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Umfassend. Unabhängig. Unverzichtbar.
Wie ernähre ich Pferde, damit sie gesund und leistungsfähig bleiben? Die Experten Ingrid Vervuert und Manfred Coenen wissen, worauf es ankommt. In diesem Buch haben sie alles Wissenswerte zur Pferdefütterung zusammengestellt und geben neben vielen Praxistipps konkrete Versorgungsempfehlungen.
Erfahren Sie, wie Sie die Fütterung je nach Alter, Rasse, Geschlecht und Nutzung des Pferdes optimal anpassen. Gehen Sie auch bei der Ernährung von kranken oder außergewöhnlich stark belasteten Pferden auf Nummer sicher. Hier lesen Sie, was in diesen besonderen Situationen wichtig und zu beachten ist.
Neu: Eckpunkte einer pferdegerechten Rationsgestaltung, Mykotoxine in der Pferdefütterung sowie zahlreiche neue Fütterungsrezepturen für spezielle Problemstellungen
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Seitenzahl: 970
Veröffentlichungsjahr: 2019
Manfred Coenen, Ingrid Vervuert
6., aktualisierte Auflage
69 Abbildungen
Das vorliegende Buch Pferdefütterung strebt mit der 6. Auflage eine Aktualisierung einer wissenschaftlich begründeten Erörterung zur Ernährung des Pferdes an, die auf Professor Meyer, dem vormaligen Direktor des Instituts für Tierernährung an der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover zurückgeht. Biologische Zusammenhänge mit wissenschaftlichen Instrumenten für die Praxis zu erörtern, war von Beginn an das Credo. Auch nach seinem Tode ist der Name Meyer mit diesem Werk verbunden und soll es bleiben. Wissenschaftlich erarbeitete Befunde und Daten altern nicht, entsprechend weit war stets der Rahmen der verwerteten Literatur. Bereits bei der vorherigen Auflage hat Professorin Dr. Ingrid Vervuert maßgeblich als Co-Autorin mitgewirkt; dies hat sich verstetigt und erweitert; folgerichtig ist sie ebenfalls Mit-Herausgeberin bei der neuen Auflage, was ihre Kompetenz besonders im Bereich der ernährungsbedingten Erkrankungen und Diätetik hervorhebt.
Die 5. Auflage stand unter dem Eindruck der gerade neu überarbeiteten Empfehlungen zur Ernährung des Pferdes durch den Ausschuss für Bedarfsnormen der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie 2014. Zahlreiche Änderungen in der Futterbewertung und Ableitung der Versorgungsempfehlungen wurden eingearbeitet. In der Zwischenzeit kann bereits auf Erfahrungen in der Anwendung der Versorgungsempfehlungen zurückgegriffen werden. Die Bewertung der Raufutterqualität und -verfügbarkeit ist für die Praxis von herausragender Bedeutung; hier ist auch eine deutliche Wirkung der Versorgungsempfehlungen sichtbar. Entsprechende Rationsempfehlungen in der aktualisierten Auflage greifen dies verstärkt auf. Die Betonung der Beziehung zwischen Verhalten und Ernährung sowie Wertung des Energiebedarfs ergeben eine Grundstruktur der Ration, die traditionelle Vorstellungen – noch geprägt aus der Zeit der intensiven Nutzung des Pferdes in der Landwirtschaft – teilweise auflöst, jedoch einen deutlichen Fortschritt für das Tierwohl bringt.
Die Versorgungsempfehlungen und damit erstellte Rationen können nicht grundsätzlich das individuelle Pferd in der spezifischen Umwelt abbilden. Ein Justieren der alltäglichen Fütterung ist eine Notwendigkeit, die wissenschaftlich erarbeiteten Grundlagen sind jedoch die Basis, deren Wert gegenüber empirischen Erwägungen unbestritten ist. Dementsprechend zielt auch diese Auflage darauf ab, ein Höchstmaß an Wissenschaftlichkeit wiederzugeben.
Aus diesen Gründen ist auch die Struktur des Buches beibehalten worden. Da sich laufend aktualisierte Informationen zu Futtermitteln an anderer Stelle finden (u.a. Internet), wurde die Dokumentation über die Inhaltsstoffe vor allem in Mischfuttermitteln im Vergleich zu den vorhergehenden Auflagen gekürzt.
Dem Verlag danken wir herzlich für die Unterstützung und Gestaltung bei der Neuauflage.
Wir hoffen und wünschen, dass die Leser/innen durch dieses Werk zu einer auf wissenschaftliche Fakten gestützten Sicht bei der Ernährung ihres Pferdes angeregt werden.
Leipzig, im September 2019
Manfred Coenen
Ingrid Vervuert
„Wer sein Pferd nicht pflegt und nährt, ist des Tieres nicht wert“, sagt eine alte Bauernregel. Diese Forderung gilt noch, aber wie man Pferde richtig nährt, ist heute für viele Pferdebesitzerinnen und -besitzer, die nicht mit den jahrhundertelang tradierten bäuerlichen Erfahrungen auf diesem Gebiet vertraut sind, nicht immer klar. Doch auch die alten, zum Teil recht starren Vorstellungen über die Fütterung helfen heute nicht immer weiter angesichts der veränderten Haltungsbedingungen, des vielfältigen Futtermittelangebots und der unterschiedlichen Nutzungsarten. Das Pony, das Vielseitigkeitspferd für Military-Prüfungen, das Holzrückepferd im Wald, das Pferd für Distanzritte, der Traber oder das Rennpferd, die Zuchtstute oder das heranwachsende Fohlen und schließlich das Standard-Reitpferd, das täglich oft weniger als eine Stunde bewegt wird – sie alle verlangen eine richtige Ernährung, wenn sie die von ihnen erwarteten Leistungen erfüllen und, vor allem, wenn sie gesund bleiben sollen.
Für die artgerechte Ernährung ist gewiss Intuition („Des Herrn Auge füttert sein Pferd“) nicht zu entbehren, doch solche Fähigkeiten können konkretes Wissen über die Funktion des kompliziert aufgebauten und störanfälligen Verdauungskanals des Pferdes, über die Futtermittel, ihre Inhaltsstoffe, Konservierung und Lagerung, über den Energie- und Nährstoffbedarf bei verschiedenen Leistungen oder die Prinzipien der Rationsgestaltung nicht ersetzen.
Die „Pferdefütterung“ erscheint nun als selbständiges Buch, nicht mehr in der traditionellen Kombination mit der Pferdezucht (bisher Loewe/Meyer [1978]: Pferdezucht und Pferdefütterung, Verlag E. Ulmer, Stuttgart). Bestimmend dafür war, dass die Fütterung – anders als die Zucht – jede Pferdehalterin und jeden Pferdehalter täglich beschäftigt und er in der Lage sein muss, sie je nach Leistungen, Haltungsbedingungen, Jahreszeiten und Futtermittelpreisen sachgerecht anzupassen bzw. zu modifizieren. Die Trennung erlaubte, die theoretischen Grundlagen, insbesondere die Verdauungsphysiologie, und praktische Aspekte einschließlich der Fütterung von Leistungspferden, der Pathogenese ernährungsbedingter Krankheiten und der Diätetik kranker Pferde eingehend zu beschreiben und dennoch ein nicht zu umfangreiches und preisgünstiges Buch herauszugeben. Es wendet sich an die Studenten der Veterinärmedizin und Landwirtschaft, an Tierärzte und vor allem an Pferdebesitzerinnen und -besitzer sowie und -betreuerinnen und -betreuer, denen das Wohlergehen ihres Tieres am Herzen liegt.
Allen Mitarbeitern im Institut, insbesondere Herrn Dr. Coenen, danke ich für die Hilfe und Anregungen. Dem Verlag gilt meine besondere Anerkennung für die entgegenkommende Gestaltung und rasche Herausgabe.
