostik“ erscheint in einer neuen Autorenkonstellation. Zu meinem großen Bedauern ist mein Freund und Ko-Autor Michael Frotscher mittlerweile viel zu jung verstorben. Da das Buch von dem intensiven Austausch zwischen Neurologie und Neuroanatomie lebt, bin ich sehr froh in Ingo Bechmann einen international ausgewiesenen Neuroanatomen gefunden zu haben, der am Anfang seiner Ausbildung auch in der klinischen Neurologie tätig war. Diese Neuauflage wurde von uns beiden erneut gründlich überarbeitet und aktualisiert. Im Zentrum steht nach wie vor der Wunsch integratives Wissen zu vermitteln, durch das Medizinstudenten befähigt werden, theoretische Kenntnisse in einem klinischen Zusammenhang zu sehen und umgekehrt klinische Symptome aus deren neuroanatomischen Grundlagen abzuleiten. Durch die bewährte Verbindung von anatomischen Abbildungen mit klinischen Fallbeispielen und ausführlichen Erklärungen zu Struktur-Funktions-Beziehungen im Nervensystem möchten wir diesem Anspruch gerecht werden. Allerdings können dabei Erkrankungen des Nervensystems nur beispielhaft dargestellt werden. Den Anspruch, ein Lehrbuch für klinische Neurologie vorzulegen, erheben wir dezidiert nicht. Wir verweisen unsere Leser diesbezüglich auf die entsprechenden ausführlichen Neurologielehrbücher. Wir hoffen, dass auch diese 11. Neuauflage der Neurologisch-topischen Diagnostik unsere zahlreichen Leser überzeugt und freuen uns über konstruktive Rückmeldungen.

