SANIDAD ANIMAL Y SALUD PÚBLICA E-Book

Rafael Jesús Astorga Márquez

• Herausgeber: Amazing Books
• Kategorie: Fachliteratur
• Sprache: Spanisch
• Veröffentlichungsjahr: 2023

Seitenzahl: 351

Beschreibung

En el contexto de las zoonosis, las salmonelosis constituyen una de las enfermedades más importantes y prevalentes desde el punto de vista médico y sanitario. La transmisión de Salmonella spp. al ser humano se produce mediante: (i) toxiinfección alimentaria; (ii) contacto o manipulación de animales de granja o canales en matadero; (iii) contacto estrecho con animales de compañía o exóticos. El control de la salmonelosis se basa en dos pilares fundamentales: la reducción de los niveles de prevalencia en los animales mediante estrategias de sanidad e higiene, bioseguridad o alimentarias, y la protección de la infección en el hombre. Evitar la toxiinfección alimentaria a partir de productos de origen animal requiere una higiene rigurosa en el procesado tecnológico, culinario y de distribución de los alimentos, así como de la intervención del veterinario en el control sanitario de los alimentos y la gestión de la seguridad alimentaria. El control de la salmonelosis se basa en dos pilares fundamentales: la reducción de los niveles de prevalencia en los animales mediante estrategias de sanidad e higiene, bioseguridad o alimentarias, y la protección de la infección en el hombre. Este libro pretende ser una guía de consulta para veterinarios y médicos, así como para otros profesionales sanitarios implicados directa o indirectamente en la sanidad animal e higiene alimentaria. Una obra que facilite y mejore la compresión de la epidemiología y el control del principal patógeno indicador de zoonosis, Salmonella.

Leseprobe

SANIDAD ANIMAL Y SALUD PÚBLICAEL PARADIGMA DE SALMONELLA

Director de la obraRafael Jesús Astorga Márquez

Es propiedad de: © 2023 Amazing Books S.L. www.amazingbooks.es

Director editorial: Javier Ábrego Bonafonte

Razón social: C/ Rosa Chacel N.º 8 escalera 1ª Planta 4ª, Oficina 4C. 50018 Zaragoza – España

Primera edición: Marzo 2023

ISBN: 978-84-17403-71-3

Cómo citar este libro: SANIDAD ANIMAL Y SALUD PÚBLICA: EL PARADIGMA DE LA SALMONELLA. Rafael Jesús Astorga Márquez (Director de la obra). Editorial Amazing Books, ISBN: 978-84-17403-71-3

Reservados todos los derechos.

Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra solo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley. Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográficos) si necesita fotocopiar o escanear algún fragmento de esta obra; solicite autorización en el teléfono [phone], [phone] o escribiendo al e-mail: [email protected]

Amazing Books S.L. queda exonerada de toda responsabilidad ante cualquier reclamación de terceros que pueda suscitarse en cuanto a la autoría y originalidad de dicho material, así como de las opiniones y contenidos, que son intrínsecamente atribuibles a los autores.

Amazing Books también realiza esta obra con fines formativos y de divulgación científica sobre la investigación llevada a cabo por sus autores.

Las ilustraciones de este libro han sido elaboradas y redibujadas por Adrexy Álvarez.

Nota del Director: durante los años 90 fui médico de la FASCV e integrante del equipo médico de FEDAS, durante ese tiempo recogí de mis compañeros y de los buceadores multitud de fotos de lesiones ocurridas durante la práctica del buceo que después utilizaba en mis charlas.

Aún conservo las diapositivas y las imágenes escaneadas, algunas de las cuales he utilizado en este libro, he intentado atribuirlas correctamente a sus autores, pero dado el tiempo transcurrido y la pérdida de algunas notas, es posible que me haya equivocado, y en alguna no figura su autor, por ello pido disculpas de antemano.

Para cualquier aclaración al respecto diríjanse escribiendo a la siguiente dirección de e-mail: [email protected]

AMAZING BOOKS S.L. dispone de un repositorio en su web en donde se puede acceder a las «fe de erratas» o «fe de errores» de sus publicaciones cuando son detectadas tras la impresión del libro. A dicho repositorio se puede acceder a través del link con su PC o con un smartphone haciendo la lectura a través del código QR.