Hannover, im Januar 1986
Helmut Meyer
Titelei
Vorwort zur 6. Auflage
Vorwort zur 1. Auflage
Abkürzungsverzeichnis und Glossar
Teil I Allgemeine Grundlagen
1 Vom Laubfresser zum „Hafermotor“
1.1 Entwicklung des Pferdes
2 Das Pferd in Zahlen – allgemeine Daten
2.1 Zahl der Pferde
2.2 Größe und Körpermasse
2.3 Körperzusammensetzung und Verteilung der Gewebe und Organe
2.4 Leistungen
2.4.1 Reproduktion
2.4.2 Milchbildung
2.4.3 Postnatales Wachstum
2.4.4 Bewegung
3 Grundlagen der Ernährung
3.1 Bau und Funktion der Verdauungsorgane
3.1.1 Allgemeines
3.1.2 Verdauungsvorgänge in einzelnen Darmabschnitten
3.2 Verdauung und Absorption der Futterinhaltsstoffe
3.2.1 Kohlenhydrate
3.2.2 Fette
3.2.3 Eiweiße
3.2.4 Wasser und Elektrolyte (Natrium, Chlorid, Kalium)
3.2.5 Kalzium, Phosphor, Magnesium und Spurenelemente
3.2.6 Ablauf der Verdauung nach Fütterung von Rau- bzw. Kraftfutter
3.3 Verdaulichkeit der Futtermittel
3.3.1 Berechnung der Verdaulichkeit
3.3.2 Verdaulichkeit der einzelnen Futterbestandteile
3.3.3 Einflussfaktoren auf die Verdaulichkeit
3.4 Futteraufnahme und ihre Regulation
3.4.1 Futteraufnahme unter natürlichen Bedingungen und im Stall
3.4.2 Regulation der Futteraufnahme
3.4.3 Futteraufnahmekapazität
3.5 Kotmenge und -zusammensetzung
4 Energie-, Nährstoff- und Strukturstoffbedarf
4.1 Definition des Bedarfs
4.2 Energie- und Eiweißbedarf
4.2.1 Energiestoffwechsel
4.2.2 Eiweißstoffwechsel
4.2.3 Energie- und Eiweißbedarf im Erhaltungsstoffwechsel
4.2.4 Energie- und Eiweißbedarf bei Muskelarbeit
4.2.5 Energie- und Eiweißbedarf in der Trächtigkeit
4.2.6 Energie- und Eiweißbedarf in der Laktation
4.2.7 Energie- und Eiweißbedarf im Wachstum
4.3 Mengenelemente
4.3.1 Kalzium (Ca) und Phosphor (P)
4.3.2 Magnesium (Mg)
4.3.3 Natrium (Na), Chlorid (Cl) und Kalium (K)
4.4 Spurenelemente
4.4.1 Eisen (Fe)
4.4.2 Kupfer (Cu)
4.4.3 Zink (Zn)
4.4.4 Mangan (Mn)
4.4.5 Kobalt (Co)
4.4.6 Jod (J)
4.4.7 Selen (Se)
4.4.8 Sonstige Spurenelemente
4.5 Vitamine
4.5.1 Fettlösliche Vitamine
4.5.2 Wasserlösliche Vitamine
4.6 Essenzielle Fettsäuren
4.7 Carnitin
4.8 Strukturstoffe
4.9 Wasser
Teil II Grundlagen der Fütterung
5 Futtermittel
5.1 Einteilung
5.2 Bestimmung der Futterinhaltsstoffe
5.2.1 Trockensubstanz (TS)
5.2.2 Rohasche (Ra)
5.2.3 Organische Substanz (oS)
5.2.4 Rohprotein (Rp)
5.2.5 Rohfett (Rfe)
5.2.6 Kohlenhydrate
5.2.7 Mineralstoffe
5.2.8 Vitamine
5.3 Bewertung des Energie- und Eiweißgehalts in Futtermitteln
5.3.1 Energiegehalt in Futtermitteln
5.3.2 Eiweißgehalt in Futtermitteln
5.4 Futtermittelrechtliche Bestimmungen
5.5 Einzelfuttermittel
5.5.1 Raufutter (Grobfutter)
5.5.2 Wurzeln und Knollen
5.5.3 Obst und Obstrückstände
5.5.4 Getreidekörner
5.5.5 Getreidenachprodukte
5.5.6 Ölsamen und Ölsamenrückstände
5.5.7 Futtermittel tierischer Herkunft
5.5.8 Fette
5.5.9 Mineralsalze
5.5.10 Kräuter
5.5.11 Sonstige Ergänzungsstoffe
5.6 Mischfutter
5.6.1 Allgemeine Eigenschaften und Einteilung
5.6.2 Alleinfutter
5.6.3 Ergänzungsfuttermittel
5.6.4 Diätfuttermittel
5.7 Beurteilung von Futtermitteln
5.7.1 Entnahme von Futterproben
5.7.2 Untersuchungsparameter
5.7.3 Beurteilung von Untersuchungsbefunden
5.7.4 Wasserqualität
6 Allgemeines zur Fütterung
6.1 Stall und Stalleinrichtungen
6.1.1 Stallklima
6.1.2 Stallart und -größe
6.1.3 Einstreu
6.1.4 Fütterungseinrichtungen
6.1.5 Tränken
6.2 Allgemeines zur Rationsgestaltung
6.2.1 Prinzipien
6.2.2 Fütterungstechnik
6.2.3 Beurteilung der Fütterung
6.2.4 Tränktechnik
7 Spezielle Fütterung
7.1 Pferde im Erhaltungsstoffwechsel
7.2 Gesunde ältere Pferde
7.3 Arbeitspferde
7.3.1 Energie- und Nährstoffbedarf
7.3.2 Reit- und Zugpferde bei geringer bis mittlerer Arbeit
7.3.3 Pferde bei mittlerer bis schwerer Arbeit
7.3.4 Pferde im Leistungssport (schwere Arbeit)
7.3.5 Rationsgestaltung
7.3.6 Fütterungspraxis, -technik
7.3.7 Fütterung und Doping
7.4 Stuten
7.4.1 Güste und niedertragende Stuten
7.4.2 Hochtragende Stuten
7.4.3 Laktierende Stuten
7.5 Deckhengste
7.6 Fohlen
7.6.1 Saugfohlen
7.6.2 Absetzfohlen
7.6.3 Fohlen im 2. Lebenshalbjahr (1. Winterstallperiode)
7.6.4 Jährlinge
7.6.5 Zweijährige
7.7 Ponys und Kleinpferde
7.7.1 Erhaltungsbedarf
7.7.2 Arbeitende Ponys
7.7.3 Stuten und Fohlen
8 Diagnostik zur Überprüfung einer adäquaten Energie- und Nährstoffversorgung
8.1 Untersuchung von Parametern in Blut und Harn
9 Schadwirkungen durch Futtermittel
9.1 Giftpflanzen
9.2 Futtermittel mit schädlichen Inhaltsstoffen
9.3 Kontaminierte Futtermittel
9.3.1 Erde und spezielle anorganische Stoffe
9.3.2 Düngemittel
9.3.3 Schädlingsbekämpfungs- und Kurzspritzmittel
9.3.4 Futterzusatzstoffe
9.4 Verdorbene und mikrobiell kontaminierte Futtermittel
9.4.1 Milben und Insekten
9.4.2 Bakterien, Pilze und Hefen
9.4.3 Infektionserreger
9.4.4 Toxine bakterieller Herkunft
9.4.5 Mykotoxine
Teil III Erkrankungen und Diätetik
10 Fütterungsempfehlungen bei Krankheiten und Störungen
10.1 Allgemeines
10.2 Störungen in der Nahrungszufuhr
10.2.1 Dysphagie
10.2.2 Appetitlosigkeit
10.2.3 Kachexie und Sondenernährung
10.2.4 Ernährung zu früh geborener, lebensschwacher oder aphagischer Fohlen
10.2.5 Adipositas
10.3 Krankheiten der Haut
10.3.1 Sonnenbrand
10.3.2 Verbrennungen und Wunden
10.3.3 Allergische Hauterkrankungen
10.4 Krankheiten der Atemwege
10.5 Fieberhafte Erkrankungen
10.5.1 Steigerung der Abwehrkräfte
10.5.2 Nährstoff- und Energieversorgung bei Fieber
10.6 Krankheiten des Herzens
10.7 Krankheiten des Verdauungskanals
10.7.1 Zahnkrankheiten
10.7.2 Schlundverstopfungen
10.7.3 Magenulzera
10.7.4 Koliken
10.7.5 Veränderungen der Kotkonsistenz adulter Pferde
10.7.6 Diarrhö bei Saugfohlen
10.8 Krankheiten der Leber
10.8.1 Hepatoenzephales Syndrom
10.9 Krankheiten der Harnorgane
10.9.1 Nierenerkrankungen
10.9.2 Harnsteine
10.10 Krankheiten der Skelettmuskulatur
10.10.1 Belastungsmyopathien
10.11 Störungen des Bewegungsapparats
10.11.1 Entwicklungsstörungen des Skeletts beim Fohlen
10.11.2 Orthopädische Erkrankungen bei adulten Pferden
10.11.3 Krankheiten des Hufes
10.12 Endokrine Störungen
10.12.1 Equines metabolisches Syndrom
10.12.2 Pituitary Pars intermedia Dysfunction
10.13 Störungen des Wasser- und Mineralstoffhaushalts nach körperlichen Belastungen
11 Fütterung vor und nach Operationen
11.1 Fütterung vor Operationen
11.2 Fütterung nach Operationen
11.2.1 Diäten für Pferde mit resezierten Darmabschnitten
12 Fütterung und Tierschutz
Teil IV Versorgungsempfehlungen
13 Tabellenanhang
13.1 Berechnungen
13.1.1 Gehalt an Rohnährstoffen in Mischfuttermitteln und Ableitung von umsetzbarer Energie und präzäkal verdaulichem Rohprotein
13.2 Versorgungsempfehlungen
13.2.1 Erhaltungsstoffwechsel
13.2.2 Erhaltungsstoffwechsel + Gravidität
13.2.3 Erhaltungsstoffwechsel + Laktation
13.2.4 Erhaltungsstoffwechsel + Wachstum
13.2.5 Erhaltungsstoffwechsel + Arbeit
13.3 Zusammensetzung von Einzelfuttermitteln
13.4 Erforderliche Nährstoffgehalte in Ergänzungsfuttermitteln
13.5 Beurteilung des Ernährungszustandes anhand eines Body Condition Score (BCS) mit der Skala 1 bis 9
Teil V Anhang
14 Literatur
14.1 Allgemeine Literatur
14.1.1 Literaturergänzung Allgemeine Literatur
14.2 Teil 1: Allgemeine Grundlagen
14.2.1 Kapitel 1–4
14.2.2 Literaturergänzung Kapitel 1–4
14.3 Teil 2: Grundlagen der Fütterung
14.3.1 Kapitel 5 (Futtermittel) und Kapitel 7 (Spezielle Fütterung)
14.3.2 Literaturergänzung Kapitel 5 und 7
14.3.3 Kapitel 6 (Allgemeines zur Fütterung)
14.3.4 Kapitel 8 (Diagnostik zur Überprüfung einer adäquaten Energie- und Nährstoffversorgung)
14.3.5 Kapitel 9 (Schadwirkungen durch Futtermittel)
14.4 Teil 3: Erkrankungen und Diätetik
14.4.1 Kapitel 10 (Fütterungsempfehlungen bei Krankheiten und Störungen)
14.5 Teil 4: Versorgungsempfehlungen
14.5.1 Kapitel 13 (Tabellenanhang)
14.5.2 Überarbeitung von Angaben zum Energie- und Nährstoffbedarf und Versorgungsempfehlungen
Autorenvorstellung
Anschriften
Sachverzeichnis
Impressum
1 Vom Laubfresser zum „Hafermotor“
2 Das Pferd in Zahlen – allgemeine Daten
3 Grundlagen der Ernährung
4 Energie-, Nährstoff- und Strukturstoffbedarf
Manfred Coenen, unter früherer Mitarbeit von Helmut Meyer †
FrühgeschichteDer Stammbaum des Pferdes beginnt vor rd. 60 Mio. Jahren im Eozän, in der Morgenröte der Erdneuzeit. In riesigen, weit über die heutige Verbreitung hinausgehenden tropischen Regenwäldern der Alten und Neuen Welt lebte ein etwa fuchsgroßes Säugetier (Hyracotherium, frühere Bezeichnung Eohippus) mit 4- bzw. 3-strahligem Fuß, aus dem auf manchen Wegen und Umwegen vor rd. 3 Mio. Jahren Equus ferus, das Wildpferd, entstand.
Über die Ernährung der Pferdevorfahren wüssten wir wenig, wenn nicht zahlreiche fossile Knochen (u.a. Schädel mit vollständigem Gebiss) Rückschlüsse zuließen. Aus der Zahnform kann abgeleitet werden, dass Hyracotherium vor allem Laubfresser war, aber wohl auch Früchte und Samen genutzt hat. Dies zeigen Funde in der Ölschiefergrube Messel bei Darmstadt: Im Magen eines Urpferdes waren noch Blätter (vermutlich von Lorbeergewächsen) zu erkennen.
Als sich im Laufe der Erdgeschichte das Klima änderte und die weit nach Norden reichenden tropischen Regenwälder Busch- und Grassteppen wichen, hat sich Hyracotherium offenbar an die neue Gelände- und Futtersituation anzupassen versucht. Durch Entwicklung zum Einhufer unter stetiger Vergrößerung des Körpers entstand über Mesohippus und Merychippus schließlich ein typisches Fluchttier für offene Landschaften.