Göttingen im Dezember 2021

Mathias Bähr

Inhaltsverzeichnis

Titelei

Im Gedenken an Michael Frotscher

Vorwort

1 Grundelemente des Nervensystems

1.1 Übersicht

1.2 Informationsfluss im Nervensystem

1.3 Neurone und Synapsen

1.3.1 Neurone

1.3.2 Synapsen

1.4 Transmitter und Transmitter-Rezeptoren

1.5 Neuronenverbände

1.6 Gliazellen

2 Sensibles System

2.1 Übersicht

2.2 Periphere Anteile des sensiblen Systems und periphere Regelkreise

2.2.1 Rezeptororgane

2.2.2 Peripherer Nerv, Spinalganglion und Hinterwurzel

2.2.3 Periphere Regelkreise

2.3 Zentrale Anteile des sensiblen Systems

2.3.1 Wurzeleintrittszone und Hinterhorn

2.3.2 Tractus spinocerebellaris posterior et anterior

2.3.3 Funiculus posterior (Hinterstrang)

2.3.4 Tractus spinothalamicus anterior

2.3.5 Tractus spinothalamicus lateralis

2.3.6 Weitere afferente Rückenmarksbahnen

2.4 Zentrale Verarbeitung der sensiblen Reize

2.5  Sensible Ausfälle bei Läsionen einzelner Stationen der sensiblen Bahnen

3 Motorisches System

3.1 Übersicht

3.2 Zentrale Anteile des motorischen Systems und klinische Syndrome bei deren Läsion

3.2.1 Motorische Kortexareale

3.2.2 Tractus corticospinalis (Pyramidenbahn)

3.2.3 Tractus corticonuclearis (corticobulbaris)

3.2.4 Weitere zentrale Anteile des motorischen Systems

3.2.5  Schädigung zentraler motorischer Bahnen

3.3 Periphere Anteile des motorischen Systems und klinische Syndrome bei deren Läsion

3.3.1  Klinische Syndrome bei Schädigung der motorischen Einheit

3.4  Komplexe klinische Syndrome bei Schädigungen einzelner Abschnitte des Nervensystems

3.4.1  Rückenmarkssyndrome

3.4.2  Gefäßsyndrome des Rückenmarks

3.4.3  Spinale Tumoren

3.4.4  Nervenwurzelsyndrome (Radikuläre Syndrome)

3.4.5  Klinische Syndrome bei Plexusschädigungen

3.4.6  Syndrom der peripheren Nervenläsion

3.4.7  Störungen im Bereich der neuromuskulären Synapse und im Muskel

4 Hirnstamm

4.1 Übersicht

4.2 Äußere Struktur des Hirnstamms

4.2.1 Medulla oblongata

4.2.2 Pons

4.2.3 Mesencephalon

4.3 Hirnnerven

4.3.1 Ursprung – Bestandteile – Funktion

4.3.2 Olfaktorisches System (N. I)

4.3.3 Optisches System (N. II)

4.3.4 Augenbewegungen (Nn. III, IV und VI)

4.3.5 Nervus trigeminus (N. V)

4.3.6 Nervus facialis (N. VII) und Nervus intermedius

4.3.7 N. vestibulocochlearis (N. VIII) – kochleäre Komponente und Hörorgan

4.3.8 N. vestibulocochlearis (N. VIII) – vestibuläre Komponente und Vestibularsystem

4.3.9 Vagales System (Nn. IX, X und kranial XI)

4.3.10 N. hypoglossus (N. XII)

4.4 Topografische Anatomie des Hirnstamms

4.4.1 Innere Struktur des Hirnstamms

4.5  Erkrankungen des Hirnstamms

4.5.1  Hirnstammsyndrome bei Durchblutungsstörungen

5 Kleinhirn

5.1 Übersicht

5.2 Äußere Struktur

5.3 Innerer Aufbau

5.3.1 Kleinhirnrinde

5.3.2 Kleinhirnkerne

5.3.3 Verschaltung von Kleinhirnrinde und Kleinhirnkernen

5.4 Verbindungen des Kleinhirns mit anderen Abschnitten des Nervensystems

5.4.1 Pedunculus cerebellaris inferior

5.4.2 Pedunculus cerebellaris medius

5.4.3 Pedunculus cerebellaris superior

5.4.4 Topik der Kleinhirnefferenzen

5.5 Funktionen des Kleinhirns und Kleinhirnsyndrome

5.5.1 Vestibulocerebellum

5.5.2 Spinocerebellum

5.5.3 Cerebrocerebellum

5.6  Erkrankungen des Kleinhirns

5.6.1  Zerebelläre Ischämien und Blutungen

5.6.2  Kleinhirntumoren

5.6.3 Genetische und metabolische Kleinhirnerkrankungen

6 Zwischenhirn und vegetatives Nervensystem

6.1 Übersicht

6.2 Lage und Gliederung des Diencephalons

6.3 Thalamus dorsalis

6.3.1 Kerngebiete

6.3.2 Einbindung der thalamischen Kerngebiete in auf- und absteigende Projektionsbahnen

6.3.3 Funktion des Thalamus dorsalis

6.3.4  Syndrome bei Läsionen des Thalamus dorsalis

6.3.5  Gefäßsyndrome des Thalamus

6.4 Epithalamus

6.5 Subthalamus

6.6 Hypothalamus

6.6.1 Lage und Gliederung

6.6.2 Hypothalamische Kerngebiete

6.6.3 Verbindungen des Hypothalamus

6.6.4 Funktionen des Hypothalamus

6.7 Peripheres vegetatives (autonomes) Nervensystem

6.7.1 Grundlagen

6.7.2 Sympathisches Nervensystem

6.7.3 Parasympathisches Nervensystem

6.7.4 Vegetative Innervation und Funktionsstörungen einzelner Organe

6.7.5  Viszeraler und übertragener Schmerz

7 Limbisches System

7.1 Übersicht

7.2 Übersicht über den Aufbau des limbischen Systems

7.2.1 Verbindungen der limbischen Strukturen

7.3 Wichtige Bestandteile des limbischen Systems

7.3.1 Hippocampus

7.3.2 Corpus amygdaloideum

7.4 Funktionen des limbischen Systems

7.4.1 Gedächtnisarten und -funktionen

7.4.2  Störungen der Gedächtnisfunktionen – das amnestische Syndrom und seine Ursachen

8 Basalganglien

8.1 Übersicht

8.2 Vorbemerkungen zur Terminologie

8.3 Position der Basalganglien im motorischen System – entwicklungsgeschichtliche Betrachtung

8.4 Anatomische Gliederung der Basalganglien und ihrer Verbindungen

8.4.1 Kerngebiete

8.4.2 Verbindungen der Basalganglien

8.5 Funktionen und Funktionsstörungen der Basalganglien

8.5.1  Klinische Syndrome bei Basalganglien-Läsionen

9 Großhirn

9.1 Übersicht

9.2 Entwicklung

9.3 Makroskopische Struktur und Gliederung des Großhirns

9.3.1 Gyri und Sulci

9.4 Histologischer Aufbau der Großhirnrinde

9.4.1 Schichtaufbau

9.5 Das Marklager

9.5.1 Projektionsfasern

9.5.2 Assoziationsfasern

9.5.3 Kommissurenfasern

9.6 Funktionelle Zuordnung kortikaler Regionen

9.6.1 Methodik

9.6.2 Primäre Rindenfelder

9.6.3 Assoziationsareale

9.6.4 Frontallappen

9.6.5 Höhere kortikale Funktionen und Funktionsstörungen bei kortikalen Läsionen

10 Gehirn- und Rückenmarkshäute, Liquor- und Ventrikelsystem

10.1 Übersicht

10.2 Gehirn- und Rückenmarkshäute

10.2.1 Dura mater

10.2.2 Arachnoidea

10.2.3 Pia mater

10.3 Liquor- und Ventrikelsystem

10.3.1 Aufbau des Ventrikelsystems

10.3.2 Liquorzirkulation und -resorption

10.3.3  Störungen der Liquorzirkulation – Hydrocephalus

11 Gefäßversorgung und Gefäßerkrankungen des ZNS

11.1 Übersicht

11.2 Arterielle Blutversorgung des Gehirns

11.2.1 Extraduraler Verlauf der hirnversorgenden Gefäße

11.2.2 Intradurale Gefäße der vorderen und mittleren Schädelgrube

11.2.3 Intradurale Gefäße der hinteren Schädelgrube

11.2.4 Anastomosen bei Stenosen hirnversorgender Arterien

11.3 Venöser Abfluss des Gehirns

11.3.1 Äußere und innere Hirnvenen

11.3.2 Sinus durae matris

11.4 Blutversorgung des Rückenmarks

11.4.1 Arterielles medulläres Gefäßnetz

11.4.2 Venöser Abfluss des Rückenmarks

11.5  Zerebrale Ischämie

11.5.1  Arterielle Durchblutungsstörungen

11.5.2  Spezielle zerebrale Gefäßsyndrome

11.5.3  Venöse Abflussstörungen des Gehirns

11.6  Intrakranielle Blutungen

11.6.1  Intrazerebrale Blutungen (nichttraumatisch

11.6.2  Blutungen in den Subarachnoidalraum

11.6.3  Blutungen in Subdural- und Epiduralräume

11.7  Spinale Gefäßsyndrome

11.7.1  Arterielle Durchblutungsstörungen

11.7.2  Venöse Abflussstörungen

11.7.3  Spinale Blutungen

Teil II Anhang

12 Literaturverzeichnis

Anschriften

Sachverzeichnis

Impressum/Access Code

2 Sensibles System

2.1 Übersicht

Entsprechend den Elementarfunktionen des Nervensystems – Wahrnehmung – Verarbeitung – Reaktion, folgt der Darstellung prinzipieller Komponenten und Mechanismen des Nervensystems in diesem Kapitel die Betrachtung von Wahrnehmungsprozessen, die über Rezeptororgane vermittelt werden. Afferente Nervenfasern, deren pseudounipolare Zellkörper in den Spinalganglien oder den Ganglien der Hirnnerven liegen, leiten die Impulse von der Peripherie mit dem dendritischen Axon zum Spinalganglion und dann – ohne synaptische Umschaltung – mit ihrem eigentlichen Axon ins ZNS. Dort erfolgen Umschaltung auf das 2. Neuron und Kreuzung zur Gegenseite auf unterschiedlicher Höhe im Rückenmark oder im Hirnstamm. Das 3. Neuron liegt im Thalamus, dem „Tor zum Bewusstsein“ bevor die Impulse verschiedene kortikale Areale, vor allem die „Körperfühlsphäre“ im Gyrus postcentralis, erreichen.

2.2 Periphere Anteile des sensiblen Systems und periphere Regelkreise

2.2.1 Rezeptororgane

Rezeptoren sind spezialisierte Sinnesorgane, die in der Lage sind, Veränderungen in ihrer Umgebung und im Organismus zu registrieren und als Impulse weiterzuleiten. Sie stellen nervöse Endorgane afferenter Fasern dar. Man kann sie funktionell gliedern in Rezeptoren, die dem Körper darüber Auskunft geben, was in der näheren Umwelt geschieht (Exterozeptoren), und in Rezeptoren, die Reize aus der weiteren Umgebung registrieren (Telezeptoren [Auge, Ohr]). Propriozeptoren, zu denen auch das Labyrinth zählt, unterrichten über die Haltung und Bewegung des Kopfes im Raum, über Anspannung von Muskeln und Sehnen, über die Stellung der Gelenke, über den Kraftaufwand bei einer Bewegung usw. Schließlich sind noch jene Rezeptoren zu erwähnen, die über Vorgänge im Inneren des Organismus orientieren: Entero- oder Viszerozeptoren (Osmo-, Chemo-, Barozeptoren usw.). Die verschiedenen Rezeptoren sprechen jeweils auf adäquate Reize an.

Die Haut weist einen besonders dichten Besatz mit sensiblen Rezeptororganen auf, sie finden sich aber auch in tieferen Körperschichten und in den inneren Organen.

2.2.1.1 Rezeptoren in der Haut

In der Haut liegen überwiegend Exterozeptoren. Man gliedert sie dort in zwei große Gruppen: 1. in freie Nervenendigungen und 2. in eingekapselte Endorgane.

Die eingekapselten, differenzierten Endkörperchen sind wahrscheinlich stärker für die Übermittlung epikritischer Qualitäten wie feine Berührung, Diskrimination, Vibration, Druck usw. zuständig, während die freien Nervenendigungen protopathische Qualitäten (Schmerz- und Temperaturunterschiede) weiterleiten. Diese Einteilung ist aber nicht zwingend (s. u.).

▶ Abb. 2.1 zeigt verschiedene Rezeptororgane der Haut und ihrer Anhangsgebilde, die unterteilt werden in: Mechanozeptoren (Berührung, Druck), Thermozeptoren (Kälte, Wärme) und Nozizeptoren (Schmerz). Die genannten Rezeptoren finden sich hauptsächlich im Bereich zwischen Epidermis und Bindegewebe. Viele dieser Rezeptoren werden von Ionenkanälen mit transientem Rezeptorpotenzial (TRP), einer großen Familie molekularer Sensoren für eine Vielzahl von Stimuli einschließlich Temperatur und mechanischer Belastung, gebildet. Die Haut kann man deshalb als ein über den ganzen Körper ausgebreitetes Sinnesorgan betrachten.

Abb. 2.1Sensible Rezeptororgane in der Haut. a Freie Endigung (Schmerz, Temperatur). b Merkel-Tastscheibe (Meniscus tactus). c Haarmanschette (Berührung). d Meißner-Tastkörperchen (Corpusculum tactus). e Vater-Pacini-Lamellen-Körperchen (Corpusculum lamellosum) (Druck, Vibration). f Krause-Endkolben (Corpusculum bulboideum) (Kälte?). g Ruffini-Körperchen (Wärme?).

Spezielle Rezeptororgane Die Haarmanschetten finden sich im gesamten Bereich der behaarten Haut und vermitteln Berührungsreize, während die Meißner-Tastkörperchen (Corpuscula tactus) nur an unbehaarten Hautstellen zu finden sind, besonders an den Hand- und Fußflächen (aber auch an den Lippen, an der Zungenspitze und an den Genitalorganen). Sie sprechen besonders auf Berührungs- und Tastreize an. Die Vater-Pacini-Lamellenkörperchen (Corpuscula lamellosa) finden sich in tieferen Hautschichten, vor allem im Bereich zwischen Kutis und Subkutis; sie übermitteln Druckempfindungen. In der Vergangenheit sah man die Krause-Endkolben (Corpuscula bulboidea) als Kälterezeptoren und die Ruffini-Körperchen als Wärmerezeptoren an, mittlerweile bezweifelt man, ob diese Ansicht korrekt ist. Freie Nervenendigungen sind beispielsweise gleichfalls in der Lage, Kälte- und Wärmeempfindungen zu übermitteln. In der Hornhaut des Auges finden sich nur freie Nervenendigungen, die hier derartige Reize weiterleiten. Abgesehen von den bisher erwähnten gibt es noch vielfältige andere Rezeptorenarten in der Haut, über deren Funktion jedoch noch Unklarheit besteht.

Freie Nervenendigungen Diese finden sich in den Spalten zwischen den Epidermiszellen ( ▶ Abb. 2.1), z. T. auch zwischen Zellen nervösen Ursprungs, wie die Merkel-Tastscheiben (Menisci tactus). Freie Nervenendigungen gibt es aber nicht nur in der Haut, sondern praktisch im ganzen Körper. Sie vermitteln Schmerz- und Temperaturreize, die durch Zellschädigungen hervorgerufen werden. Die Merkel-Tastscheiben, die vor allem in den Fingerbeeren lokalisiert sind, sprechen auf Berührungs- sowie Tastreize an.

2.2.1.2 Rezeptoren in tieferen Körperschichten

Eine zweite Gruppe von Rezeptororganen liegt in tieferen Schichten des Körpers, in Muskeln, Sehnen, Faszien und Gelenken ( ▶ Abb. 2.2).