Índice

Capítulo 1.Introducción La Sanidad Animal Al Servicio De La Salud Pública

Rafael Jesús Astorga Márquez

Capítulo 2.EL Género Salmonella Una Bacteria Cosmopolita Muy Resistente

Rafael Jesús Astorga Márquez, Ángela Galán Relaño, Belén Huerta Lorenzo

Capítulo 3.Epidemiología Factores De Riesgo. Fuentes De Infección Y Contagio. Prevalencia

Rafael Jesús Astorga Márquez, Clara Marín Orenga, Belén Huerta Lorenzo

Capítulo 4.Patogenia Y Clínica Interacción Huésped-patógeno. Inmunidad. Formas Clínicas

Jaime Gómez Laguna, Rafael Jesús Astorga Márquez, Santiago Vega García, Héctor Argüello Rodríguez

Capítulo 5.Diagnóstico Laboratorial Caracterización Fenotípica Y Genética De Salmonella spp.

Héctor Argüello Rodríguez, Ángela Galán Relaño, Rafael Jesús Astorga Márquez

Capítulo 6.Lucha Nuevas Estrategias De Prevención Y Control

Rafael Jesús Astorga Márquez, Héctor Argüello Rodríguez, Belén Huerta Lorenzo, Jaime Gómez Laguna, Santiago Vega García

Capítulo 7.Salmonelosis Humanas De La Fiebre Tifoidea A Las Salmonelosis Zoonósicas

Fernando Fariñas Guerrero, Rafael Jesús Astorga Márquez

Capítulo 8.Control Del Riesgo Alimentario

Ángel Manuel Caracuel García, Rafael Jesús Astorga Márquez

CAPÍTULO 1

INTRODUCCIÓN

LA SANIDAD ANIMAL AL SERVICIO DE LA SALUD PÚBLICA

CAPÍTULO 1

INTRODUCCIÓN

LA SANIDAD ANIMAL AL SERVICIO DE LA SALUD PÚBLICA

Rafael Jesús Astorga Márquez

Las salmonelosis son procesos infecciosos de distribución mundial producidos por distintos serotipos del género Salmonella, que afectan a multitud de especies animales, domésticas y silvestres, y al hombre (zoonosis). Se pueden presentar bajo numerosas formas clínicas generalizadas o localizadas: gastroenteritis, septicemias, trastornos reproductivos, poliartritis, neumonías y meningoencefalitis, siendo muy frecuentes los estados de «portador crónico asintomático».

La importancia médica de las salmonelosis radica en la potencial patogenicidad de los múltiples serotipos existentes que provocan cuadros agudos-sobreagudos en los animales y en la especie humana. Desde el punto de vista económico, la infección/enfermedad produce elevados costes por la pérdida de animales (jóvenes, abortos), lotes de animales retrasados en granjas de aves, cerdos y terneros, además de costes en medidas terapéuticas y de tipo preventivo. Finalmente, y desde el punto de vista de la salud pública, en la actualidad existe una preocupación manifiesta por las toxiinfecciones salmonelósicas en la especie humana originadas por el consumo de alimentos de origen animal: huevos y derivados, carne de pollo, embutidos y carne de origen porcino o bovino, pescados y mariscos, derivados lácteos, productos de panadería, dulces y chocolates, y un largo etcétera2. El impacto es enorme, ya que suelen afectar a colectividades (por ejemplo, comedores de niños). En este sentido, los puntos críticos de control a considerar, entre otros, son: (i) refrigeración de alimentos frescos evitando su almacenamiento a temperatura ambiente; (ii) cocción adecuada (> 65 ºC) para la inactivación de la bacteria; (iii) evitar contaminaciones cruzadas de alimentos; (iv) especial atención en alimentos preparados horas antes de su consumo; (v) controles sanitarios y formación de los manipuladores de alimentos.

Las características principales que definen las salmonelosis son:

• Todos los serotipos (serovares) responsables de salmonelosis son potencialmente patógenos para los animales y el hombre.

• Son típicas toxiinfecciones, en las que la presencia y multiplicación activa de la bacteria en la sangre provoca septicemia, lo que permite la difusión a través del organismo; por otra parte, la lisis bacteriana causada principalmente por la acción de los jugos gástricos genera endotoxinas.

• Presentan un tropismo gastroentérico y hacia útero grávido (abortos), aunque también existen otras localizaciones como el pulmón, articulaciones y sistema nervioso central.

• Son enfermedades típicamente enzoóticas, en las que se mantiene un cierto grado de infección en las explotaciones y a partir de las que se pueden producir brotes epizoóticos.

• Tal y como demuestran los estudios de vigilancia epidemiológica, es característico el predominio de portadores asintomáticos frente al de enfermos clínicos, por lo que la erradicación total es difícil. Por ello, las estrategias de luchas deben ir encaminadas a la obtención de lotes de animales «libres de Salmonella».