Parallel dazu vergrößerten und verbreiterten sich die Backenzähne. Ihre Kaufläche wurde rauer, denn durch seitliche Einfaltung des Zahnschmelzes entstanden auf der Kaufläche gewundene Leisten, zwischen denen sich weicheres Material aus Dentin und Zement ( ▶ Abb. 3.4) einlagerte. So konnten ohne übermäßigen Abrieb die harten, teilweise verkieselten Gräser fein zermahlen werden. Die Entwicklung der hochkronigen Zähne (Hypsodontie) vor rd. 15 Mio. Jahren war ein essenzieller Prozess in der Anpassung an die sich ändernde Nahrungsgrundlage; die Gräser mit ihren spezifischen Phytolithen bedingten eine besonders harte Zahnoberfläche, die bei Grasland bewohnenden Equiden mit Riefen und Rillen anders aussehen als bei Laubfressern ( ▶ Abb. 1.1).
Abb. 1.1 Entwicklung der Hypsodontie bei Equiden (Angabe der Relation von Kronenhöhe zu Kronenbreite) als Anpassung an die Ausdehnung des Graslandes (Abb. basiert auf Daten aus Shockey 1997 zit. nach MacFadden 2000).
Die Veränderungen im Kopfskelett, die neben dem Gebiss auch die Winkelung des Unterkiefers und Ausformung des Kiefergelenks betreffen, belegen die Anpassung an ein anderes Nahrungsspektrum, für das ein quetschender, mahlender Kauvorgang günstiger ist als bei den Vorläufern.
Vermutlich hat sich im Laufe der Entwicklung auch der Dickdarm, in dem faserig pflanzliches Material mit Hilfe von Mikroben aufgeschlossen werden kann, weiter vergrößert. Die Entwicklung der Körpergröße war mit der Vergrößerung des Dickdarmes assoziiert; nur so konnte der Energiebedarf mittels Fermentation gedeckt werden. Das bedeutet zugleich, dass die morphologische Anpassung an die gleichzeitige Adaptation der Mikroflora gebunden war. Metagenomische Analysen (Erfassen des tiereigenen Genoms und der zugehörigen Darmflora) belegen die Koevolution wie auch die Unterschiede zu omnivoren und herbivoren Spezies mit einer Vormagenfermentation. Die Beziehungen zwischen dem intestinalen Mikrobiom und der immunologischen Kompetenz des Magen-Darm-Traktes deuten auf eine evolutionär abgestimmte Bedingung hin und veranlassen zu einer ganzheitlichen Sicht auf die authochtone Intestinalflora und Leistung der Darmwand.
Die Trennung des Wildpferdes (Equus ferus przewalski) und des Hauspferdes (Equus ferus caballus) sowie der Esel erfolgte nach jüngsten genomanalytischen Arbeiten offenbar früher als bislang angenommen (38000–72000 J. v. u. Z.), offenbar initiiert durch weitere Diversifikation der Nahrung.
Der erfolgreichen allmählichen Anpassung an die Veränderung des Nahrungsspektrums mittels eines differenziert aufgebauten Verdauungskanals verdankt das Pferd seine Fähigkeit, unterschiedliche Futtermittel – nach intensiver Zerkleinerung durch den Kauvorgang – zu verdauen: konzentrierte Stoffe wie Zucker, Stärke, Eiweiß und Fett durch körpereigene Enzyme im Magen und Dünndarm, Kohlenhydrate aus Gerüstsubstanzen der pflanzlichen Nahrung mit Hilfe mikrobiell gebildeter Enzyme im Dickdarm. Die im Jahresverlauf in Steppe und Wald anfallenden unterschiedlichen Futtermittel (junges und überständiges Gras, auch Laub, zuckerreiche Früchte, stärke- und fettreiche Samen) konnten optimal genutzt werden. Von Vorteil ist, dass Pferde wertvolle Inhaltsstoffe im jungen Gras direkt nutzen, indem sie es zwischen den Backenzähnen ausquetschen und die löslichen Stoffe im Dünndarm verdauen und die Gerüstsubstanzen dem mikrobiellen Aufschluss überlassen.
Diese Vielseitigkeit, verschiedene Pflanzeninhaltsstoffe zu verwerten, geht aber auf Kosten der Effizienz in der Ausnutzung spezieller Stoffe, besonders der pflanzlichen Fasern. Ein Vergleich der Verdauungskapazität von Pferden und Wiederkäuern zeigt, dass das Pferd typische Produkte der Gras- und Waldsteppe mit hohem Rohfasergehalt, wenig hochwertigem Eiweiß und geringen Mengen an Zucker, Stärke oder Fetten nicht so gut verdaut und verwertet wie Wiederkäuer, aber diesen Nachteil durch eine höhere Futteraufnahme mehr als kompensiert und daher je Zeiteinheit mehr Nährstoffe aus der Nahrung extrahiert als der Wiederkäuer. Ferner ist zu betonen, dass Einhufer selektiv grasen, d.h. Pflanzen und Pflanzenteile nach den Inhaltsstoffen differenzieren können.
Altertum Mit der Domestikation hat sich die Ernährung des Pferdes zunächst wenig geändert, d. h., das Pferd musste mit dem natürlichen Futter (Gras, Laub etc.) auskommen. Eine systematische Futterkonservierung (Gras-, Laubtrocknung) zur Überbrückung futterarmer Zeiten hat – wie die noch bis vor einigen Jahrhunderten in diesem Raum übliche Praxis zeigte – wohl kaum eine Rolle gespielt. Die ersten Hauspferde blieben also, ähnlich wie die Wildpferde, den üblichen jahreszeitlichen Rhythmen im Futterangebot ausgesetzt.
Als im Laufe des 2. Jahrtausends v. Chr. das Pferd auch in den alten Kulturlandschaften des Vorderen Orients – zunächst im Zweistromland, später auch in Ägypten – Fuß fasste, wurde es intensiver und systematisch genutzt: als Tragtier, vor dem Wagen, später auch als Reittier; letzterer Nutzungstyp hat vermutlich aber erst sehr viel später durch die Erfindung der Steigbügel in China entscheidende Impulse erfahren (ältestes Paar Steigbügel in Grabbeigaben datieren aus 322 n. Chr.). Aus dem 2. Jahrtausend v. Chr. sind Berichte über massierte Pferdehaltung an königlichen Höfen im Vorderen Orient überliefert. So soll König Salomo (965–926 v. Chr.) in Israel zeitweilig 12000 Reit- und 4000 Wagenpferde besessen haben. In der großen Kampfwagenschlacht von Kadesh zwischen Hethitern und Ägyptern (1299 v. Chr.) waren auf hethitischer Seite rd. 7000 Pferde beteiligt.
Die intensivere Nutzung des Pferdes zwang zweifellos zu einer besseren Futterauswahl und Fütterungstechnik, da
mit steigenden Leistungen der zunehmende Energiebedarf nicht mehr allein über Raufutter oder Gras gedeckt werden konnte,
das Pferd bei ausschließlicher Gras- und Raufutterzuteilung durch die lange Futteraufnahmezeit nur begrenzt nutzbar war,
einseitiges Angebot voluminöser Futtermittel die Leistungsfähigkeit einschränkte,
bei massierter Pferdehaltung in futterarmen Gebieten die logistischen Probleme nur durch zusätzlichen Einsatz konzentrierter, energiereicher und lagerfähiger Futtermittel zu lösen waren.
Wenn auch im Vorderen Orient die Luzerne ein relativ energiedichtes Futtermittel lieferte, begann im Laufe des 2. Jahrtausends v. Chr. die Fütterung mit Getreidekörnern, wie aus dem Kikkuli-Text (14. Jahrhundert v. Chr.) über Fütterung und Training der hethitischen Kampfwagenpferde hervorgeht (vom 167. Trainingstag heißt es z.B.: „Sobald man die Pferde ausspannt, versorgt man sie mit Wasser, dann vermischt man ihnen 3 Hand Weizen, 2 Hand Gerste und 5 Hand Heu ...“). Darstellungen von Pferden wie auf einem assyrischen Relief aus der Zeit um 700 v. Chr. (Louvre, Paris) bestätigen diese Art der Fütterung.
Da höhere Leistungen des Pferdes als Zug- und Tragtier von der Verfügbarkeit konzentrierter Futtermittel abhängen, konnte es erst mit dem Übergang vom Nomadentum zum Ackerbau intensiver genutzt werden. Im mediterranen Raum hat sich die Pferdefütterung im 1. Jahrtausend v. Chr. nach schriftlichen Belegen in dieser Richtung weiterentwickelt und differenziert. Im römischen Reich wurden Pferde nicht allein wegen ihrer militärischen Bedeutung geschätzt, sondern auch für sportliche Zwecke gepflegt; Mosaike zeugen von aufwändig ausgestalteten Gestüten.
Neben den ursprünglichen Futtermitteln (Laub, Gras, Heu, Stroh, Kaff, Luzerne) wurden auch Rüben und als Getreide die in diesem Raum gut gedeihende Gerste favorisiert. Auch Weizen (allerdings mit Vorbehalt) sowie Wicken, Erbsen und Kichererbsen waren üblich. Hafer wird erst in der spätrömischen Kaiserzeit erwähnt. Die römischen Soldaten erhielten als Furage für ihre Pferde Getreidekörner und kannten bereits das Risiko für Hufrehe nach einseitiger Gerstenfütterung.
Der Sonnenwagen von Trondholm, datiert auf die Bronzezeit ca. 1400 v. Chr., zeigt bereits ein „modern“ wirkendes Pferd, das vor allem im Hals- und Kopfbereich nicht dem Erscheinungsbild des Wildpferdes entspricht. Dies legt nahe, dass auch in anderen Kulturen das Pferd eine hervorgehobene Stellung eingenommen hat und entsprechend alimentiert wurde.
Zweifellos wurden im Altertum die Pferde, die allein für Jagd, Sport, Krieg und nicht für Zugarbeit (für Warentransport und Feldarbeit, dies oblag Ochsen und Eseln) gehalten wurden, in der Regel sorgfältig betreut. Von Priamos z.B. heißt es im 24. Gesang der „Ilias“:
„Rosse für Priamos’ Joch nun führten sie, welche der Alte selbst mit Sorge gepflegt an schön geglätteter Krippe ...“
Schon damals blühte bei der teilweise großen Passion für Pferde manche Extravaganz. Das Lieblingspferd des römischen Kaisers Caligula (37–41 n. Chr.) wurde u. a. mit Rosinen, Mandeln und Honig gefüttert und mit verdünntem Wein aus goldenen Schalen getränkt.
Mittelalter Im Mittel- und Nordeuropa lösten erst am Ende des 1. Jahrtausends n. Chr. neue Fütterungssysteme die allgemein bevorzugte Pferdehaltung auf Weide und Waldweide ab. Im fränkischen Raum hat Karl der Große (768–814 n. Chr.) Gestüte eingerichtet; in diesem Zusammenhang wurde vermutlich auch die Fütterung intensiviert. Die Nutzung des Pferdes dürfte der Oberschicht vorbehalten und damit stark militärisch geprägt gewesen sein. In Zentraleuropa war das Pferd als Fleischlieferant offenkundig unbedeutend, zumal durch päpstliche und kaiserliche Dekrete der Konsum von Pferdefleisch untersagt war. Untersuchungen zur Verteilung der Kohlen- und Stickstoffisotope in Haaren aus mittelalterlichen Artefakten in Tschechien deuten darauf hin, dass Gras- und Buschland die Nahrung für Pferde stellen mussten, wenngleich Getreide, allen voran Hafer, Hirse, Reis und auch Hanf neben Leguminosen nicht unbekannt waren.