Abb. 2.2Rezeptoren in Muskeln, Sehnen und Faszien. a Anulospirale Endigung der Muskelspindel (Dehnung). b Golgi-Sehnenorgan (Spannung). c Golgi-Mazzoni-Körperchen (Druck).

In der Muskulatur z. B. finden sich die Muskelspindeln, die auf Dehnung der Muskulatur ansprechen. Andere Rezeptoren sind im Bereich des Muskel-Sehnen-Überganges, der Faszien oder auch in Gelenkkapseln lokalisiert.

Muskelspindeln Es sind sehr dünne, spindelförmige Gebilde, die von einer Bindegewebshülle umgeben sind und zwischen den quer gestreiften Fasern der Skelettmuskulatur liegen. Sie enthalten selbst 3–10 feine quer gestreifte Muskelfasern. Man nennt sie intrafusale Muskelfasern im Gegensatz zu den extrafusalen der Skelettmuskulatur. Ihre bindegewebigen Enden sind im Bindegewebe zwischen den einzelnen Muskelbündeln fixiert und machen die Bewegungen des Muskels mit. Um die Mitte einer Muskelspindel windet sich eine afferente Nervenfaser (anulospirale Endigung oder Primärendigung). Diese afferente Faser besitzt eine sehr dicke Markscheide und gehört zu den schnellstleitenden Fasern überhaupt, den sog. Ia-Fasern. Auf weitere Einzelheiten wird im Kap. ▶ Mono- und polysynaptische Reflexe eingegangen.

Golgi-Sehnenorgane Zu erwähnen sind ferner die sog. Golgi-Sehnenorgane. Es handelt sich dabei um feine Nervenendigungen von Ästen dick myelinisierter Nervenfasern, die eine Gruppe von kollagenen Sehnenfasern umspinnen. Sie sind von einer Bindegewebskapsel umgeben, befinden sich am Sehnen-Muskel-Übergang und sind zu den Muskelfasern in Serie angeordnet. Wie die Muskelspindeln sprechen sie auf Dehnung (Anspannung) an, ihre Reizschwelle liegt jedoch höher ( ▶ Abb. 2.12).

Sonstige Außer den Muskelspindeln und Golgi-Sehnenorganen kommen in diesem Bereich auch noch andere Rezeptoren vor, z. B. die Vater-Pacini-Lamellenkörperchen und die Golgi-Mazzoni-Körperchen, aber auch sonstige terminale Nervenendigungen, die Druck, Schmerz usw. vermitteln.

2.2.2 Peripherer Nerv, Spinalganglion und Hinterwurzel

Die weiteren „anatomischen Stationen“ die ein afferenter Reiz auf seinem Weg ins ZNS zurückzulegen hat, sind der periphere Nerv, das Spinalganglion und die Hinterwurzel des Rückenmarks.

Peripherer Nerv Die von den verschiedenen ▶ Rezeptororganen induzierten Aktionspotenziale werden entlang afferenter Fasern zentralwärts geleitet; die daran beteiligten Nervenzellen werden durchgezählt. Diese afferenten Fasern sind die peripheren Fortsätze der pseudounipolaren ▶ 1. sensiblen Neurone, die immer in Spinal- oder Hirnnervenganglien liegen. Einzige Ausnahme sind die propriozeptiven Afferenzen aus der Kaumuskulatur: Ihr 1. Neuron liegt als einzige pseudounipolare Nervenzelle nicht in einem Ganglion, sondern im Ncl. mesencephalicus des N. trigeminus. Die afferenten Fasern eines Körperareals verlaufen zunächst gebündelt in einem peripheren Nerv. Dieser enthält meist nicht nur Fasern der Oberflächen- und Tiefensensibilität (somatisch-afferente Fasern), sondern auch efferente Fasern zur quer gestreiften Muskulatur (somatisch-efferente Fasern) sowie Fasern für die Innervation der inneren Organe, der Schweißdrüsen und der glatten Muskulatur der Gefäße (vegetativ-afferente und vegetativ-efferente Fasern). Diese verschiedenen Axone sind durch mehrere Bindegewebshüllen (Endo-, Peri- und Epineurium) zu einem „Nervenkabel“ gebündelt ( ▶ Abb. 2.3). Im Perineurium verlaufen darüber hinaus Blutgefäße zur Versorgung des Nervs (Vasa nervorum).

Abb. 2.3Querschnitt eines gemischten peripheren Nervs.

Nervenplexus und Hinterwurzel Nach Eintritt durch das Foramen intervertebrale in den Rückenmarkskanal schlagen afferente und efferente Fasern getrennte Wege ein: Der periphere Nerv teilt sich in seine „Ursprünge“, die vordere und hintere Rückenmarkswurzel (Radix anterior und Radix posterior, ▶ Abb. 2.4). Die Vorderwurzel führt die aus dem Rückenmark austretenden efferenten Nervenfasern, die Hinterwurzel die in das Rückenmark eintretenden afferenten Fasern. Dieser unmittelbare Übergang vom peripheren Nerv zu den Rückenmarkswurzeln findet sich jedoch nur bei den thorakalen Nerven. Zervikal und lumbosakral sind den Nervenwurzeln die Nervenplexus vorgelagert (bzw. nachgelagert, wenn man es in Richtung der efferenten Reizleitung betrachtet): Die Nervenplexus befinden sich noch außerhalb des Rückenmarkkanals, hier erfolgt eine Umverteilung der afferenten Nervenfasern eines peripheren Nervs auf mehrere Spinalnerven unterschiedlicher Segementhöhen ( ▶ Abb. 2.5). Analog werden die motorischen Fasern eines Wurzelsegments auf unterschiedliche periphere Nerven verteilt, vgl. ▶ Abb. 2.5 und Kap. ▶ Motorisches System. Die umverteilten afferenten Fasern treten dann in verschiedenen Höhen in das Rückenmark ein. Dort treten sie entweder direkt oder erst nach einem längeren Verlauf (z. T. sogar erst im Hirnstamm) mit dem 2. sensiblen Neuron in Kontakt. Ein peripherer Nerv setzt sich also im Allgemeinen aus Fasern mehrerer unterschiedlicher Wurzelsegmente zusammen; dies gilt sowohl für die afferenten als auch für die efferenten Fasern.

Abb. 2.4Wurzelsegmente und deren Beziehung zu den Wirbelkörpern.a Anatomie der vorderen (Radix anterior) und hinteren Rückenmarkswurzel (Radix posterior). Zur Lage der motorischen und sensiblen Fasern und der Spinalganglienzellen s. ▶ Abb. 2.17. b Anzahl der Wurzelsegmente und Austrittshöhen der zugehörigen Nn. spinales aus dem Rückenmarkskanal. Das Rückenmark bleibt in seinem Längenwachstum gegenüber der Wirbelsäule zurück, sodass die Nervenwurzeln nach kaudal hin immer längere Strecken durch den Rückenmarkskanal zurücklegen müssen, um das ihnen zugehörige Austrittsloch zu erreichen.

Abb. 2.5Umverteilung afferenter und efferenter Nervenfasern in den Nervenplexus: Die sensiblen Fasern eines peripheren Nervs werden in unterschiedliche dorsale Rückenmarkswurzeln geleitet, die motorischen Fasern einer Wurzel analog in unterschiedliche periphere Nerven.

Abb. 2.5a In der Peripherie sammeln sich die sensiblen Fasern eines Wurzelsegments wieder, sie versorgen hier einen charakteristischen segmentalen Hautbezirk (Dermatom). Die Innervationsgebiete benachbarter Nervenwurzeln überlappen sich deutlich.

Abb. 2.5b Radikuläre und periphere Muskelinnervation: Jeder Muskel wird von nur einem peripheren Nerv versorgt, erhält aber in der Regel Fasern aus mehreren verschiedenen Nervenwurzeln (polyradikuläre oder plurisegmentale Innervation).

Anatomie der Rückenmarkswurzeln und der Nn. spinales. Insgesamt gibt es 31 Spinalnervenpaare, die jeweils aus der Vereinigung von vorderer und hinterer Rückenmarkswurzel im Spinalkanal hervorgehen. Anzahl und Bezeichnung der Spinalnerven entsprechen im Allgemeinen der Anzahl der Wirbelkörper ( ▶ Abb. 2.4). Da der 1. Spinalnerv jedoch oberhalb des 1. Halswirbelkörpers aus- bzw. eintritt, werden 8 zervikale Wurzelsegmente unterschieden: Spinalnerv C1 tritt zwischen Atlas und Hinterhaupt aus dem Rückenmarkskanal aus, die übrigen zervikalen Spinalnerven oberhalb des gleichnamigen Wirbelkörpers. Bei den übrigen Wirbelsäulenabschnitten entspricht die Anzahl der Nervenwurzelsegmente bzw. der Nn. spinales genau der Anzahl der Wirbelkörper (12 thorakale, 5 lumbale und 5 sakrale Nervenwurzelpaare), die zugehörigen Spinalnerven treten unterhalb des gleichnamigen Wirbelkörpers aus dem Rückenmarkskanal aus (bzw. in diesen ein) ( ▶ Abb. 2.4). Darüber hinaus gibt es noch einen N. coccygeus (gelegentlich auch mehrere Nn coccygei).