• Son enfermedades factoriales propias de animales en periodos críticos: recién nacidos, gestación, postoperatorio.

• Son enfermedades hídricas, siendo el agua un excelente reservorio extraanimal y frecuente vehículo de infección.

• Son enfermedades de carácter estacional, típicamente estivales.

• Son enfermedades típicamente zoonósicas.

Figura 1

Fuente: 123RF

El primer microorganismo realmente representativo del grupo bacteriano Salmonella fue aislado por Daniel Elmer Salmon (1850-1914) y Theobald Smith (1859-1934) en el año 1885 a partir de cerdos con lesiones típicas de peste porcina clásica (Smith, 1891). Salmon denominó a esta cepa como hog-cholera bacilli, actualmente Salmonella Choleraesuis, siendo considerada entonces como responsable de la enfermedad. Esta situación se mantuvo hasta principios del siglo XX, cuando se constató la etiología vírica de la peste porcina clásica (PPC).

La denominación actual se debe al bacteriólogo francés Joseph L. Marcel Lignières (1868-1933), quien sugirió en 1900 que el grupo de todas aquellas bacterias se denominaran Salmonella en honor a Daniel E. Salmon.

Figura 2

Daniel Elmer Salmon

Fuente: Biblioteca Nacional de Medicina de EE UU

Salmon estudió en la Universidad de Cornell, en la que se doctoró en 1876, siendo el primer doctor en medicina veterinaria de los Estados Unidos. El Dr. Salmon organizó el Bureau of Animal Industry, emprendió varias políticas de salud pública, fundó el National Veterinary College en 1892, presidió diversas asociaciones científicas médicas y veterinarias, en definitiva, fue uno de los grandes nombres de la historia de la veterinaria. Sin embargo, Salmon no trabajaba solo, tenía un selecto grupo del que destacaba su mejor colaborador, Theobald Smith (1859-1934), uno de los grandes nombres de la ciencia médica americana. Hoy se le recuerda por sus contribuciones al estudio del shock anafiláctico.

Muchas han sido las aportaciones de los veterinarios a la sanidad animal, al igual que también han sido numerosas e importantes las efectuadas sobre la salud pública6. Los estudios de Salmon y Smith facilitaron la preparación de vacunas con microorganismos inactivados. «Y este descubrimiento sentó las bases de los métodos que a escala mundial se han empleado para proteger a los seres humanos frente al cólera, a la peste y a la fiebre tifoidea».

El término zoonosis fue propuesto en 1885 por el médico alemán Rudolf Virchow, quien descubrió el papel del cerdo en el ciclo epidemiológico de Trichinella spiralis, agente causal de la triquinelosis. Virchow llegó a proponer una sola medicina, defendiendo el trabajo conjunto de médicos y veterinarios. A partir de estos estudios, la Organización Mundial de la Salud (OMS) definió las zoonosis como «aquellas enfermedades e infecciones que se transmiten naturalmente entre los animales vertebrados y el hombre y viceversa».

Las zoonosis se presentan en todo el mundo y su vigilancia constituye un problema de índole internacional. En su control contribuyen instituciones como la FAO, la OMS o la OIE (Organización Mundial de la Sanidad Animal). Han sido definidas como problemas multisectoriales, no existiendo ninguna especialidad que requiera la participación y coexistencia de tantas disciplinas científicas diferentes, siendo médicos y veterinarios quienes, sin duda, deben responsabilizarse de la coordinación de equipos en sus actuaciones sobre los animales y su entorno, así como de la prevención de la enfermedad en el hombre.

En este grupo de enfermedades se encuadra específicamente la salmonelosis, que puede transmitirse a los humanos por tres vías fundamentales3: (i) alimentos (toxiinfección alimentaria); (ii) manejo de animales en granjas o manipulación de canales en mataderos; (iii) contacto con animales de compañía (perros y gatos) y animales exóticos (aves, hurones, lagomorfos, mustélidos, reptiles y roedores).

La OMS estima que en todo el mundo se producen anualmente más de un billón de casos de salmonelosis por serotipos no específicos del hombre (no tifoideas); aunque estos datos no son más que aproximaciones, debido a que muchos casos no se comunican y por tanto no se declaran oficialmente. En los Estados Unidos, según calcula el CDC, la salmonelosis causa anualmente 1,2 millones de casos, 23.000 hospitalizaciones y 450 muertes7.