Erst die Ausbreitung des Ackerbaus in Mittel- und Nordeuropa schaffte hier die Voraussetzungen, aber auch die Möglichkeiten für eine intensive Nutzung des Pferdes in der Landwirtschaft und zu militärischen Zwecken. Die Arbeitsleistung des Pferdes war 10-mal höher als die des Menschen und etwa doppelt so hoch wie die von Ochsen. Ritterpferde, die mit Rüstung und Reiter bis zu 170 kg tragen mussten, ließen sich mit Grundfuttermitteln (Gras, Heu, Stroh, Laub, Heidekraut) kaum ausreichend ernähren. In Mitteleuropa hatte sich der Hafer dank günstiger Anbaumöglichkeiten im maritimen Klima und seiner vorteilhaften verdauungsphysiologischen Eigenschaften als Körnerfutter durchgesetzt. Daneben wurden Gerste, Roggen (beide stets eingeweicht), Pferdebohnen, Erbsen, geringe Mengen Hirse, Dinkel und Weizen sowie Leinkuchen verwendet, vermutlich aber auch Möhren und andere Wurzeln. Als Raufutter dienten neben Laub, Heu und Gerstenstroh Klee, Wicken und ggf. Schilf. Mögliche Leistung und Futteraufwand repräsentieren allerdings einen gravierenden Interessenskonflikt. Aufgrund der Kosten war die Nutzung des Pferdes (in England ca. 4-mal teurer als Ochsen) in der kleinbäuerlichen Landwirtschaft sicher begrenzt, während die Pferde der Oberschicht regelmäßig Getreide erhalten haben und damit auch mehr leisten konnten.
Besonders sorgfältig wurde die Fütterungstechnik gehandhabt: Im bäuerlichen Betrieb erhielten Arbeitspferde ihr erstes Futter um 4–5 Uhr in der Frühe. Während des Tages wurde noch 3-mal gefüttert, in manchen Betrieben auch noch um Mitternacht.
Später hat sich die Pferdefütterung entsprechend den Nutzungsrichtungen und verfügbaren Futtermitteln entwickelt. In der Landwirtschaft unterschied man Gras- und Stallpferde. Die Graspferde (klein, weniger leistungsfähig, für leichte Arbeit) wurden vorwiegend auf der Weide gehalten. Die für schwere Arbeiten genutzten Stallpferde erhielten bei voller Leistung täglich etwa 6 kg Hafer und 7 kg Heu (rd. 120 MJ verdauliche Energie) – eine Futtermenge, die auch nach heutigen Kenntnissen Pferde mit einem Gewicht von 500 kg zu intensiver Arbeit befähigt. Wenn auch noch keine konkreten Vorstellungen über den Energie- und Nährstoffbedarf bestanden, so wurden doch schon differenzierte Methoden zur Bewertung der Futtermittel (Sinnenprüfung, Litergewicht für Hafer) entwickelt, wie aus älteren Gestütsaufzeichnungen hervorgeht.
19. Jahrhundert bis heute Wissenschaftliche Arbeiten zur Verdauungsphysiologie sowie zum Energie- und Eiweißstoffwechsel beginnen erst im letzten Viertel des 19. Jahrhunderts, als bereits detaillierte Kenntnisse zu diesen Fragen bei Mensch und Hund vorlagen. Schrittmacher für die Fortschritte in den Kenntnissen zur Ernährung des Pferdes war die Entwicklung der analytischen Chemie. Frühe, eher sporadische Untersuchungen zum Ca- und P-Stoffwechsel des Pferdes werden Ende des 19. Jahrhunderts durch Skeletterkrankungen („Big Head Disease“, chronische Lahmheiten) ausgelöst. Erst nach der Jahrhundertwende folgen systematische Arbeiten zur Reproduktion dieser Störungen und zur Ermittlung des Bedarfs, überwiegend durch Militärveterinäre. Forschungen über Stoffwechsel und Bedarf von Spurenelementen und Vitaminen beginnen beim Pferd erst in den 30er Jahren des 20. Jahrhunderts.
Im 18. und 19. Jahrhundert gewinnt das Pferd neben seinen traditionellen Aufgaben in Landwirtschaft und Armee immer größere Bedeutung im Transportwesen. 1910 wurden in New York 128000 Pferde gezählt; 1930 arbeiteten 52000 Pferde in den britischen Bergwerken untertage. Die konzentrierte Haltung von Pferden außerhalb landwirtschaftlicher Bereiche, beim Militär und in Städten, verlangte eine arbeitssparende Fütterung, raumsparende Lagerung und einfache Handhabung der Futtermittel. Im Gegensatz zum landwirtschaftlichen Betrieb mussten vorrangig Trockenfuttermittel eingesetzt werden: die bekannten „3 H“ (Heu, Hafer, Häcksel), die noch Anfang des 20. Jahrhunderts in vielen Pferdeställen dominierten. Für die knapp 6000 Pferde der „General Omnibus Company“ Londons Mitte des 19. Jahrhunderts ist eine Tagesration von 3–4 kg Heuhäcksel, 1,5 kg Stroh und 8 kg Quetschhafer beschrieben.
Logistische Überlegungen führten konsequenterweise schon früh zur Herstellung konzentrierter Futtermischungen. Bereits Ende des 16. Jahrhunderts waren in England Rezepturen für Pferdebrot auf Basis von Erbsen und Getreide offenbar in sauerteigartiger Zubereitung bekannt. Unmittelbar nach den Befreiungskriegen (1815/16) angestellte Versuche mit Futterbroten („russischer Zwieback“) wurden in der preußischen Armee nur halbherzig weiterverfolgt. Praktische Bedeutung erlangten „Pferdebiskuits“, die – zuerst 1870 wiederum in England hergestellt – auf dem Kontinent weit verbreitet und beliebt waren. Die kranzförmigen Kuchen von 10–12 cm Durchmesser (1 cm dick, auf Draht gereiht) konnten am Sattel mitgeführt werden. Sie enthielten neben Hafer- und Gerstenschrot Leinsamen und Erbsen, waren also energie- und eiweißreich. Der 1. Weltkrieg stimulierte zur Herstellung von Pressmischfutter (rd. 9–10 kg schwere Blöcke aus Heu, Hafer, Biertreber, Sesam, Sojamehl, Erdnüssen, Malzkeimen und Melasse) als „eiserne Reserve“. Im Zweiten Weltkrieg waren solche „Fertigfutter“ handlicher (rd. 5 kg) und enthielten neben Hafer, Heu und Stroh auch Kartoffelflocken und Futterhefe. Nach diesen Vorübungen für die Herstellung von einfach zu handhabenden Pferdemischfuttern wurde dann im Wesentlichen erst nach dem Zweiten Weltkrieg das Konzept der kommerziellen, pelletierten Mischfutter praxisreif.
Das Hauspferd erhielt keineswegs immer nur wenige ausgesuchte Futtermittel (Heu, Hafer), sondern je nach regionalen, saisonalen und logistischen Bedingungen recht unterschiedliche pflanzliche Produkte.
Merke
Für die heutige Fütterungspraxis bleibt die Erkenntnis, dass wir einerseits die durchaus bestehende Elastizität des Verdauungskanals des Pferdes gegenüber verschiedenen Futtermitteln nutzen können, andererseits aber die in Jahrmillionen entstandene anatomische und ernährungsphysiologische Grundkonzeption beachten müssen. Denn beim Pferd sind in rd. 6000 Jahren seit seiner Domestikation Bau und Funktion des Verdauungskanals einschließlich des Mikrobioms ebenso wie der Rhythmus der Nahrungsaufnahme unverändert erhalten geblieben.
Die Pferdehaltung und -fütterung sind heute noch durch die Tradition der ehemaligen intensiven Nutzung in den verschiedenen Wirtschaftssegmenten geprägt. Dies ist konfliktträchtig angesichts der Lebensbedingungen des urbanen Pferdes im 21. Jahrhundert. So haben Aspekte des Verhaltens erheblich an Gewicht für Beschreibung des Bedarfs und damit die Rationsgestaltung gewonnen und gelten unabhängig von den traditionellen Bedarfsmerkmalen wie Energie und Nährstoffe.
Manfred Coenen, unter früherer Mitarbeit von Helmut Meyer †
Weltweit wird die Zahl der Hauspferde auf ca. 60 Mio. geschätzt ( ▶ Tab. 2.1). Sie ist trotz Rückgang in der Landwirtschaft und in den hochentwickelten Industrieländern in den letzten 20 Jahren bemerkenswert konstant geblieben: Ein großer Teil der Pferde lebt heute in der Neuen Welt und in Asien; Europa stellt knapp 10 % der Weltpferdepopulation. Das Pferd, ein typischer Vertreter der gemäßigten Klimagebiete, ist in feuchtwarmen tropischen Zonen nicht heimisch geworden. Die deutlichsten Zuwächse in der Pferdepopulation sind auf dem amerikanischen Kontinent zu verzeichnen. Bemerkenswert ist der Umfang der Esel- und Maultierpopulationen, für die eine Nutzung im Sport weitgehend ausscheidet.
In Europa hat sich die Zahl der Pferde in den letzten 50 Jahren mehr als halbiert. Die 10 pferdereichsten Länder Europas beherbergen etwa 80 % der in Europa gehaltenen Pferde; Deutschland trägt mit knapp 400000 Pferden etwa 6,6 % zu dieser Teilpopulation bei ( ▶ Abb. 2.1).
Tab. 2.1
Pferdebestände weltweit (in Mio.) (Tab. basiert auf Daten der FAO 2017).
Geografische Zuordnung
1970
1990
2000
2010
2014
2014 (Esel/Maultiere)
Welt, insgesamt
61,0
61,0
57,8
59,8
58,8
42,8/10,2
Asien
16,5
16,3
16,7
13,6
14,3
16,5/3,0
Afrika
3,7
5,4
4,3
6,0
6,1
18,9/1,0
Nordamerika
4,5
5,5
5,6
10,4
10,7
0,05/0,03
Mittelamerika
6,6
7,1
7,2
7,3
7,3
3,3/3,5
Südamerika
12,4
14,6
15,3
14,3
12,9
3,0/2,4
Karibik
1,3
1,4
1,3
1,5
1,6
0,4/0,3
Ozeanien
0,6
0,5
0,4
0,4
0,4
0,009/–
Europa
15,4
10,2
7,0
6,3
5,6
0,5/0,2
Deutschland
0,40
0,48
0,48
0,55
0,37
–/–
Abb. 2.1 Verteilung der Pferdepopulation in Europa (Abb. basiert auf Daten der FAO 2017).