Anordnung der sensiblen Fasern in der Hinterwurzel. Einzelne sensible Qualitäten werden von verschiedenen Rezeptororganen aufgenommen und über unterschiedliche Fasern zentralwärts geleitet. In der Hinterwurzel ordnen sich diese verschiedenen afferenten Fasern in einer bestimmten Weise räumlich an: Wie ▶ Abb. 2.15 zeigt, liegen die Nervenfasern mit den dicksten Markscheiden, die ihren Ursprung in den Muskelspindeln haben, am weitesten medial, während in der Mitte jene Fasern verlaufen, die von den Rezeptororganen stammen und Tastempfindungen sowie Berührung, Vibration, Druck, Diskrimination übermitteln. Am weitesten außen finden sich die dünnen, fast marklosen Fasern, die Impulse der Schmerz- und Temperaturrezeptoren führen.

Die Nervenfasern mit den dicksten Markscheiden dienen der Tiefensensibilität (Propriozeption).

Spinalganglion Die dorsale Wurzel besitzt in unmittelbarer Nähe der Vereinigungsstelle mit der vorderen Wurzel eine Anschwellung, das sog. Spinalganglion ( ▶ Abb. 2.4). In ihm liegen die Zellkörper der 1. sensiblen Neurone. Diese Neurone sind pseudounipolare Spinalganglienzellen; sie besitzen einen kurzen Fortsatz, der sich bald T-förmig teilt: der eine zieht als dendritisches Axon (s.o.) zur Peripherie, um mit den Rezeptororganen in Verbindung zu treten; bevor er diese erreicht, splittet er sich in zahlreiche Kollateralen auf. Der zentrale Fortsatz, das eigentliche Axon, tritt durch die hintere Wurzel in das Rückenmark ein, wo er entweder direkt auf das 2. Neuron umschaltet oder zunächst weiter in Richtung Hirnstamm zieht ( ▶ Abb. 2.17). In den Spinalganglien findet keine Umschaltung auf ein nachgeschaltetes Neuron statt.

2.2.2.1 Radikuläre und peripher-sensible Innervation

Durch die Bildung von ▶ Plexus werden die Fasern der einzelnen Wurzelpaare in verschiedene periphere Nerven geleitet, sodass in einem Nerv Fasern aus mehreren benachbarten Wurzelsegmenten enthalten sind (vgl. auch ▶ Abb. 3.31, ▶ Abb. 3.32 und ▶ Abb. 3.33). In der Peripherie sammeln sich die Fasern einer Wurzel aber wieder ( ▶ Abb. 2.5) und versorgen einen bestimmten segmentalen Hautbereich (Dermatom). Das Dermatom entspricht einem Wurzelsegment, diesem wiederum entspricht ein „Rückenmarkssegment“. Das ausgereifte Rückenmark lässt die ursprünglich metamere Gliederung allerdings nicht mehr erkennen. Hautnerven, die aus Nerven der Plexus entstammen, können daher mehrere Dermatome innervieren, während das Innervationsgebiet eines Interkostalnervs dem eines Dermatoms entspricht.

▶ Abb. 2.6 stellt die Dermatome in Vorder- und Rückansicht dar. Am besten erkennt man die metamere Anordnung der Dermatome im Brustbereich.

Abb. 2.6Segmentale Innervation der Haut(nach Hansen-Schliack). a Vorderansicht. b Rückansicht.

Wie ▶ Abb. 2.5 zeigt, überlappen sich die Dermatome benachbarter Wurzeln weitgehend, sodass sich der Ausfall nur einer einzelnen Wurzel klinisch kaum bemerkbar macht.

Sensible Ausfälle bei einer radikulären Läsion Erst wenn mehrere benachbarte Wurzeln ausfallen, kommt es zu einem nachweisbaren Sensibilitätsausfall, der einen segmentalen Charakter aufweist. Da die Dermatome den Wurzelsegmenten des Spinalmarks entsprechen, haben sie einen großen diagnostischen Wert zur Feststellung der Höhe einer Rückenmarks- oder Wurzelläsion. ▶ Abb. 2.7 dient einem didaktischen Zweck; man kann sich an diesem Schema leicht die Grenzen zwischen den zervikalen, thorakalen, lumbalen und sakralen Versorgungsbereichen merken.

Abb. 2.7Segmentale Hautinnervation, vereinfachte Darstellung der Segmentgrenzen.

Die Dermatome der Berührungsempfindung überlappen sich mehr als die der Schmerzempfindung; man wird also bei einer Schädigung einer oder zweier Wurzeln nur schwer eine Beeinträchtigung der Berührungsempfindung, leichter dagegen eine der Schmerz- und Temperaturempfindung nachweisen können. Bei Verdacht auf eine Wurzelschädigung legt man daher besonderen Wert auf den Nachweis einer Hyp- bzw. Analgesie.

Sensible Ausfälle bei einer peripheren Nervenläsion Es ist leicht nachvollziehbar, dass die Schädigung eines Plexusstranges oder eines peripheren Nervs einen völlig anderen Sensibilitätsausfall zur Folge hat als eine Wurzelläsion. Da bei einer Plexusschädigung die motorischen Ausfälle ganz im Vordergrund stehen, werden einige typische Syndrome erst im ▶ Kapitel Motorik besprochen.

In einem peripheren Nerv verlaufen Fasern aus mehreren Wurzelsegmenten. Bei Schädigung dieses Nervs peripher können sich diese Fasern nun nicht mehr mit den Fasern der gleichen Segmente, die mit anderen peripheren Nerven verlaufen, zu einem Dermatom sammeln. Dieser Sensibilitätsausfall wird daher ein ganz anderes Muster aufweisen als der bei einer Wurzelschädigung ( ▶ Abb. 2.8). Die Überlappung der Innervationsgebiete benachbarter peripherer Nerven ist darüber hinaus weniger ausgeprägt als bei den Nervenwurzeln. Die Sensibilitätsstörung ist aus diesem Grunde deutlicher nachweisbar. Ein gleichzeitiges Auftreten von Sensibilitätsverlust in mehreren Dermatomen deutet auf eine periphere Nervenläsion hin.

Abb. 2.8Periphere Hautinnervation. a Vorderansicht. b Rückenansicht. c Innervationsgebiete der drei Trigeminusäste sowie der zervikalen Hautnerven.

2.2.3 Periphere Regelkreise

Bevor wir die einzelnen Faserkontingente, die Schmerz- und Temperaturreize sowie Empfindungen wie Druck und Berührung zentralwärts leiten, auf ihrem weiteren Weg innerhalb des Rückenmarks bis zum Gehirn verfolgen, beschäftigen wir uns mit der Funktion verschiedener peripherer Regelkreise. In diesem Zusammenhang ist es sinnvoll, neben dem afferenten (sensiblen) Schenkel bereits an dieser Stelle auf den efferenten (motorischen) Schenkel einzugehen.

2.2.3.1 Mono- und polysynaptische Reflexe

Monosynaptischer Eigenreflex Auf ▶ Abb. 2.11 erkennt man, dass sich die dicke, von der Muskelspindel kommende afferente Faser im Bereich der Eintrittszone im Rückenmark aufteilt und u. a. direkt synaptisch an Zellen in der grauen Substanz des Vorderhorns endet. Von diesen Zellen aus nehmen efferente motorische Fasern ihren Ursprung, man nennt sie deshalb motorische Vorderhornzellen. Die efferenten Neuritenverlassen das Rückenmark durch die vordere Wurzel und ziehen dann im peripheren Nerv zu den Skelettmuskeln.

Die beschriebene Verbindung bildet den einfachen monosynaptischen Reflexbogen. Er besteht aus zwei Neuronen:

einem afferenten sensiblen Neuron sowie

einem efferenten motorischen Neuron.

Ausgangs- und End„station“ des Reflexbogens sind dabei im gleichen Muskel lokalisiert, man spricht aus diesem Grund auch vom Muskeleigenreflex.

Der beschriebene Reflexbogen bildet die ▶ Grundlage des Längenregulationssystems der Muskulatur.

Reflektorische Entspannung der Antagonisten. Der monosynaptische Reflex selbst ist streng genommen nicht monosynaptisch, da er eine polysynaptische Komponente hat. Es werden nämlich nicht nur die Vorderhornzellen erregt, die den Muskel zur Kontraktion bringen, sondern gleichzeitig andere Zellen gehemmt, sodass die antagonistische Muskulatur entspannt wird. Dies würde sonst der Kontraktion der Agonisten entgegenwirken (vgl hierzu ▶ Abb. 2.14). Die Hemmung erfolgt über Zwischenneurone, unter Benutzung des Eigenapparats des Rückenmarks.