Según el informe anual sobre Tendencias y fuentes de zoonosis de la Agencia Europea de Seguridad Alimentaria y el Centro Europeo para el Control de Enfermedades (EFSA y ECDC, 2019)10, Campylobacter spp. y Salmonella spp. son los dos agentes patógenos más importantes responsables de la mayoría de las zoonosis en Europa (Figura 3).

Figura 3

Principales zoonosis notificadas en Europa en 2018

Fuente: EFSA y ECDC, 2019 (tasas de notificación por 100.000 habitantes)10

En Europa y en España, en particular, la reducción en la prevalencia ha sido particularmente manifiesta para el serotipo Enteritidis, debido principalmente a los programas de control llevados a cabo en las poblaciones de aves. En enero de 2007, se inició el programa para el control de Salmonella en gallinas reproductoras de líneas pesadas (carne) y ligeras (huevos) con el objetivo de alcanzar un máximo del 1 % de prevalencia (Reglamento CE, N.º 1003/2005). El siguiente año se inició el programa para el control de Salmonella en gallinas ponedoras con el único objetivo de reducir anualmente la prevalencia, sin un máximo fijado en un inicio, pero de un 2 % en la actualidad (Reglamento CE, N.º 1168/2006). Por último, en enero de 2009 se inició el programa en pollos de engorde con el objetivo de alcanzar un máximo del 1 % de prevalencia de Salmonella (Reglamento CE, N.º 646/2007).

Figura 4

Principales patógenos de origen alimentario en Europa en 2018

Fuente: EFSA y ECDC, 2019 (brotes alimentarios de fuerte y débil evidencia)10

Figura 5

Patógenos zoonósicos: casos humanos confirmados, hospitalizados y fallecidos en Europa en 2018

Fuente: EFSA y ECDC, 201910

Figura 6

Fuente: 123RF

En el caso de piaras de cerdos de engorde y explotaciones de cerdas reproductoras, se han realizado estudios de prevalencia de Salmonella a nivel europeo, pero aún no se han fijado los objetivos y, por tanto, no se ha iniciado el programa de control de Salmonella a nivel nacional.

A pesar de todo ello, el número de notificaciones de Salmonella sigue siendo elevado en los 28 Estados miembros de la UE, lo que subraya la necesidad de continuar con los esfuerzos de prevención y control. Recientemente, expertos de la EFSA han concluido que, si el objetivo de prevalencia en gallinas ponedoras se redujera del 2 % al 1 %, los casos de transmisión alimentaria al ser humano disminuirían un 50 % […]8.

La salmonelosis es una de las causas más importantes de gastroenteritis en humanos. Clásicamente, la mayoría de estos procesos se produce como consecuencia del consumo de productos de origen aviar (huevos, carne de pollo, carne de pavo) contaminados por Salmonella Enteritidis, serotipo detectado en uno de cada siete casos (EFSA y ECDC, 2019)10; pero en los últimos años se ha detectado un aumento de la frecuencia y gravedad de las infecciones producidas por el serotipo Typhimurium y variedad monofásica (mST), cuyo origen se asocia a productos cárnicos derivados de la especie porcina o bovina. Estos y otros serotipos están implicados en brotes alimentarios de diferente origen (carne porcina y bovina, panadería, pastelería, chocolates, quesos, pescados y mariscos, verduras, etcétera) (EFSA y ECDC, 2018 y 2019)9,10.

La fiebre entérica o tifoidea (del griego typhodes, estupor) está producida por el serotipo Salmonella Typhi o Paratyphi (A, B y C) y se adquiere por la ingestión de alimentos o aguas contaminadas por heces de seres humanos. En los siglos pasados, debido a la carencia en la higiene y la falta de depuración de aguas residuales, se presentaba en forma de grandes epidemias, sobre todo en las grandes urbes5.

Figura 7

Salmonelosis

Fuente: 123RF

Por otra parte, las salmonelosis zoonósicas (no tifoideas) pueden estar relacionadas con una amplia gama de serotipos de Salmonella; entre estos, S. Enteritidis es el serovar más prevalente en la especie humana, seguido de S. Typhimurium y su variedad mST. La salmonelosis zoonósica se produce como consecuencia de una verdadera toxiinfección transmitida por alimentos de origen animal o vegetal, o a través del contacto directo con animales portadores. La mayoría de los adultos se recupera, pero la pérdida abundante de líquidos puede causar complicaciones o incluso la muerte en niños, pacientes con enfermedad concomitante (por ejemplo, diabetes) o personas y ancianos inmunodeprimidos, que pueden requerir hospitalización y terapia antimicrobiana sistémica.