In Gesamtdeutschland gab es nach 1945 noch über 2 Mio. Pferde. Durch Ausdünnung in der Landwirtschaft war der Bestand bis in die 1970er Jahre rückläufig und hat sich nunmehr bei rd. 400000 Tieren eingependelt (Angaben der FAO sowie des Statistischen Bundesamtes; ▶ Tab. 2.1). Der Rückgang der Pferdepopulationen wird allgemein mit der Mechanisierung des Transportwesens und der Nahrungsmittelproduktion begründet. Steigende Kosten für fossile Brennstoffe ergeben allerdings unter bestimmten Bedingungen bei kleinen Betriebsgrößen eine ökonomische Überlegenheit des Pferdes gegenüber der Maschine, was in manchen Ländern für eine stärkere Nutzung des Tieres in der Agrarproduktion spricht.
Die Selektion nach verschiedenen Nutzungs- und Interessenrichtungen hat eine Vielzahl von Rassen hervorgebracht, weltweit gegenwärtig rd. 250. Zwergrassen (z.B. Falabellas aus Argentinien) erreichen bei einer Körpermasse von < 20 kg eine Widerristhöhe von < 50 cm (Rekord 11,9 kg mit 38 cm), während die Riesen (z.B. Shirehorse) auf > 1000 kg KM bei Widerristhöhen von 190 cm und mehr kommen (Rekord 1452 kg/2,19 m). Die wichtigsten Rassen in Deutschland sind in ▶ Tab. 2.2 zusammengestellt. Innerhalb jeder Rasse variiert die Körpermasse erheblich, je nach regionalen Zuchtbedingungen. Zwischen den Geschlechtern sind die Unterschiede gering, außer in einigen Kaltblutrassen, in denen Hengste erheblich schwerer werden als Stuten, während Wallache sich von Stuten nicht unterscheiden ( ▶ Abb. 2.2).
Abb. 2.2Entwicklung der Körpermasse bei Stuten, Wallachen und Hengsten, Niederländisches Kaltblut (Fohlen siehe ▶ Abb. 4.12) (Abb. basiert auf Daten aus den Engelsen 1966).
Tab. 2.2
Körpermasse (KM) ausgewachsener Pferde verschiedener Rassen (Durchschnitt von Stuten und Wallachen).
Rasse
kg KM
Shetland-Pony
135–2701)
Connemara-Pony
365–4551)
Welsh-Pony
2050–3251)
Deutsches Reitpony
350–4602)
Isländer
310–5002)
Araber
420–5702)
Haflinger
400–6102)
Fjordpferd
545–6351)
Vollblut
450–5902)
Quarter Horse
410–6202)
Deutsches Warmblut
500–7602)
Kaltblut
520–8902)
Ardenner
710–10602)
Shire Horse
770–12201)
1)www.equi-analytical.com; 2)www.pferdewaage24.de
Aus der Verteilung der wichtigsten Gewebearten im Organismus des Pferdes ( ▶ Tab. 2.3) geht hervor, dass rd. 40 % auf die Muskulatur entfallen, davon der größte Teil auf die Hinterhand.
Tab. 2.3
Verteilung von Geweben und Organen beim Pferd.
Gewebe bzw. Organ
Gewichtsprozent %
Muskulatur
40
Skelett
15
Verdauungskanal, leer
5
Inhalt des Verdauungskanals
10–20
Haut
6
Blut
6 (12)1)
Leber
1,4 (3)1)
Lunge
1,3
Herz
0,8
Milz
0,6
Nieren
0,35
Sonstiges
~10–14
1) Neugeborene
Das Skelett umfasst rd. 15 % des Organismus. Es zeichnet sich im Vergleich zu anderen Spezies durch einen relativ hohen Aschegehalt (vor allem in den Gliedmaßenknochen), ein weites Ca:P-Verhältnis (2,2–2,4:1) sowie geringe Mg-Gehalte aus.
Der Anteil der Haut (einschließlich Haare und Hufe) erreicht rd. 6 % der Körpermasse.
Auf die Gewebe des Verdauungskanals (ohne Inhalt) entfallen etwa 5 % der Körpermasse, unabhängig von der Futterart. Die Größe des Verdauungskanals sowie der assoziierten Organe Pankreas und Leber steht über die tierartlichen Grenzen hinweg betrachtet nicht in linearer Beziehung zur Körpermasse (1–1000 kg). Für das Pferd kann dennoch vereinfachend angenommen werden, dass sich der Verdauungstrakt linear mit der Größe des Pferdes verändert. Zwischen Ponys und Großpferden werden keine maßgeblichen Unterschiede in der Verdauungskapazität erwartet, wohl aber in der Verwertung der Verdauungsprodukte. Allerdings bestehen bei gleicher Futtergrundlage Divergenzen bezüglich der Relation der Futterstrukturen zu der verfügbaren Kaufläche. Entsprechend unterschiedlich sind Verzehrsrate (Futteraufnahme/Zeiteinheit) und Speichelbildung je Futtereinheit zwischen Ponys und Großpferden (Speichelbildung/kg Krippenfutter: Großpferde > Ponys).
Der Inhalt von Magen und Darm variiert hingegen erheblich in Abhängigkeit von Futterart und -menge. Bei konzentrierten Futtermitteln (Krippenfutter) fällt er auf rd. 10 %, expandiert aber bei ausschließlicher Heufütterung durch stärkere Wasserbindung bis auf 20 % der Körpermasse. Die Unterschiede beruhen somit auf variablen Mengen an unverdautem Futter und – wichtiger – auf einem variierenden Wasservolumen im Darmkanal. Die Na-Menge im Darminhalt steigt parallel mit der Wassermenge an (Ø 2,3 g Na/kg Darminhalt; zum Wasservolumen ▶ Abb. 3.1).
Die hohen physischen Leistungen des Pferdes beruhen vor allem auf einem effektiven Kreislauf- und Atmungsapparat. Das Herz des Pferdes ist mit durchschnittlich 0,8 % der Körpermasse ( ▶ Tab. 2.3) relativ groß (Mensch 0,4–0,5 %). Bei Vollblütern wurden 0,9 %, nach Training rd. 1,1 % der Körpermasse erreicht. Die relative Herzgröße ist – da mit dem Sauerstofftransport verbunden – daher ein leistungsrelevantes Merkmal. Entscheidend für die Leistung ist u. a. das Herzschlagvolumen, das bei 500 kg schweren Pferden 1,1–1,4 l betragen kann. Bei maximaler Leistung steigt die Herzfrequenz von 30 auf rd. 250 Schläge pro Minute, dann pumpt das Gesamtherz bei mittelgroßen Rassen rd. 600 l Blut/Min.; die je Herzschlag transportierte Sauerstoffmenge steigt von rd. 0,1 auf etwa 180 ml je kg Körpermasse und Minute.
Die Blutmenge variiert beim Pferd zwischen 6 und 9 % der Körpermasse ( ▶ Tab. 2.3). Sie ist bei Vollblütern höher als in anderen Rassen und vor allem durch eine höhere Erythrozytenzahl charakterisiert. Pferde, insbesondere trainierte Laufpferde, setzen bei körperlichen Belastungen relativ rasch rote Blutkörperchen aus der Milz frei. Der Hämoglobingehalt im Blut (und damit die Sauerstofftransportkapazität) können somit bei körperlichen Belastungen um 40 % ansteigen, von 14–15 g in Ruhe auf 18–20 g/100 ml Blut.
Auch die Lunge des Pferdes ist mit 1,3 % der Körpermasse relativ stark entwickelt. Das Atemzugvolumen kann von 1 l/100 kg KM in Ruhe auf rd. 1,8 l/100 kg KM während der Arbeit zunehmen. Durch Steigerung der Atemfrequenz, die in Ruhe < 25/min beträgt und sich bei hohen Belastungen auf 100–120 erhöht, werden Atemminutenvolumina von fast 300 l/100 kg KM erreicht. Bemerkenswert ist hierbei, dass beim Pferd die Zeit, die das Blut die alveolären Areale durchströmt, in Gänze zur Sauerstoffaufnahme benötigt wird, anders als beim Wiederkäuer. Eine Störung der Lungenfunktion wie bei chronischen Erkrankungen muss daher unmittelbar den Sauerstofftransport beeinflussen.
Der Organismus des Pferdes besteht zum größten Teil aus Wasser: bei Neugeborenen zu rd. ¾, bei ausgewachsenen Tieren zu ⅔ ( ▶ Tab. 2.4). Die Verteilung von Wasser und Elektrolyten im Organismus des Pferdes ist im Hinblick auf ihre Bedeutung für die Wärmeregulation in ▶ Tab. 2.5 und ▶ Tab. 2.6 detailliert aufgeführt. Das Körperwasser steht zum Fettgehalt in negativer Beziehung: je höher der Fettanteil, umso geringer der Wassergehalt.
Tab. 2.4
Chemische Zusammensetzung und Energiegehalt des Gesamtkörpergewebes neugeborener und ausgewachsener Pferde (pro kg KM) (Tab. basiert auf Daten aus Robb et al. 1972; Schryver et al. 1974; Meyer u. Ahlswede 1976; Coenen u. Vervuert 2003).
Merkmal
Neugeborene
Ausgewachsene
Energie (MJ)
5
10 (7–12)1)
Eiweiß (g)
170
1871)
Fett (g)
26
150 (60–200)1)
Wasser (g)
730
650
1) bezogen auf Ingesta-freie Masse
Tab. 2.5
Verteilung des Körperwassers auf Kompartimente (%) (Tab. basiert auf Daten aus Robb et al. 1972; Schryver et al. 1974; Meyer u. Ahlswede 1976; Coenen u. Vervuert 2003).
Kompartimente
Anteil am Gesamt-Körperwasser
außerhalb von Körperzellen (extrazellulär)
36,1
Blutplasma
7,9
Verteilungsraum außerhalb der Blutgefäße
28,2
innerhalb von Körperzellen (intrazellulär)
44,0
Magen-Darm-Trakt
19,9
Tab. 2.6
Mengenelemente in der Körpermasse des Pferdes und ihre Verteilung auf verschiedene Gewebe (Tab. basiert auf Daten aus Coenen 2013).
Ca
P
Mg
Na
K
Cl
S
Menge (g/kg KM)
Adulte
14,8
8,6
0,34
1,58
2,09
1,12
1,49
Feten bzw. Neugeborene
18,2
9,7
0,38
1,9
1,9
1,2
1,75
Anteile (%)
Muskulatur
0,13
16,8
34,3
10,8
75,1
19,9
70,5
Skelett
99,5
81,4
55,7
51,1
4,7
13,9
11,5
Leber
< 0,01
0,53
0,77
2,1
5,0
15,4
2,5
Niere
< 0,01
0,11
0,17
2,1
5,0
15,4
2,5
Lunge
0,01
0,31
0,38
2,1
5,0
15,4
2,5
Herz
< 0,01
0,20
0,48
2,1
5,0
15,4
2,5
Magen-Darm-Trakt
0,03
1,13
1,86
4,3
5,6
6,1
4,6
Haut
0,03
0,20
0,75
8,3
2,6
15,1
3,1
Blut
0,03
0,21
0,52
10,8
5,0
15,5
4,1
Das Wasser verteilt sich entsprechend den Gewebeanteilen. Es fallen jedoch proportional geringere Mengen im Skelett, höhere in Blut und Haut auf. Der Wassergehalt im Verdauungskanal variiert entsprechend Futterart und -menge. Im Vergleich zu Konzentraten bedingen strukturreiche Futtermittel einen höheren Wassertransfer vom Dünndarm in den Dickdarm und eine Wasserbindung in Dickdarminhalt. Je nach Verdaulichkeit der organischen Substanz im Dickdarm durch mikrobielle Aktivität wird Wasser jedoch wieder verfügbar und resorbiert.