Polysynaptischer Beugereflex Als weiterer Reflexbogen ist der wichtige Beugereflex hervorzuheben. Er ist ein Schutz- und Fluchtreflex, der sich zahlreicher Schaltneurone bedient, also polysynaptisch ist.

Berührt man mit einem Finger einen heißen Ofen, wird die Hand blitzartig zurückgezogen, noch bevor man den Schmerz richtig wahrnimmt. Der Rezeptor liegt in diesem Falle in der Haut (Nozirezeptor). Von diesen gelangen die Aktionspotenziale zum Rückenmark, und zwar zur Substantia gelatinosa, wo die afferenten Fasern Synapsen mit zahlreichen Zwischenneuronen des spinalen Eigenapparats eingehen (Schalt-, Assoziations- und Kommissurenzellen; die Fortsätze der genannten Zellen – insbesondere der Assoziationszellen – können im Fasciculus proprius über mehrere Rückenmarksebenen auf- und absteigen [ ▶ Abb. 2.9]). Über die Zellen des Eigenapparates werden die Impulse zu den Muskeln weitergeleitet, die erforderlich sind, um die Hand von der Schmerz auslösenden Stelle wegzuziehen. Dabei müssen zahlreiche Impulse bestimmte Muskeln in einer bestimmten Reihenfolge und Stärke zur Kontraktion, andere (Antagonisten) zur Entspannung bringen. Diese Verbindungen werden durch den bereits erwähnten Eigenapparat des Rückenmarks bewerkstelligt. Man kann diesen Eigenapparat mit einem Computer vergleichen.

Abb. 2.9Eigenapparat des Spinalmarks, polysynaptische Schaltungen. Strangzellen tragen mit ihren langen Axonen zu den aufsteigenden Projektionen bei. Kommissurenzellen ziehen zur Gegenseite. Assoziationszellen dienen der ipsilateralen Verschaltung. Schaltzellen stellen die Verbindung zu motorischen Wurzelzellen her.

Tritt man z. B. auf einen spitzen Stein, lässt der entstehende Schmerz ein kompliziertes, vorgegebenes Programm ablaufen ( ▶ Abb. 2.10): Der schmerzende Fuß wird durch Beugung hochgehoben, dadurch wird das andere Bein zum Standbein (Crossed-Extensor-Reflex). Infolge der plötzlichen Gewichtsverlagerung würde man stürzen, wenn die Rumpf-, Schulter-, Arm- und Nackenmuskulatur die Gleichgewichtsverlagerung nicht sofort ausgleichen und somit die aufrechte Körperhaltung gewährleisten würde. Für diesen Vorgang sind sehr viele Schaltungen innerhalb des Rückenmarks notwendig, auch die Mitwirkung des Hirnstamms und des Kleinhirns ist erforderlich. Dies alles geschieht im Bruchteil einer Sekunde. Erst dann wird einem der Schmerz bewusst, man schaut nach der Schmerz auslösenden Ursache und vielleicht auch nach einer erlittenen Verletzung am Fuß.

Abb. 2.10Flexorreflex mit polysynaptischer Verknüpfung.

All diese Vorgänge, die unterhalb der Schwelle des Bewusstseins ablaufen, spielen sich vorwiegend im Rückenmark ab. Aber gerade das letzte Beispiel zeigt, wie auch höhere zentralnervöse Bereiche mit eingeschaltet werden müssen, damit man – um bei dem letzten Beispiel zu bleiben – nicht das Gleichgewicht verliert.

2.2.3.2 Regulation von Muskellänge und Muskelspannung

Der monosynaptische Reflexbogen hat eine ganz andere Funktion als der polysynaptische: Während der polysynaptische – wie oben dargestellt – Schutz- und Fluchtreaktionen vermittelt, ist der monosynaptische in verschiedene Funktionskreise eingebunden, die der Regulation von Muskellänge und Muskelspannung dienen.

Jeder Muskel verfügt dabei über zwei Rückkoppelung(Feedback)systeme: über ein Längenkontrollsystem mit den Kernsackfasern der Muskelspindeln als Messfühler sowie

über ein Spannungskontrollsystem mit den Golgi-Sehnenorganen und den Kernkettenfasern der Muskelspindeln als Messfühler.

Dehnungs- und Spannungsrezeptoren Die Muskelspindeln fungieren als Dehnungs- und Spannungsrezeptoren. Diese beiden unterschiedlichen Funktionen werden über zwei verschiedene Arten von intrafusalen Fasern vermittelt: Kernsack- (oder Kernhaufen)fasern und Kernkettenfasern ( ▶ Abb. 2.11 und ▶ Abb. 2.12). Beide Fasertypen sind im Allgemeinen dünner und kürzer als die extrafusalen Muskelfasern. Aus didaktischen Gründen sind die Kernsack- und die Kernkettenfasern in den ▶ Abb. 2.11 und ▶ Abb. 2.12 getrennt dargestellt, in Wirklichkeit sind die dünneren und kürzeren Kernkettenfasern jedoch an die etwas längeren Kernsackfasern unmittelbar angeheftet. Eine neuromuskuläre Spindel besteht im Allgemeinen aus 2 Kernsack- sowie aus 4–5 Kernkettenfasern. In der Mitte einer Kernsackfaser erweitern sich die intrafusalen Muskelfasern zu einem Sack, der etwa 50 Kerne enthält und um den sich sensible Nervenfasern winden, die sog. Primärendigung oder anulospirale Endigung (anulus, lat.: Ring). Diese Spiralendigung reagiert sehr empfindlich auf eine Dehnung des Muskels, wobei sie vor allem eine Dehnungsänderung registriert (Dehnungsrezeptoren). Die Kernkettenfasern hingegen registrieren einen anhaltenden Dehnungszustand des Muskels, also die Muskelspannung (Spannungsrezeptoren).

Abb. 2.11Regelkreis für die Muskellänge.

Abb. 2.12Regelkreis für die Muskelspannung.

Über die genannten Rezeptoren hinaus befindet sich im Sehnengewebe ein weiterer Spannungsmesser, das Golgi-Sehnenorgan. Dieses ist auf ▶ Abb. 2.12 neben der Muskelspindel dargestellt. Es reagiert auf Anspannung des homonymen Muskels, sei es durch passive Dehnung oder aktive Kontraktion, mit hemmenden Impulsen über 1–2 Zwischenneurone. Die Impulse gelangen über schnell leitende Ib-Fasern zentralwärts. Die primäre Aufgabe der Golgi-Organe ist es, durch Rückmeldung den Kraftaufwand des einzelnen Muskels zu messen und durch hemmende Impulse die Muskelspannung in physiologischen Grenzen zu halten.

Konstanthaltung der Muskellänge Die extrafusalen Muskelfasern besitzen in Ruhe eine bestimmte Länge, und der Organismus ist immer bestrebt, diese Länge der Muskelfaser beizubehalten. Wird der Muskel gedehnt, wird auch die Muskelspindel mitgedehnt. Auf diese Dehnung reagiert die anulospirale Nervenendigung sofort mit Aktionspotenzialen, die über die sehr schnell leitenden afferenten Ia-Fasern die Motoneurone im Vorderhorn des Rückenmarks erreichen und diese depolarisieren ( ▶ Abb. 2.11). Die motorischen Impulse gelangen anschließend über ebenso schnell leitende efferente dicke α1-Fasern zurück zur extrafusalen Arbeitsmuskulatur, die sich kontrahiert und somit ihre alte Länge wiederherstellt. Jede Dehnung des Muskels löst diesen Mechanismus aus.

In der Praxis wird die Intaktheit dieses Regelkreises getestet, indem man einen kurzen Schlag auf die Sehne eines Muskels setzt, z. B. auf die Sehne des M. quadriceps (Patellarsehnenreflex). Hierdurch wird der homonyme Muskel gedehnt und der oben beschriebene Reflexbogen aktiviert. Da der Reiz vom Muskel über 1–2 Segmente des Rückenmarks zurück zum gleichen Muskel verläuft (Muskeleigenreflex), haben die Reflexe für die Lokalisation einer Schädigung bei der neurologischen Untersuchung einen großen diagnostischen Wert. Man kann auf diese Weise z. B. die Höhe einer Rückenmarksläsion oder einer Wurzelläsion bestimmen. Auf der ▶ Abb. 2.13 sind die klinisch bedeutsamsten Muskeleigenreflexe dargestellt, einschließlich ihrer Auslösemechanismen und der Wurzelsegmente, durch die der Reflexbogen verläuft. Derart kurze Dehnungen des Muskels, wie sie durch das Beklopfen mit einem Reflexhammer entstehen, kommen physiologisch jedoch kaum vor.

Abb. 2.13Die wichtigsten Muskeleigenreflexe.