A la importancia sanitaria de la salmonelosis hay que añadir la económica, cuyos costes podemos desglosar en: (i) tratamientos e ingresos hospitalarios, (ii) pérdidas de producción por bajas laborales, (iii) costes legales en juicios, (iv) pagos de indemnizaciones y (v) repercusiones derivadas de la mala imagen del sector productivo implicado.

En el caso de los animales, a excepción de algunas situaciones en que la presencia de diarrea (aves, cerdos, bóvidos, équidos) o un síndrome de mortalidad perinatal (SMP) (ovejas y cabras) son los únicos signos clínicos orientativos, la norma es la ausencia de manifestaciones clínicas, es decir, el estado de portador asintomático. Es precisamente este estatus el que hace especialmente relevante el papel del veterinario en el control de la infección en la producción primaria y en el control sanitario de los productos animales derivados y destinados al consumo humano, sobre todo de la industria porcina y avícola.

Figura 8

Fuente propia

Uno de los principales motivos de alarma para las autoridades sanitarias ha sido el aumento de los casos de gastroenteritis y septicemia ligados a cepas de Salmonella multirresistentes (MDR, Multiple Drug Resistance) a los antimicrobianos convencionales (ciprofloxacina, ceftriaxona, SxT y ampicilina, entre otros). Entre estas cepas se encuentran fundamentalmente los serotipos Typhimurium y las variantes monofásicas (mST). Recientemente, la OMS ha reconocido que, si no se toman medidas pertinentes, el siglo XXI será la era de los «supermicroorganismos» en el que las bacterias resistentes no podrán ser tratadas con los antibióticos comunes. Por lo tanto, la monitorización de los aislamientos de Salmonella ayudará a la selección adecuada de un antimicrobiano específico para el tratamiento de casos clínicos en veterinaria y, por ende, evitará los fracasos terapéuticos en la toxiinfección humana asociada a cepas de origen animal con resistencia adquirida.

La globalización y el comercio son puntos críticos de interés en las emergencias y en la difusión de agentes infecciosos. Así, el comercio internacional de alimentos se ha incrementado de una forma espectacular en los últimos años. Hoy día se pueden adquirir alimentos frescos de cualquier tipo y en cualquier época del año, pues son transportados miles de kilómetros para llegar a mercados situados, a veces, al otro lado del planeta4. La lista del comercio internacional de alimentos está encabezada por el mercado de frutas y vegetales, seguida del mercado de la carne y derivados, el de los productos lácteos y huevos y, finalmente, el mercado de animales vivos. Estos tienen la particularidad de que pueden ser portadores/diseminadores de infecciones o enfermedades de una región a otra. La novedad de las mascotas, sobre todo los animales exóticos, resulta particularmente peligrosa: los reptiles son un buen ejemplo en relación con el tema abordado, pero no el único.

En definitiva, la elaboración de los alimentos se ha hecho cada vez más compleja ofreciendo oportunidades de contaminación y crecimiento de patógenos. Muchos de los brotes de toxiinfección alimentaria que hubieran afectado en el pasado a una comunidad pequeña, pueden adquirir en nuestros días una dimensión supralocal o global.

Hasta hace poco tiempo, el control y la regulación de las medidas que garantizan los estándares de seguridad alimentaria se centraban en las inspecciones en mataderos, salas de despiece y puntos de distribución y venta. Las crisis alimentarias (vacas locas, E. coli O157:H7, pollos envasados con Salmonella, dioxinas, etcétera) han puesto de manifiesto la necesidad de aplicar también medidas de monitorización y control a nivel de la producción primaria, incluida la fabricación de los piensos.

Determinados factores ambientales y de manejo se han asociado a elevados niveles de Salmonella en la población animal. En base a estos factores de riesgo, diferentes métodos de prevención y control relacionados con la higiene y el manejo, la sanidad y bioseguridad, el bienestar animal y las estrategias alimentarias, han sido propuestos1.

En el caso del sector porcino y avícola, principales reservorios de Salmonella, nos merecen especial atención las estrategias alimentarias encaminadas a optimizar las funciones intestinales que pueden tener una incidencia en la colonización de Salmonella en el tracto digestivo. Entre ellas, debemos resaltar la acidificación del pienso o harina mediante ácidos orgánicos (por ejemplo, ácido butírico), el uso de probióticos y prebióticos y, sobre todo, las nuevas líneas de investigación sobre la incorporación de aceites esenciales extraídos de plantas (por ejemplo, orégano microencapsulado, ajo morado molido)5 (Figura 9).