Das Körperwasser lässt sich mit Hilfe von Markern nach funktionellen Gesichtspunkten weiter aufteilen. Je kg KM entfallen auf den extrazellulären Raum rd. 200–270 ml (bei adulten Tieren rd. 36 % des Körperwassers [KM]) mit rd. 50–90 ml Plasmawasser und 150–220 ml interstitiellem („zwischenzellulärem“) Wasser. Die intrazelluläre Flüssigkeit, die bei Markerstudien auch das transzelluläre Wasser (das vor allem im Verdauungskanal vorliegt) einschließt, erreicht 350–500 ml/kg KM; davon entfallen 80–180 ml/kg KM auf den Verdauungskanal. Der Extrazellularraum ist bei Belastungen oder Störungen im Wasserhaushalt besonders beansprucht. Während der Eiweißgehalt im Organismus des Pferdes nach der Geburt nur wenig ansteigt, nimmt der Fettanteil nachhaltig zu. Bei der Geburt haben Fohlen kaum Fettreserven. Intensiv gefütterte nicht verfettete Pferde, selbst Vollblüter können dagegen bis zu 20 % Fett im Körper speichern. Die Veränderungen im Körperfettbestand spiegeln sich im Energiegehalt der Körpermasse wieder. Die Bewertung des Ernährungszustands anhand des sichtbaren und/oder tastbaren Unterhautfettgewebes nach einem Punktesystem („Body Condition Scoring“) kann zur Einschätzung des Körperfettbestands hilfreich sein. Auch die Messung des Unterhautfettgewebes mittels Ultraschall ist möglich.
Die wichtigsten Mengenelemente (Kalzium und Phosphor) sind im Skelett deponiert. Sie erreichen bereits beim Neugeborenen eine hohe Konzentration aufgrund der fortgeschrittenen Skelettentwicklung (Fluchttier) und hohen Mineralisation der Knochen. Im Speziesvergleich fällt das Fohlen mit besonders hohen Kalziumbeständen auf. Mit zunehmendem Alter geht ihr Anteil u.a. infolge des erhöhten Fettansatzes relativ zurück ( ▶ Tab. 2.6). Auch Magnesium ist maßgeblich im Knochen eingelagert, allerdings ist hier eine stärkere Verteilung auch auf andere Gewebe erkennbar als bei den primären Knochenbaustoffen. Vom Gesamtkörper-Natrium sind rd. 50 % im Skelett deponiert, der Rest verteilt sich überwiegend über den extrazellulären Flüssigkeitsraum auf andere Gewebe. Zwischen Skelett und extrazellulärem Raum bestehen begrenzte Austauschvorgänge. Auch Chlorid liegt vorrangig im extrazellulären Raum. Sein Anteil im Skelett ist erheblich geringer als der des Natriums, in der Haut dagegen höher. Kalium kommt überwiegend im intrazellulären Raum vor, dementsprechend entfällt der größte Teil auf das Muskelgewebe.
Unter den Spurenelementen fallen bei Fohlen besonders die hohen Gehalte an Eisen und Kupfer auf (Eisen zu 80 % im Blut, Kupfer zu 60 % in der Leber; ▶ Tab. 2.7). Beim Kupfer nimmt das Pferd eine Ausnahmestellung ein; die Leberkupferkonzentrationen sind deutlich höher als beim Menschen oder dem Schaf.
Aufgrund der Einbindung in zelluläre Funktionen verteilen sich die Spurenelemente insgesamt stärker auf Weichgewebe als die Mengenelemente; die relative Muskelmasse bedingt daher, dass der größte Anteil der Spurenelemente durch das Muskelgewebe repräsentiert wird, ausgenommen Mangan, dessen Bedeutung für die Skelettbildung und -erhaltung auch im Beitrag der Knochen zum Gesamtkörperbestand an Mangan deutlich wird.
Tab. 2.7
Spurenelemente in der Körpermasse des Pferdes und ihre Verteilung auf verschiedene Gewebe (Tab. basiert auf Daten aus Coenen 2013).
Bezug/Gewebe
Fe
Cu
Zn
Mn
Se
Menge (mg/kg KM)
Adulte
95
3,30
30
1,00
0,06
Feten bzw. Neugeborene
85–118
3,8–5,0
21–42
0,7–1,3
0,06
Anteile (%)
Muskulatur
32,12
65,97
46,71
27,91
42,46
Skelett
12,82
20,43
37,82
53,63
32,10
Leber
3,64
3,48
4,83
2,87
5,58
Niere
0,35
0,80
0,73
0,35
2,29
Lunge
1,79
0,69
0,85
0,32
0,87
Herz
0,47
0,90
0,73
0,30
0,70
Magen-Darm-Trakt
1,36
2,03
2,80
3,23
3,43
Haut
1,68
3,30
1,23
8,05
5,70
Blut
36,15
1,27
0,18
1,11
3,06
Sonstiges
9,62
1,14
4,11
2,24
3,81
Das Pferd wird in den meisten Ländern als Reit- und Zugtier verwendet. Die Reproduktionsleistungen und Wachstumsraten sind an dieser Nutzungsweise ausgerichtet. Die prinzipiell mögliche und früher relevante Fleischproduktion ist kaum mehr von Bedeutung. Zum Teil werden Leistungen parallel vollbracht, z.B. Bewegung und Trächtigkeit oder Laktation und bereits erneute Gravidität.
Eine Zuchtstute soll jährlich möglichst 1 gesundes Fohlen zur Welt bringen. Im Durchschnitt werden jedoch nur etwa 5–6 vitale Fohlen innerhalb von 10 Jahren pro Stute aufgezogen. Als Höchstleistung wird von einer Ostfriesischen Stute berichtet, die vom 4. Lebensjahr innerhalb von 21 Jahren jedes Jahr nach einmaliger Belegung ein gesundes Fohlen brachte. Bei wild lebenden Pferden ist die Trächtigkeitsrate etwa ab dem 6. Lebensjahr annähernd konstant (> 80 %), während jüngere Stuten deutlich geringere Werte aufweisen und darüber hinaus höhere Verluste während der Gravidität (u.a. embryonaler Fruchttod) und Geburt verzeichnen. Die Trächtigkeitsrate je Rosse bzw. je Zuchtsaison liegt bei Zuchtpferden nach neueren Auswertungen bei rd. 40 bzw. 75 %; die Fertilität der Stuten nimmt schließlich etwa mit 15 Jahren ab.
Die Tragezeit beträgt beim Pferd im Mittel 336 (323–350) Tage; bei unbefriedigender Energie- und Nährstoffzufuhr in der frühen Trächtigkeit kann ein Abbruch der Trächtigkeit erfolgen, während in der fortgeschrittenen Phase der mütterliche Organismus versucht, Engpässe zu kompensieren. Dies ist in begrenztem Umfang mit einer verlängerten Tragezeit verbunden (z.B. Abfohlung nach 406 Trächtigkeitstagen bei einer kachektischen Stute). Das Wachstum des Feten und der Plazenta im Verlauf der Trächtigkeit verläuft exponentiell ( ▶ Abb. 2.3) mit sehr hohen Zuwachsraten im letzten Trächtigkeitsdrittel ( ▶ Tab. 2.8).
Abb. 2.3 Entwicklung der Masse des equinen Fetus (in % der Körpermasse bei der Geburt) (Abb. basiert auf Daten aus Caskin u. Bogdanov 1952; Meyer u. Ahlswede 1976; Platt 1978; Fowden et al. 1999, 2000a, b; s. GfE 2014).
Tab. 2.8
Entwicklung der Konzeptionsprodukte (Fetus und Plazenta) zu verschiedenen Zeitpunkten der Trächtigkeit (Tab. basiert auf Daten aus GfE 2014).
Körpermasse der Stute
Gewicht der Konzeptionsprodukte (kg)
Zunahme (g/Tag)
Trächtigkeitstag
275
305
336
275
305
336
200
10,6
15,3
22,4
130
188
275
400
21,1
30,6
44,6
260
376
551
600
31,7
45,9
67,2
390
564
826
Die Fohlen sind bei der Geburt schon relativ groß und verfügen als Fluchttiere über einen leistungsfähigen Bewegungsapparat. Im Mittel weisen sie als Neugeborene 10–11 % ihrer späteren Körpermasse auf. Fohlen kleiner Rassen sind mit 11–13 % deutlich weiter entwickelt als bei Riesen (7–8 %).
Die Höhe der Milchproduktion von Stuten richtet sich nach ihrer Größe und dem Laktationsstadium. Bei großen Pferderassen erreicht sie im Mittel 3 %, bei Ponys 4 % der Körpermasse ( ▶ Abb. 2.4, ▶ Tab. 2.9).
Die Milchleistung ist in absoluter Höhe und im Verlauf maßgeblich eine Abbildung der „Nachfrage“, d.h. des Energiebedarfs des wachsenden Säuglings, und kann artifiziell durch zusätzliches Melken deutlich gesteigert werden. Die publizierten Daten zeigen eine erhebliche Streuung der erfassten Milchmengen, so dass eine Laktationskurve nicht direkt erkennbar wird. Die maximale Milchleistung, die schon nach rd. 30 Tagen erzielt wird, erreicht bei Pferden (500–600 kg KM) 18–20 kg, was eine Energieabgabe (= Energieaufnahme für das Fohlen) von 40–46 MJ/Tag bedeutet ( ▶ Tab. 2.9, ▶ Tab. 2.10). Bei ungenügender Energie- und Nährstoffaufnahme geht die Milchmenge zunächst nur wenig zurück. Die Stute mobilisiert ihre Körperreserven und magert ab. Der Milchbildung und damit dem Saugfohlen wird metabolisch absolute Priorität eingeräumt. Der Rückgang der Energie- und Nährstoffaufnahme des Saugfohlens über die Milch wird durch die zunehmende Festfutteraufnahme vollständig kompensiert, so dass Fohlen mit 6 Monaten abgesetzt werden können. Unter natürlichen Bedingungen trennt sich das Fohlen erst im Alter von 8–9 Monaten von der Mutterstute.
Tab. 2.9
Milchmengenleistung und Energieabgabe über die Milch bei Stuten (Tab. basiert auf Daten aus Coenen et al. 2011; GfE 2014).