Reflektorische Entspannung der Antagonisten. Die reflektorische Kontraktion eines gedehnten Muskels zwecks Konstanthaltung seiner Länge wird durch die reflektorische Entspannung seiner Antagonisten unterstützt. Dieser Regelkreis nimmt gleichfalls von den Muskelspindeln seinen Ausgang: In vielen Muskelspindeln, insbesondere in den Kernkettenfasern, finden sich neben den Primärendigungen auch Sekundärendigungen, sog. Flower-Spray-Endigungen. Diese reagieren gleichfalls auf Dehnung, senden ihre Aktionspotenziale aber nicht über die Ia-Fasern, sondern über dünnere II-Fasern zentralwärts. Diese treffen im Rückenmark auf Zwischenneurone, über die die Antagonisten des Muskels gehemmt und damit entspannt werden (reziproke antagonistische Hemmung) ( ▶ Abb. 2.14).

Abb. 2.14Monosynaptischer Reflex mit polysynaptischer hemmender Wirkung auf die Antagonisten.

Adaption des Längenregulationssystems auf verschiedene Sollwerte Der beschriebene Regelkreis für die Aufrechterhaltung der Muskellänge kann durch ein besonderes motorisches System auf verschiedene Längen eingestellt werden.

▶ Abb. 2.11 zeigt neben den großen α-Vorderhornzellen auch kleinere Zellen, die sog. γ-Motoneurone. Von diesen γ-Neuronen ziehen dünne γ-Fasern zu den quer gestreiften kleinen intrafusalen Fasern der Muskelspindeln. Werden diese über die γ-Fasern innerviert, kontrahiert sich die intrafusale Muskulatur an beiden Enden der Spindel. Der mittlere Anteil wird dadurch gedehnt, was sich auf die anulospirale Endigung auswirkt und diese zum Abfeuern von Aktionspotenzialen veranlasst. Als Folge erhöht sich die Spannung der Arbeitsmuskulatur.

Die γ-Motoneurone stehen unter dem Einfluss übergeordneter deszendierender motorischer Neurone (z. B. der Pyramidenbahn, retikulospinaler und vestibulospinaler Fasern). Die Muskelspannung kann auf diese Weise direkt von höheren motorischen Zentren her beeinflusst werden, was für jede Willkürbewegung von sehr großer Bedeutung ist. Durch die γ-Efferenz können Willkürbewegungen modifiziert, feiner abgestuft und die Empfindlichkeit der Dehnungsrezeptoren reguliert werden. Kontrahieren sich die intrafusalen Muskeln (Vordehnung des mittleren Anteils), wird die Erregungsschwelle des Dehnungsrezeptors erniedrigt, d. h. es genügt jetzt eine sehr viel geringere Dehnung der Muskulatur, um die Dehnungsrezeptoren zu aktivieren. Im Normalzustand wird durch die fusimotorische Innervation die beizubehaltende Muskellänge automatisch eingestellt.

Werden sowohl die primären Rezeptoren (Kernsackfasern mit anulospiraler Endigung) als auch die sekundären Rezeptoren (Kernkettenfaser mit Flower-Spray-Endigung) langsam gedehnt, ist eine statische (weitgehend gleichbleibende) Antwort der Spindelrezeptoren die Folge. Werden dagegen die primären Endigungen sehr rasch gedehnt, erfolgt eine starke dynamische (sich rasch ändernde) Antwort. Sowohl die statischen als auch die dynamischen Antworten werden durch efferente γ-Neurone kontrolliert.

Statische und dynamische Gamma-Neurone. Die efferenten γ-Neurone werden in zwei Typen unterteilt:

in γ-dynamische und

in γ-statische.

Erstere innervieren vorwiegend die intrafusalen Kernsackfasern, letztere vorwiegend die intrafusalen Kernkettenfasern. Wenn die γ-dynamischen Neurone die Kernsackfasern erregen, resultiert daraus eine starke dynamische Antwort, vermittelt über die anulospirale Endigung. Wenn andererseits die γ-statischen Neurone erregt werden, die insbesondere auf die intrafusalen Kernkettenfasern einwirken, ist eine statische, tonische, aber kaum eine dynamische Antwort die Folge.

MuskeltonusZustandenkommen des Muskeltonus. Jeder Muskel besitzt, selbst bei völliger Entspannung, einen gewissen Tonus, den sog. Ruhetonus. Man verspürt diese Spannung, wenn man passiv ein Glied im Gelenk beugt oder streckt.

Erst wenn man alle Vorderwurzeln durchtrennen würde, die die motorischen Fasern eines Muskels enthalten, verschwände der Tonus völlig. Das Gleiche passierte, wenn man die entsprechenden hinteren Wurzeln durchtrennte. Der Ruhetonus ist also nicht in der Muskulatur selbst begründet, sondern wird durch die geschilderten Reflexbögen aufrechterhalten.

Anpassung des Muskeltonus an Schwerkraft und Bewegung. Unser Körper ist dauernd dem Schwerefeld der Erde ausgesetzt. Beim Gehen und Stehen müssen gewisse Haltemuskeln (M. quadriceps femoris, lange Rückenstrecker, Nackenmuskeln) der Schwerkraft durch Anspannung entgegenwirken, sonst fallen wir hin.

Auch beim Heben einer Last reicht die unter „normalen“ Bedingungen vorhandene Spannung im M. quadriceps nicht mehr aus; man knickt im Kniegelenk ein, wenn nicht sofort durch die vermehrte Dehnung der Muskulatur und damit der Muskelspindeln tonische Eigenreflexe ausgelöst werden, die eine erhöhte Anspannung der Muskulatur zur Folge haben. Durch diesen Mechanismus, der durch die Spindelrezeptoren ausgelöst wird, passt sich die Muskelspannung der jeweils gegebenen Situation automatisch an. Es handelt sich also um einen durch Rückkopplung funktionierenden Servomechanismus, durch den ständig Aktionspotenziale kreisen, um die Aufrechterhaltung der Muskelspannung beim Gehen und Stehen zu garantieren.

2.3 Zentrale Anteile des sensiblen Systems

Bisher wurden die afferenten Impulse auf ihrem Weg von der Peripherie bis zum Rückenmark verfolgt. Dieses Kapitel beschreibt die einzelnen Stationen ihres weiteren Verlaufs durch das ZNS.

2.3.1 Wurzeleintrittszone und Hinterhorn

Nach Einmündung in die hintere Wurzeleintrittszone splitten sich die einzelnen sensiblen Fasern in zahlreiche Kollateralen auf, um synaptische Verbindungen mit weiteren Neuronen innerhalb des Rückenmarks einzugehen. ▶ Abb. 2.15 zeigt, wie die Fasern, die bestimmte Sinnesqualitäten leiten, innerhalb des Rückenmarks in verschiedenen Bahnen verlaufen. Von Bedeutung ist, dass die Markscheiden aller afferenten Fasern beim Durchtritt durch die Wurzeleintrittszone zum Hinterhorn, der sog. Redlich-Obersteiner-Zone, erheblich dünner werden (Übergang von der peripheren zur zentralen Markscheide). Statt Schwann-Zellen finden sich jetzt Oligodendrozyten.

Abb. 2.15Lage von Wurzelfasern unterschiedlicher Sinnesqualitäten in der Hinterwurzel mit ihrem weiteren Verlauf im Rückenmark (Querschnitt in Höhe des Zervikalmarks).

Die Rückenmarksbahnen, die einzelne sensible Qualitäten weiterleiten ( ▶ Abb. 2.16), werden im Folgenden separat besprochen.

2.3.2 Tractus spinocerebellaris posterior et anterior

Ein Teil der afferenten Impulse aus tiefer gelegenen Körperschichten (Muskulatur, Sehnen, Gelenke) gelangt über die spinozerebellären Bahnen zum Kleinhirn. Man unterscheidet einen Tractus spinocerebellaris posterior und einen Tractus spinocerebellaris anterior ( ▶ Abb. 2.16a).

Abb. 2.16Wichtige Rückenmarksbahnen und die von ihnen geleiteten Sinnesqualitäten.

Abb. 2.16a Tractus spinocerebellaris anterior et posterior (Kleinhirnseitenstränge).

Abb. 2.16b Funiculus posterior (Hinterstränge).

Abb. 2.16c Tractus spinothalamicus anterior.

Abb. 2.16d Tractus spinothalamicus lateralis.