Figura 9

Fuente propia

Pero la actuación del veterinario también abarca el control sanitario en el transporte y la espera de los animales previo al sacrificio, así como en el faenado de las canales en el matadero y el procesado de piezas cárnicas en la sala de despiece. Por tanto, solo los programas de control integrado que tengan en cuenta simultáneamente la granja y el matadero, incluyendo eslabones como el transporte, el reposo en corrales y el sacrificio, tienen posibilidades de tener éxito.

Como corolario, podemos concluir que el control de la salmonelosis se basa en dos pilares fundamentales: la reducción de los niveles de prevalencia en los animales y la protección de la infección en el hombre. Evitar la toxiinfección alimentaria a partir de productos de origen animal requiere una higiene rigurosa en el procesado tecnológico, culinario y de distribución de los alimentos, así como de la intervención del veterinario en el control sanitario de los alimentos y la gestión de la seguridad alimentaria (Figura 10).

En este sentido, los puntos críticos generales y específicos de control a tener en consideración son: (i) prevención de contaminaciones cruzadas entre alimentos; (ii) riguroso respeto de los intervalos de tiempo entre elaboración y consumo; (iii) refrigeración de alimentos preparados o materias primas; (iv) formación adecuada de los manipuladores de alimentos; (v) higiene doméstica; (vi) depuración de aguas residuales; (vii) evitar consumir huevos sucios o con cáscara alterada; (viii) cocción adecuada de carnes; (ix) pasteurización de leche y derivados así como de ovoproductos. Finalmente, no podemos olvidar la recomendación expresa del lavado cuidadoso de manos tras la manipulación de animales de granja o mascotas, especialmente en niños y cuando el contacto se realice con animales exóticos (aves o reptiles).

Figura 10

La sanidad animal al servicio de la salud pública: la actuación veterinaria «desde la granja hasta la mesa»

Fuente propia

Bibliografía

1. Astorga Márquez, Rafael J. (2005). Bioseguridad y Seguridad Alimentaria. Albéitar. 87: 12-15.

2. Astorga Márquez, R.J. (2008). Salmonelosis: implicaciones en la salud pública y estrategias de control en Sanidad Animal. ANALES de la Real Academia de Ciencias Veterinarias de Andalucía Oriental. 21 (1): 1-10.

3. Fariñas Guerrero, F., y Astorga Márquez, R. J. (2019). Zoonosis transmitidas por animales de compañía. Una guía de consulta para el profesional sanitario. Zaragoza (España). Editorial Amazing Books. ISBN: 978-84-17403-32-4. 388 pp.

4. Ferri, R. et al. (1999). Lo que UD. Debe saber de las salmonelas y salmonelosis. Cartilla de divulgación. Caja España. Depósito Legal LE-884-1999. 55 pp.

5. Huerta Lorenzo, B., Astorga Márquez, R.J. (2017). Uso de aceites esenciales en sanidad animal para el control de la infección por salmonella spp. Octubre, 2017. http://bromatoblog.es/uso-de-aceites-esenciales-en-sanidad-animal-para-el-control-de-la-infeccion-por-salmonella-spp/

6. Lafuente González, J., y Vela Palacio, Yolanda. (2011). La veterinaria a través de los tiempos. Grupo Asis Biomedia S.L. ISBN.: 978-84-92569-65-6. 320 pp.

7. OMS. https://www.who.int/es/news-room/fact-sheets/detail/salmonella-(non-typhoidal). Febrero 2018.

8.Salmonella control in poultry flocks and its public health impact. EFSA Journal 2019; 17 (2): 5596.

9. The European Union summary report on trends and sources of zoonoses, zoonotic agents and food-borne outbreaks in 2017. EFSA Journal 2018; 16 (12): 5500.

10. The European Union summary report on trends and sources of zoonoses, zoonotic agents and food-borne outbreaks in 2018. EFSA Journal 2019; 17 (12): 5926.

CAPÍTULO 2

EL GÉNERO SALMONELLA

UNA BACTERIA COSMOPOLITA MUY RESISTENTE

CAPÍTULO 2

EL GÉNERO SALMONELLA

UNA BACTERIA COSMOPOLITA MUY RESISTENTE

Rafael Jesús Astorga Márquez, Ángela Galán Relaño, Belén Huerta Lorenzo

Las bacterias del género Salmonella son bacilos GRAM negativos, aerobios o anaerobios facultativos, lo que permite a estos microorganismos adaptarse con facilidad a todo tipo de ambientes; la mayoría son móviles mediante flagelos peritricos; en el grupo de las enterobacterias se clasifican como patógenas obligadas, junto a Escherichia coli y Yersinia, y producen cuadros entéricos y sistémicos.