KM
Milchmenge (kg)
Milchenergie (MJ)
Max.1)*
Gesamt2)
Max.*
Gesamt2)
100
4,3
128
9,3
273
200
7,7
225
16,4
482
300
10,7
314
22,9
683
400
13,5
398
28,9
852
500
16,2
478
34,7
1023
600
18,9
555
40,3
1188
700
21,4
630
45,8
1348
800
23,9
703
51,1
1503
* Maximum je Tag; 1) am Ende des 1. Laktationsmonats; 2) bei 180 Laktationstagen
Tab. 2.10
Milchmengenleistung bei Stuten (Tab. basiert auf Daten aus Coenen et al. 2011; GfE 2014).
Milchmenge relativ zum Maximum
Laktationstag
Relationswert
60
0,92
75
0,87
90
0,82
105
0,77
120
0,72
135
0,67
150
0,62
180
0,53
Die Stutenmilch ( ▶ Tab. 2.11), die in manchen Teilen der Welt auch dem menschlichen Konsum dient (u. a. zur Herstellung von Kosmetika), zeichnet sich im Vergleich zur Kuhmilch durch einen hohen Zucker- (Laktose-), aber geringen Eiweiß- und Fettgehalt aus, was andererseits vom Fohlen eine hohe Saugfrequenz erfordert.
Das Kolostrum weist aufgrund der Immunglobuline sehr hohe Eiweißgehalte auf, die aber binnen 12, max. 24 h zurückgehen; das Milchweiß ist reich an essenziellen Aminosäuren, insbesondere Lysin und Leucin. Die Zusammensetzung des Milcheiweißes verändert sich offenbar nicht.
Im Milchfett kommen größere Anteile an ungesättigten Fettsäuren (insbesondere Linolensäure) vor. Im Verlauf der Laktation nehmen die Gehalte an Eiweiß sowie an den mineralischen Baustoffen Kalzium, Phosphor und Magnesium ab. Für die übrigen Milchinhaltsstoffe können über die Laktation hinweg weitgehend konstante Werte angesetzt werden.
Von den Milchinhaltsstoffen können allein das Fettsäurenmuster sowie die Gehalte an Jod, Selen, Vitamin A und E nachhaltig über die Fütterung der tragenden und laktierenden Stuten beeinflusst werden.
Tab. 2.11
Zusammensetzung des Kolostrums bei Pferden sowie der reifen Pferdemilch (Tab. basiert auf Daten aus Coenen et al. 2010; GfE 2014).
Inhaltsstoff
Einheit
Kolostrum
Milch im Laktationsmittel
Milch an Laktationstag
30
60
90
120
150
Bruttoenergie
kJ/kg
3276
2150
*
Asche
g/kg
6
4,2
*
Fett
g/kg
18,8
13,9
*
Laktose
g/kg
48,3
64,6
*
Eiweiß
g/kg
79,8
23,2
23,4
21,1
19,8
18,8
18,1
Leucin
g/kg
6,93
2,15
2,16
1,95
1,83
1,74
1,67
Lysin
g/kg
6,87
1,72
1,73
1,56
1,47
1,40
1,34
Threonin
g/kg
5,50
0,98
0,99
0,89
0,83
0,79
0,76
Valin
g/kg
4,18
1,27
1,28
1,15
1,08
1,03
0,99
Phenylalanin
g/kg
3,58
1,00
1,01
0,91
0,85
0,81
0,78
Arginin
g/kg
3,44
1,19
1,20
1,08
1,01
0,96
0,92
Histidin
g/kg
3,03
0,65
0,65
0,59
0,55
0,53
0,51
lsoleucin
g/kg
2,40
1,04
1,05
0,94
0,88
0,84
0,81
Tryptophan
g/kg
1,12
0,55
0,56
0,50
0,47
0,45
0,43
Methionin
mg/kg
1,05
0,50
0,51
0,46
0,43
0,41
0,39
Kalzium
mg/kg
874
1033
995
870
796
744
704
Phosphor
mg/kg
683
604
534
449
400
365
338
Magnesium
mg/kg
203
73
74
63
57
52
49
Natrium
mg/kg
424
183
*
Kalium
mg/kg
1084
666
*
Chlorid
mg/kg
1)
278
*
Schwefel
mg/kg
1025
241
*
Kupfer
mg/kg
1,6
0,29
*
Zink
mg/kg
4,4
2,2
*
Eisen
mg/kg
0,9
0,7
*
Mangan
mg/kg
0,045
0,039
*
Selen
mg/kg
0,093
0,032
*
Vitamin A
IU/kg
2600
2077
*
Vitamin D3
IU/kg
216
128
*
Vitamin E
mg/kg
1,34
1,13
*
Vitamin K
mg/kg
0,04
0,03
*
Vitamin C (Askorbinsäure)
mg/kg
25
109
*
Thiamin
μg/kg
380
209
*
Riboflavin
mg/kg
1,4
0,35
*
Niacin
mg/kg
1,6
0,62
*
Pantothensäure
mg/kg
7,5
0,33
*
* keine wesentlichen Veränderungen im Verlauf der Laktation
1) kein Wert vorhanden
Das intrauterine Wachstum ist durch Zellvermehrung geprägt, während mit der Geburt die sich einstellende Dominanz der Zellvergrößerung für Wachstumsprozesse angezeigt wird. Da das neugeborene Fohlen über ein weitgehend ausdifferenziertes Gehirn verfügt, ist es zur eigenständigen Bewegung befähigt. Das exponentiell verlaufende intrauterine Wachstum wird postnatal durch eine zunehmend flacher werdende Wachstumskurve abgelöst. Dementsprechend ist das anfängliche Wachstum noch außerordentlich intensiv, obwohl eine direkte Selektion auf diese Leistung niemals erfolgte. Das Geburtsgewicht hat sich nach 35–45 Tagen verdoppelt ( ▶ Abb. 2.5, ▶ Tab. 2.12), nach 2 Monaten verdreifacht; die spätere Entwicklung verläuft langsamer. Bei mittelgroßen Rassen werden im 1. Lebensmonat Tageszunahmen von 1,5 kg erzielt. Die Wachstumsintensität bzw. Gewichtsentwicklung divergiert nicht nur über die Zeit nach der Geburt, sondern – für die Ableitung von Versorgungsempfehlungen relevant – auch zwischen den Rassen ( ▶ Abb. 2.5). Bei Ponys (100–300 kg KM) und schweren Rassen (700–1000 kg KM) wird ein langsameres Wachstum angenommen als bei Warmblut- und Vollblutpferden ( ▶ Abb. 2.5). Durchschnittliche Zunahmen werden in der ▶ Tab. 2.13 aufgezeigt.
Abb. 2.5 Postnatale Entwicklung der Körpermasse (in % der maternalen Körpermasse) (Abb. basiert auf Daten aus Hois 2004, Hois et al. 2005, Mack 2006, Vervuert et al. 2005; s. GfE 2014).
Tab. 2.12
Gewichtsentwicklung (kg) von Pferden bei unterschiedlichem Endgewicht (Tab. basiert auf Daten aus GfE 2014).
Alter
Endgewicht des Pferdes (kg)
15. Tag
14
29
43
60
75
90
100
115
30. Tag
18
36
54
75
94
113
127
145
45. Tag
21
43
64
89
111
134
150
171
60. Tag
24
49
73
102
127
153
170
194
90. Tag
29
59
88
125
157
188
206
235
120. Tag
34
68
102
147
183
220
237
271
150. Tag
38
76
114
166
207
249
265
303
180. Tag
41
83
124
184
229
275
290
332
1. Jahr
58
116
174
267
334
401
405
463
2. Jahr
75
151
226
356
445
534
528
604
3. Jahr
84
169
253
398
497
597
591
675
Tab. 2.13
Körpermassezunahme pro Tag (g) bei wachsenden Pferden bei unterschiedlichem Endgewicht (Tab. basiert auf Daten aus GfE 2014).
Alter
Endgewicht des Pferdes (kg)
15. Tag
278
555
833
1058
1322
1587
1943
2220
30. Tag
231
462
693
953
1191
1429
1616
1847
45. Tag
204
409
613
883
1103
1324
1430
1634
60. Tag
186
371
557
828
1035
1242
1299
1484
90. Tag
159
318
477
742
927
1113
1113
1272
120. Tag
140
280
421
673
842
1010
982
1122
150. Tag
126
251
377
616
770
924
880
1005
180. Tag
114
228
341
566
708
850
797
910
1. Jahr
69
139
208
357
447
536
486
556
2. Jahr
33
66
99
161
202
242
231
264
3. Jahr
18
35
53
77
97
116
123
141
Je nach Rasse, körperlicher Belastung und Ernährung beginnen mit 15–20 Jahren Alterungsprozesse, die besonders am Kopf (härtere Konturen, Vertiefung der Augen und Jochbeingruben, Herabhängen der Unterlippe) und an den Zähnen (stärkere horizontale Stellung der Schneidezähne) auffallen. Das Höchstalter wird mit 30–33, der Rekord mit 62 Jahren angegeben. Je nach Haltungs- und Nutzungsbedingungen sind altersbedingte Veränderungen in der Verdauungsleistung, Sauerstoffaufnahme und Muskelmasse unterschiedlich stark ausgeprägt; allgemein forciert Bewegungsarmut diese Prozesse.
Bei der Muskeltätigkeit wird chemische Energie in Wärme (rd. 75 %) und mechanische Energie (rd. 25 %) umgewandelt und somit Arbeit verrichtet. Zu unterscheiden sind:
horizontale Fortbewegung: kinetische Energie
Steig- oder Hubarbeit: potentielle Energie
Zugarbeit: Zugkraft
Metabolisch verfügbare chemische Energieträger sind Glykogen, Glukose, Triglyzeride, Fettsäuren, Milchsäure und Aminosäuren. Ihre Nutzung erfolgt
aerob: Auf dem Wege der Oxidation der Substrate, d.h. bei Verbrauch von Sauerstoff, wird Adenosintriphosphat (ATP) gebildet und damit die Muskeltätigkeit ermöglicht.
anaerob: Die Herzfrequenz verändert sich bei Muskeltätigkeit analog zum Sauerstoffverbrauch. Bei einem Übergang auf höhere Aktivität steigt die Herzfrequenz nicht immer so rasch an wie der ATP-, d.h. Energieverbrauch der Muskulatur; das Organ benötigt wenige Minuten, um sich auf die Anforderungen einzustellen (vorübergehende Sauerstoffschuld). Bei hohen Geschwindigkeiten und entsprechend hohem ATP-Bedarf kann das Herz endgültig nicht so viel Sauerstoff-angereichertes Blut in die Muskulatur pumpen, wie für die Muskelkontraktionen nötig wäre; wahrscheinlich ist es den Muskelzellen auch nicht möglich, mehr Sauerstoff aufzunehmen. Unter diesen Bedingungen entsteht eine weitere, umfangreichere Sauerstoffschuld. Das Pferd kann jedoch die oben genannten Substrate auch ohne Sauerstoff, d.h. auf anaeroben Wege nutzen. Hierbei wird notwendigerweise Milchsäure gebildet. Die Milchsäurekonzentration im Blut während der Arbeit spiegelt den Umfang der anaeroben Bereitstellung von ATP. Diese ist nicht an bestimmte „Grenzbelastungen“ oder Schwellen gebunden, sondern erfolgt bei forcierter Belastung kontinuierlich und nimmt bei hohen Geschwindigkeiten bzw. hohen Herzfrequenzen exponentiell zu.