Tractus spinocerebellaris posterior Die schnell leitenden Ia-Fasern von den Muskelspindeln und Sehnenorganen splittern sich nach Eintritt in das Rückenmark in diverse Kollateralen auf. Ein Teil davon zieht direkt zu den großen α-Vorderhornzellen (monosynaptischer Reflexbogen, ▶ Abb. 2.15 und ▶ Abb. 2.11). Die restlichen Fasern enden an einer Kernsäule, die sich im Bereich der Hinterhornbasis über die Segmente C8-L2 erstreckt (Nucleus thoracicus, Clarke-Säule, Stilling-Kern). Sie werden hier auf ein zweites Neuron umgeschaltet, von dem der Tractus spinocerebellaris posterior seinen Ausgang nimmt. Die Fasern dieser Bahn gehören zu den schnellstleitenden überhaupt. Sie ziehen ipsilateral durch den hinteren Anteil des Seitenstranges nach oben, um durch den unteren Kleinhirnstiel (Pedunculus cerebellaris inferior) zum Wurmanteil des ▶ Spinocerebellums zu gelangen ( ▶ Abb. 2.16a und ▶ Abb. 2.17). Faserkontingente, die aus dem zervikalen Bereich kommen, gelangen über den Fasciculus cuneatus zu einem eigenen Kern, dem Nucleus cuneatus accessorius ( ▶ Abb. 2.17), und von dort aus weiter zum Kleinhirn.

Abb. 2.17Spinalmark mit den wichtigsten aszendierenden Bahnen und deren weiterer Verlauf zu den jeweiligen Zielgebieten in Groß- und Kleinhirn.

Tractus spinocerebellaris anterior Ein anderes Kontingent der afferenten Ia-Fasern bildet Synapsen mit Strangzellen in den Hinterhörnern und in mittleren Anteilen des Rückenmarkgraus ( ▶ Abb. 2.15, ▶ Abb. 2.16a und ▶ Abb. 2.17). Hier werden sie auf ein 2. Neuron umgeschaltet, das schon im unteren Lumbalbereich zu finden ist. Von diesem 2. Neuron nimmt der Tractus spinocerebellaris anterior seinen Ausgang. Er verläuft im vorderen Seitenstrang sowohl ipsi- als auch kontralateral hinauf zum Kleinhirn. Im Gegensatz zum Tractus spinocerebellaris posterior zieht diese Bahn durch den Boden der Rautengrube bis zum Mittelhirn hoch, um dann nach hinten über den oberen Kleinhirnstiel (Pedunculus cerebellaris superior) und das Velum medullare superius zum Wurm des Cerebellums zu gelangen. Das Cerebellum wird somit über alle Afferenzen der Tiefensensibilität unterrichtet („Afferenzkopie“). Über polysynaptische Efferenzen kann es Einfluss auf den Muskeltonus und auf das Zusammenspiel der Antagonisten und Agonisten nehmen, also auf synergistische Muskeln beim Stehen, Gehen und bei jeder anderen Bewegung. Über die niederen Regelkreise des Rückenmarks baut sich auf diese Weise ein höherer Funktionskreis auf. Er beeinflusst über nichtpyramidale Bahnen sowohl die α- als auch die γ-Vorderhornzellen und damit die Motorik. Sämtliche Regulationsprozesse verbleiben jedoch stets unterhalb der Schwelle des Bewusstseins.

2.3.3 Funiculus posterior (Hinterstrang)

Nun wissen wir aber über die Lage und über die Muskelspannung in den Gliedern Bescheid. Wir spüren den Druck des Körpers auf den Fußsohlen. („Wir fühlen den Boden unter den Füßen.“) Wir nehmen auch eine Bewegung in einem Gelenk wahr. Teile der propriozeptiven Empfindungen gelangen also zum Bewusstsein. Diese Impulse stammen von Rezeptoren in Muskeln, Sehnen, Faszien, Gelenkkapseln und im Bindegewebe (Vater-Pacini- und Golgi-Mazzoni-Körperchen), ferner von Rezeptoren in der Haut. Die Afferenzen erreichen die pseudounipolaren Spinalganglienzellen, deren zentrale Fortsätze durch die hintere Wurzel in das Rückenmark eintreten. Im Rückenmark teilen sie sich in ab- und aufsteigende Kontingente auf. Die aufsteigenden Kontingente ziehen in den Hintersträngen nach oben und enden an den Hinterstrangkernen im unteren Bereich der Medulla oblongata ( ▶ Abb. 2.16b, ▶ Abb. 2.17).

Zentrale Weiterleitung der Hinterstrangimpulse Im Rückenmark liegen die Hinterstrangfasern, die vom Bein kommen, am weitesten medial. Im Zervikalmark lagern sich dann jene, die von der oberen Extremität ankommen, außen an, sodass sich scheinbar zwei Hinterstränge formieren, ein medialer, der Fasciculus gracilis, und ein lateraler, der Fasciculus cuneatus ( ▶ Abb. 2.18). In den Hinterstrangkernen (Nucleus gracilis und Nucleus cuneatus) erfolgt die synaptische Umschaltung auf das 2. Neuron, dessen Axon zum Thalamus (Tractus bulbothalamicus) zieht. Auf dem Weg dorthin kreuzen sämtliche Fasern auf die gegenüberliegende Seite und bilden dabei die sog. mediale Schleife (Lemniscus medialis, [Abb. ▶ Abb. 2.16b und ▶ Abb. 2.17). Die Fasern ziehen daraufhin durch die Medulla, die Brücke und das Mittelhirn und enden schließlich am Nucleus ventralis posterolateralis (VPL) des Thalamus ( ▶ Abb. 6.4). Die Impulse werden hier auf ein drittes Neuron (Tractus thalamocorticalis) umgeschaltet; sie gelangen durch die innere Kapsel (hinter der Pyramidenbahn) und durch die Corona radiata zur hinteren Zentralregion (Gyrus postcentralis) und damit zu Bewusstsein. Die somatotopische Gliederung der Bahn, die schon im Rückenmark erkennbar ist, bleibt im ganzen Verlauf bis zur Hirnrinde erhalten ( ▶ Abb. 2.19). Die somatotopische Projektion im Bereich der hinteren Zentralwindung entspricht einem „kopfstehenden Homunculus“ (dt. Menschlein) ( ▶ Abb. 9.19).

Abb. 2.18Funiculus posterior mit Fasciculus gracilis (medial, Afferenzen vom Bein) und Fasciculus cuneatus (lateral, Afferenzen vom Arm).

Abb. 2.19Verlauf der sensiblen Bahnen durch Thalamus und Capsula interna zur Hirnrinde.

Hinterstrangschädigung Die Hinterstränge dienen überwiegend der Übermittlung von Impulsen, die von den Propriozeptoren und den Hautrezeptoren stammen. Bei einer Hinterstrangschädigung kann man nicht mehr genau die Lage seiner Glieder bestimmen und ist nicht fähig, bei geschlossenen Augen in die Hand gelegte Gegenstände durch Betasten zu erkennen. Man vermag auch nicht mehr auf die Haut geschriebene Zahlen oder Buchstaben zu identifizieren und zwei gleichzeitig an verschiedenen Körperstellen gesetzte Reize als solche räumlich zu unterscheiden. Da auch das Druckgefühl gestört ist, spürt man den Boden nicht mehr unter den Füßen, sodass sowohl das Stehen wie das Gehen sehr unsicher (afferent-ataktisch) werden, insbesondere bei Dunkelheit oder geschlossenen Augen. Diese Störungen treten besonders deutlich bei Schädigung der Hinterstränge hervor, in leichterem Maße auch bei Schädigung der Hinterstrangkerne, der medialen Schleife, des Thalamus sowie der hinteren Zentralregion.

Klinische Zeichen einer Hinterstrangschädigung sind demnach:

Aufhebung des Lage- und Bewegungssinnes (Kinästhesie): Der Kranke kann bei geschlossenen Augen die Lage seiner Glieder nicht mehr genau angeben.

Astereognosis: Der Kranke ist nicht in der Lage, bei geschlossenen Augen Gegenstände durch Betasten in ihrer Form und Substanz zu erkennen und zu beschreiben.

Aufhebung der 2-Punkte-Diskrimination.

Aufhebung des Vibrationssinnes (Pallästhesie): Der Kranke kann die Vibration einer schwingenden Stimmgabel, die über einen Knochen aufgesetzt wird, nicht mehr wahrnehmen.

Positives Romberg-Zeichen: Der Kranke kann bei Augen- und Fußschluss nicht mehr sicher stehen, er schwankt und droht umzufallen. Öffnet er die Augen, kann er den Verlust der Tiefensensibilität weitgehend ausgleichen, im Gegensatz z. B. zu einem Kleinhirngeschädigten.

Während die Fasern der Hinterstränge ihren Ursprung in den pseudounipolaren Spinalganglienzellen haben, ist dies bei den beiden spinothalamischen Bahnen (Tractus spinothalamicus anterior et lateralis) nicht der Fall. Sie stellen Axone zweiter Neurone afferenter Systeme dar (Abb. ▶ Abb. 2.16c und Abb. ▶ Abb. 2.16d).