2.1 Características generales

Salmonella es un género de bacterias perteneciente a la familia Enterobacteriaceae, orden Enterobacteriales y clase γ Protobacteria13. Los miembros del género Salmonella son bacilos cortos GRAM negativos, con un contenido guanina-citosina (G-C) de 50-53 %, no productores de endosporas ni cápsula, y móviles por la presencia de flagelos peritricos (a excepción del serotipo Gallinarum y de las variantes inmóviles de otros serotipos).

Figura 1

Salmonella Typhimurium adherida a una superficie de acero inoxidable

Fuente: Florence Dubois-Brissonnet et al., 200611

Las bacterias del género Salmonella pueden multiplicarse en un amplio rango de temperaturas, desde 7 a 45 °C, si bien mutaciones independientes les pueden permitir crecer a temperaturas superiores a 48 °C y a 54 °C6. Su temperatura óptima de crecimiento oscila entre 35 y 37 °C y su tiempo de generación a esta temperatura se encuentra en torno a los 22 minutos5. Son capaces de sobrevivir en un amplio rango de pH, entre 3,8 y 9,5, creciendo mejor en valores de pH próximos a la neutralidad (6,5-7,5). El valor óptimo de actividad de agua (aw) para su multiplicación es de 0,995, aunque crecen en medios con valores de aw de entre 0,945 y 0,999 y son capaces de multiplicarse en alimentos con valores de aw inferiores a 0,934.

La mayoría de las cepas son anaerobias facultativas, utilizan citrato como única fuente de carbono y descarboxilan la lisina, la arginina y la ornitina. Producen sulfuro de hidrógeno, la enzima catalasa, reducen los nitratos a nitritos y su reacción es negativa en la prueba de la citocromo-oxidasa. La reacción de rojo de metilo es positiva y la prueba de indol es negativa. No fermentan la lactosa ni hidrolizan la urea. Estas y otras reacciones bioquímicas características de las bacterias del género Salmonella aparecen indicadas en la Tabla 1.

Tabla 1

Pruebas bioquímicas para Salmonella enterica subsp. enterica

Fuente propia

Asimismo, Salmonella es capaz de crecer en medios con altas concentraciones de sales biliares y tolera colorantes como el cristal violeta, la eosina, la fucsina ácida, el azul de metileno o el verde brillante. Todas estas características son tenidas en cuenta a la hora de elaborar protocolos para su aislamiento e identificación.

En su mayoría, crecen bien en medios selectivos sintéticos (Xilosa Lisina Desoxicolato, XLD, 37 ºC/24 horas), tras un necesario preenriquecimiento (agua de Peptona, 37 ºC/24 horas) y enriquecimiento (Rappaport-Vassiliadis, RV, 42 ºC/24-48 horas) (Figura 2). Para su caracterización deben ser tipificadas mediante test serológicos frente a los distintos antígenos de superficie celular (O somático) y frente a los antígenos flagelares (H flagelar). Además, deben realizarse otras pruebas de caracterización fenotípica (ensayos de sensibilidad in vitro) y genéticas (PCR, PFGE).

Figura 2

Medios de cultivo selectivo de Salmonella spp.

Izda.: agar base Cromogénico ASAP para detección de C8-esterasa (colonias color morado);

Dcha.: agar Xilosa Lisina Desoxicolato (XLD) selectivo y diferencial para producción de ácido sulfhídrico (colonias color negro)

Fuente propia

2.2 Supervivencia y resistencia

Una de las claves del éxito de Salmonella es su ubicuidad y capacidad de adaptación, siendo capaz de sobrevivir en ambientes muy diversos, persistiendo en el medioambiente durante meses o incluso años en sustratos orgánicos23. Su hábitat natural es el tracto gastrointestinal de mamíferos, reptiles, aves e insectos. También se encuentra en el agua, en los alimentos o en el ambiente como consecuencia de la contaminación por heces14.

Las salmonelas son extraordinariamente resistentes a las altas temperaturas y a la presencia de materia orgánica. En referencia a la temperatura, el margen de crecimiento óptimo es muy amplio < 7-45 ºC >, siendo inactivadas a partir de los 65 ºC (es suficiente un calentamiento suave para eliminarlas). Por otra parte, debemos resaltar que las salmonelas pueden multiplicarse a temperaturas bajas, incluso de 8 ºC o inferiores, hecho que merece especial atención en el contexto de la conservación de alimentos en frío; en productos congelados sobreviven sin dificultad por largos periodos, aunque su concentración se reduce gradualmente con el tiempo.