Sauerstoffverbrauch (Oxidation von Glukose, Glykogen, Fett- und Aminosäuren) und Milchsäurebildung (anaerober Umsatz von Glukose und Glykogen) repräsentieren daher den Substratverbrauch für die Muskeltätigkeit. Insgesamt sind während der Belastung Herzfrequenz, Sauerstoffverbrauch sowie im Blut Milchsäure und freie Fettsäuren messbar, um den metabolischen Aufwand zu verfolgen. Die inzwischen verfügbaren mobilen Geräte zur Gaswechselmessung lassen derartige Prüfungen sogar unter Feldbedingungen zu.
Die notwendigen Substrate sind nur in geringem Umfang direkt dem Zellinhalt der arbeitenden Muskelzellen oder dem sie versorgenden Blut zu entnehmen, vielmehr müssen sie aus den Depots (Glykogen aus Muskulatur u. Leber, Fettsäuren aus dem Depotgewebe) mobilisiert werden; dies wiederum erfordert eine Repletion der Substratbestände. Daher ist zu beachten, dass bei Bewegung die metabolischen Leistungen nicht mit Einstellen der körperlichen Aktivität enden. So kann die Wiederauffüllung der Glykogenbestände der Muskulatur mehrere Tage erfordern.
GeschwindigkeitDas Pferd imponiert vor allem durch seine physische Leistungsfähigkeit (Geschwindigkeit, Zugkraft).
Im Vergleich zu anderen Haustierarten ist das Pferd sehr schnell. Allein Rennhunde erreichen über 300–600 m bis 60 km/h. Der Mensch entwickelt auf kurzen Sprintstrecken (100 m) Spitzengeschwindigkeiten von 36 km/h.
Höchstgeschwindigkeiten sind in Rennregistern gut belegt. Über Strecken von 400 m werden fast 70 km/h, über 1600 m 62–63 km/h erreicht. Bei den Meisterschaften der Quarter Horses wird die Viertelmeile i.d.R. in 21–23 sec absolviert. Auf Distanzen über 1500 m geht die Geschwindigkeit zurück, bleibt aber auf Strecken bis zu 3000 m noch bei rd. 55 km/h. Die durchschnittliche Höchstgeschwindigkeit auf Galopprennbahnen ist in den letzten Jahrzehnten nur geringfügig gestiegen (um 1900: 55–56, 2008–2017: 58–59 km/h; www.galopp-sieger.de), trotz verbesserter Trainings- und Haltungsbedingungen, während Traber in dem genannten Zeitraum durchschnittlich 15 % schneller wurden. Da im Bereich der Spitzengeschwindigkeit geringe Leistungszuwächse nur bei erheblicher Steigerung energetischer Umsetzungen und biomechanischer Abläufe (die Beschleunigung der Hufe liegt bei > 130 g!) denkbar sind, stellt auch ein geringer Anstieg der Renngeschwindigkeit eine deutliche Leistungssteigerung dar. Nach bisherigen Beobachtungen besteht kaum Aussicht, dass Rennpferde auf den gängigen Rennstrecken > 65 km/h erzielen.
Ausdauer Neben den Höchstgeschwindigkeiten imponieren die Ausdauerleistungen. Sie werden stark von Kondition, Belastung, Bodenverhältnissen, Pflege etc. bestimmt. Im Mittel absolvieren Pferde bei Distanzritten 50–70 km/Tag, Hochleistungswettbewerbe führen über bis zu 160 km. Wesentlich längere Strecken wurden bei historischen Leistungsritten bewältigt, z. B. Wien – Paris (1250 km) in 12 Tagen oder Metz – Bukarest (2160 km) in 25 Tagen. Bemerkenswert ist der Ritt von G. Perry (Australien) mit 22 565 km in 157 Tagen (abwechselnd mit 6 Pferden); der Rekord wird F. Tschiffely (Schweiz) mit 2 Criollos zugeschrieben, die ihren Reiter in 2,5 Jahren von Buenos Aires nach Washington DC trugen. In heutigen Distanzwettbewerben erreichen optimal trainierte Pferde Durchschnittgeschwindigkeiten von rd. 20 km/h. Bei den Weltmeisterschaften 2016 bzw. 2017 erreichten 18 bzw. 5 Pferde das Ziel nach 160 km mit durchschnittlich > 20 km/h. Während solcher Wettbewerbe werden längere Abschnitte über ca. 50–60 Minuten auch mit Geschwindigkeiten um 25 km/h absolviert.
Hochsprung, Weitsprung Für Hochsprünge scheinen Pferde von Natur aus wenig disponiert, gleichwohl bewältigen sie Höhen von über 2 m (Rekord 2,47 m). Bei anspruchsvollen Wettbewerben meistern Pferde Weitsprünge über Wassergräben von bis zu 4 m; der Rekord liegt bei > 8 m.
Zugkraftwettbewerbe sind regional sehr populär; u.a. Kaltblutpferde ziehen hierbei im Gespann Schlitten mit einer Zuglast von mehr als 4 Tonnen über eine kurze Distanz. Bei dem Zugkraftwettbewerb anlässlich der Calgary Stampede zogen Zweispänner unterschiedlicher Gewichtsklassen Lasten zwischen 3000 und 5000 kg über 4,3 m. Da die Reibungskräfte zwischen Last und Boden sehr unterschiedlich sind, kann aus der Last (kg) allerdings nur bedingt auf die geforderte Zugkraft zur Bewegung der Last geschlossen werden.
Bei typischen Tätigkeiten in der Landwirtschaft werden Zugkräfte (N) von < 100–4000 verlangt, die ab rd. 1200 N Zwei- und 2000 N auch Dreispänner erfordern, wenn die Zugkraft über längere Zeit aufgebracht werden soll.
Lastentransport Pferde vermögen Lasten bis zu 40 % der KM zu tragen. Die Rassen unterscheiden sich erheblich in der Fähigkeit, hohe Lasten aufzunehmen. Allgemein weisen die Daten darauf hin, dass Lasten zu einer linearen Erhöhung des Energieumsatzes führen. Lasten von > 25 % der KM bedingen deutliche Steigerungen der Herz- und Atemfrequenz und zusätzliche Laktatbildung (anaerobe Energiegewinnung), bei <30 % der KM verändert sich die Bewegungen der Gliedmaßen; derartige Lasten können nur über kurze Distanzen bewältigt werden.
Bei physischer Aktivität erwärmt sich der Körper, da von der in der Muskulatur umgesetzten Energie nur 25–35 % in Muskelbewegung, der Rest in Wärme übergeht. Die Wärmebilanz ist besonders bei länger andauernden Belastungen leistungsbestimmend. Sie umfasst die arbeitsbedingte Wärmebildung und Wärmeaufnahme durch Sonneneinstrahlung. Der Ausgleich erfolgt über Wärmespeicherung im Gewebe sowie Wärmeexport aus dem Körper über Verdunstung auf der Haut und in der Lunge, Wärmeabstrahlung, -strömung (Konvektion) und -diffusion (Konduktion).
Das Pferd reguliert seinen Wärmehaushalt ähnlich wie der Mensch, jedoch im Gegensatz zu fast allen anderen Spezies vor allem über Schweißbildung und -verdunstung sowie über die Erwärmung der Ausatemluft. Aus den Daten zur Wärmebilanz arbeitender Pferde geht die Bedeutung der Haut bzw. Schweißbildung für die Thermoregulation hervor ( ▶ Tab. 2.14). Der Anstieg der Körperinnentemperatur zeigt den Umfang der Wärmespeicherung an und belegt zugleich die begrenzte Möglichkeit, Wärme temporär zu speichern: Die Wärmebildung ist mit einem Anstieg der Temperatur im Blut assoziiert. In der A. pulmonalis werden bei intensiver Arbeit Temperaturen von bis zu 42 °C erreicht; während der Perfusion des Lungengewebes erfolgen Sauerstoffaufnahme und Wärmeabgabe, so dass sauerstoffangereichertes und „gekühltes“ Blut in den großen Kreislauf zurückgeführt wird. Der größte Teil der Wärmeenergie verbleibt dann zum Export über die Schweißbildung. Damit ist deutlich, dass diese Funktion der Haut für die Arbeitsleistung unabdingbar ist. Da feuchte Luft bei der Inhalation oder von der Hautoberfläche weniger Feuchtigkeit aufnehmen kann als trockene, kann die Temperatur der Umgebung allein kein Kriterium für die Anforderung an die Thermoregulation sein.
Tab. 2.14
Wärmebilanz bei Arbeitsbelastung von Pferden bei 500 kg KM, 25 °C, 60 % rel. Luftfeuchte: 1 °C Anstieg der Rektaltemperatur.
Dauer der Belastung (min)
60
60
60
30
3
Gangart
Schritt
Trab, leicht
Galopp, leicht
Galopp
Galopp, max.
Energieumsatz, gesamt (MJ/d)
10,7
28,2
57,6
41,4
7,5
Wärmeenergie (MJ/d)
7,8
20,6
42,0
30,2
5,5
Verteilung der Wärmeenergie (%)
Speicherung im Gewebe
4,5
4,2
4,1
6,9
15,8
Elimination
> Atmung
19,7
19,6
31,8
32,9
26,1
> Abstrahlung
19,4
7,6
4,0
2,8
1,4
> Schweißbildung
56,4
68,5
60,1
57,3
56,7
nötige Schweißmenge (l)
1,8
5,8
10,5
7,2
1,3
Je nach den Umweltbedingungen (Temperatur, Luftfeuchte, Wind, Sonneneinstrahlung) variiert die Schweißmenge erheblich in Abweichung von den Orientierungswerten in ▶ Tab. 2.15.
Über den ganzen Körper verteilt mit größter Dichte an Schulter, Hals und Unterbauch liegen Schweißdrüsen (mehrere Hundert/cm2), die innerhalb kurzer Zeit erhebliche Schweißmengen produzieren können als logische Folge der Wärmebildung. Während eines Distanzritts verloren 500 kg schwere Pferde in 5 h rd. 35 l oder 7 % ihrer Körpermasse ( ▶ Tab. 2.15).
Tab. 2.15
Schweißmenge (l/100 kg KM je Tag) in Abhängigkeit von der Arbeitsleistung (Tab. basiert auf Daten aus GfE 2014).
Arbeitsleistung
Schweißmenge (l/100 kg KM/Tag)
Ø Schweißmenge