2.3.4 Tractus spinothalamicus anterior

Die Impulse stammen von Hautrezeptoren (Haarkörbe, taktile Körperchen). Über eine mittelstark myelinisierte periphere Faser werden sie zu den pseudounipolaren Spinalganglienzellen und von dort aus über die hintere Wurzel zum Rückenmark geleitet. Im Rückenmark zieht der zentrale Fortsatz der Spinalganglienzelle in den Hintersträngen etwa 2–15 Segmente aufwärts, Kollateralen ziehen aber auch 1–2 Segmente abwärts, um dann an Zellen in verschiedener Höhe in der grauen Substanz des Hinterhorns synaptisch zu enden ( ▶ Abb. 2.16c). Von diesen Zellen (2. Neuron) nimmt der Tractus spinothalamicus anterior seinen Ausgang. Die Fasern kreuzen in der vorderen Kommissur, ziehen im kontralateralen Vorderseitenstrang aufwärts und enden gemeinsam mit dem Tractus spinothalamicus lateralis und dem Lemniscus medialis im Thalamus (Nucleus ventralis posterolateralis, ▶ Abb. 2.17). Im Thalamus werden die Impulse auf das 3. Neuron (Tractus thalamocorticalis) umgeschaltet und gelangen zum Gyrus postcentralis.

Läsion des Tractus spinothalamicus anterior Da die Fasern, die das erste Neuron des Tractus spinothalamicus anterior bilden, zunächst im Hinterstrang ipsilateral längere Strecken aufwärts verlaufen und unterwegs Kollaterale an kreuzende 2. Neurone abgeben, zieht eine Schädigung des Tractus spinothalamicus anterior im lumbalen und thorakalen Bereich oft keine wesentliche Einbuße der Berührungsempfindung nach sich, da viele Impulse durch den teils langen ipsilateralen Verlauf den Läsionsort umgehen können. Eine Schädigung des Trakts im Halsbereich allerdings wird eine leichte Hypästhesie im kontralateralen Bein zur Folge haben.

2.3.5 Tractus spinothalamicus lateralis

Der Tractus spinothalamicus lateralis vermittelt Schmerzempfindung Schmerz entsteht durch Reizung von Schmerzrezeptoren (Nozizeptoren, s. auch ▶ Abb. 2.1 und ▶ Abb. 2.2). Die freien Nervenendigungen werden z.B. über starke mechanische (Hitze) oder chemische Reize aktiviert. Diese physikalischen Reize werden dann entweder über schneller leitende, dünn myelinisierte Nervenfasern (A-Fasern) oder über langsamer leitende, unmyelinisierte Nervenfasern (C-Fasern) weitergeleitet. Die empfundene Schmerzqualität ist bei Aktivierung der A-Fasern von epikritischer Qualität, d.h. klar lokalisierbar, bei Aktivierung der C- Fasern protopathisch, d.h. eher diffus und dumpf-brennend. Die Schmerzfasern werden segmental an den Nervenzellen im Hinterhorn des Rückenmarkes auf ein 2. Neuron umgeschaltet. Bereits hier findet eine erste ‚Schmerzverarbeitung’ statt. So können absteigende Bahnen in der Substantia gelatinosa eine Verminderung der Schmerzwahrnehmung bedingen (deszendierende Schmerzhemmung, ▶ Abb. 2.21). Gleichzeitig werden hier polysynaptische Schutzreflexe aktiviert (s. auch ▶ Abb. 2.10). Die Schmerzbahn zieht dann vom Hinterhorn nach ventral, kreuzt auf gleicher Segmenthöhe zur gegenüberliegenden Seite und verläuft anschließend im kontralateralen Tractus spinothalamicus, zum medialen Thalamus und weiter zum limbischen System (‚mediales Schmerzsystem’, ▶ Abb. 2.16d). Die Bahnen, die am lateralen Thalamus enden, werden dort zum Gyrus postcentralis weitergeleitet, wo die somatotope Kodierung erfolgt.

Abb. 2.20Somatotopische Gliederung einzelner Rückenmarksbahnen im Querschnitt mit den Laminae nach Rexed mit römischen Ziffern bezeichnet (zytoarchitektonische Gliederung im Rückenmark).

Abb. 2.21Deszendierende Schmerzhemmung. Absteigende Bahnen aus Neocortex, Hypothalamus und Corpus amygdaloideum ziehen zu Neuronen im zentralen Höhlengrau und Nucleus pretectalis (rot). Diese Neurone aktivieren noradrenerge Neurone im Locus coeruleus und serotoninerge Neurone in den Raphekernen (schwarz), die ihrerseits direkt oder über hemmende Interneurone die 2. Neurone der Schmerzbahn (blau) hemmen.

(aus Schünke M, Schulte E, Schumacher U et al. Prometheus LernAtlas der Anatomie Kopf, Hals und Neuroanatomie. Thieme; 2018; Grafiker: Markus Voll und Karl Wesker)

Die Fasern, die Schmerz- und Temperaturempfindungen leiten, liegen in ihrem Verlauf so dicht beisammen, dass man sie anatomisch nicht trennen kann. Bei einer Schädigung des Tractus spinothalamicus lateralis werden sowohl schmerz- als auch temperaturleitende Fasern getroffen, wenn gelegentlich auch in unterschiedlichem Ausmaß.

Zentrale Weiterleitung der Impulse Der Tractus spinothalamicus lateralis zieht mit den Fasern aus dem Lemniscus medialis als Lemniscus spinalis durch den Hirnstamm, um am VPL, ▶ Nucleus ventralis posterolateralis, des Thalamus zu enden ( ▶ Abb. 6.4 und ▶ Abb. 2.19). Hier findet die Umschaltung auf das 3. Neuron statt, dessen Axone im Tractus thalamocorticalis zum Gyrus postcentralis des Parietallappens verlaufen ( ▶ Abb. 2.19). Die Schmerz- und Temperaturreize werden bereits im Thalamus in grober Form wahrgenommen, die feineren Unterscheidungen erfolgen jedoch erst in der Rinde.

Läsionen des Tractus spinothalamicus lateralis Der Tractus spinothalamicus lateralis bildet die Hauptbahn für Schmerz- und Temperaturreize. Da nach einer Durchtrennung dieser Bahn (Chordotomie), wie sie bei unerträglichen Schmerzen früher gelegentlich vorgenommen wurde, jedoch weiterhin Schmerzen vorhanden sein können, nimmt man an, dass Schmerzreize vielleicht auch noch über spinospinale Neurone innerhalb des Fasciculus proprius vermittelt werden.

Durchschneidet man den Tractus spinothalamicus lateralis im ventralen Anteil des Spinalmarks, kommt es kontralateral 1- 2 Segmente unterhalb der Schnittebene zu einer Aufhebung der Schmerz- und Temperaturempfindung bei erhaltenem Berührungsempfinden (dissoziierte Sensibilitätsstörung).

2.3.6 Weitere afferente Rückenmarksbahnen

Neben den bisher genannten spinozerebellären und spinothalamischen Fasertrakten enthält das Rückenmark noch weitere afferente Bahnsysteme, die zu verschiedenen Zielgebieten im Hirnstamm und zu subkortikal gelegenen Kerngebieten verlaufen: Die entsprechenden Bahnen nehmen ihren Ursprung von der Hintersäule des Rückenmarks (2. afferentes Neuron) und ziehen im Vorderseitenstrang zentralwärts, z. B. die spinoretikuläre, spinotektale, spinoolivare und spinovestibuläre Bahn. Die spinovestibuläre Bahn findet sich im Halsmark von C4 aufwärts im Bereich des Tractus vestibulospinalis und stellt wahrscheinlich eine Kollaterale des Tractus spinocerebellaris posterior dar.

▶ Abb. 2.20 zeigt die einzelnen sensiblen Bahnen im Rückenmarksquerschnitt gemeinsam mit den absteigenden motorischen Bahnsystemen und deren Lagebeziehungen zueinander. Neben den auf- und absteigenden Bahnen enthält das Rückenmark noch den sog. Eigenapparat; die zugehörigen Neurone bilden mit ihren innerhalb verschiedener Rückenmarkssegmente auf- und absteigenden Fasern den Fasciculus proprius ( ▶ Abb. 2.9).

2.4 Zentrale Verarbeitung der sensiblen Reize

Die ▶ Abb. 2.17 zeigt in schematisch vereinfachter Form alle erwähnten sensiblen Bahnen von der hinteren Wurzel bis zum Zielort in ihren Lagebeziehungen zueinander. Alle sensiblen 3. Neurone vom Thalamus zur Hirnrinde verlaufen im dorsalen Anteil der inneren Kapsel hinter der Pyramidenbahn, und zwar zur sog. Körperfühlsphäre im Bereich der hinteren Zentralwindung (Gyrus postcentralis, zytoarchitektonische Felder nach Brodmann 3a, 3b, 2 und 1). Hier enden die 3. Neurone, die Oberflächensensibilität, Berührung, Druck, Schmerz, Temperatur sowie Teile der Tiefensensibilität leiten ( ▶ Abb. 2.19).

Sensomotorische Integration