Finalmente, las salmonelas son muy sensibles a los distintos tipos de radiaciones, incluyendo las radiaciones UV y solar de onda corta.

En referencia a la sensibilidad frente a los desinfectantes, se recomiendan protocolos específicos de limpieza y desinfección (L+D) que aseguren la eliminación de Salmonella spp. en las granjas27: (i) agua a presión y eliminación de materia orgánica; (ii) detergentes (hidróxido sódico, hipoclorito sódico); (iii) desinfectantes (clorocresol, amonios cuaternarios); (iv) secado (24-48 horas).

2.3 Taxonomía y nomenclatura

En la actualidad y pese a los avances en técnicas filogenéticas basadas en la secuenciación, la nomenclatura y clasificación de las bacterias englobadas en el género Salmonella continúa siendo muy controvertida. Aunque no está oficialmente reconocido por el Comité Internacional de Taxonomía Bacteriana (ICBT), dentro del género se distinguen dos especies: S. enterica y S. bongori. Estas dos especies están divididas a su vez en siete subespecies20 que se diferencian entre sí mediante técnicas de hibridación ADN/ADN o por sus propiedades bioquímicas. Dentro de la especie S. enterica se agrupan las subespecies enterica (subsp. I), salamae (subsp. II), arizonae (subsp. IIIa), diarizonae (subsp. IIIIb), houtenae (subsp. IV) e indica (subsp. VI). La última clasificación de Salmonella mantiene la subsp. “V” para aquellos serovares incluidos en la especie S. bongori3,15,20.

Aunque recientemente se ha propuesto una nueva especie en el género, Salmonella subterranea24, el análisis de secuencia de su ADN ribosómico 16-S mostró una gran similitud con el de Salmonella bongori y Enterobacter cloacae y dicha especie no fue tenida en cuenta en la última actualización de la taxonomía de Salmonella publicada15. Las subespecies se dividen a su vez en serogrupos y serotipos en función de su fórmula antigénica. La fórmula se elabora mediante la tipificación de los antígenos superficiales somáticos o antígenos O (los cuales dan lugar a los serogrupos en los que se agrupan los serotipos), los antígenos flagelares o antígenos H y, de forma eventual, de los antígenos capsulares (para los serotipos Typhi, Paratyphi y Dublin)20. Hay que puntualizar que existen dos tipos de antígenos somáticos, los denominados antígenos somáticos mayores (como el O:4), que definen al serogrupo, y los antígenos somáticos menores, que pueden ser compartidos por varios serogrupos, como por ejemplo el O:12 compartido por los grupos A, B y D.

Figura 3

Fuente: 123RF

El antígeno somático O es termoestable y de actividad protectora. Se pone en evidencia mediante ensayos de aglutinación formando pequeños grumos. Se designan con números y todos los miembros de un grupo poseen al menos un antígeno somático común. El antígeno flagelar H es de naturaleza proteica y termolábil. Induce anticuerpos no protectores y forma grumos de gran tamaño en las aglutinaciones. Existen dos grupos heterogéneos de antígenos flagelares, en fase 1 (H1) y en fase 2 (H2), que definen las denominadas salmonelas difásicas o convencionales, aunque en ocasiones los serovares presentan mutaciones que dan lugar a cepas que carecen de una fase flagelar clasificadas como monofásicas (por ejemplo, S. Typhimurium variedad monofásica)7,8. Finalmente, existe un antígeno de virulencia (Vi) propio de la envoltura superficial de la bacteria y termolábil. Junto al antígeno somático es responsable de la virulencia de las cepas. Solo determinados serovares los presentan (por ejemplo, S. Typhi, S. Paratyphi).

La primera clasificación basada en estos antígenos fue propuesta por White en 1926. Su esquema fue modificado por Kauffmann en 1941 y, actualmente, tanto la Organización Mundial de la Salud (OMS) como los laboratorios de referencia se basan en el esquema denominado Kauffmann-White para la clasificación de las bacterias del género Salmonella. Actualmente15, se ha propuesto denominar este sistema de clasificación-esquema de fórmulas antigénicas como Le Minor-Kauffmann-White, ya que gran parte de los serotipos descritos han sido identificados por Le Minor.

La fórmula antigénica de Salmonella spp. queda definida por los antígenos somáticos «O» (números) y los antígenos flagelares (números y letras) en fase 1 (H1) y fase 2 (H2). En las variantes monofásicas, la carencia de fase flagelar se identifica con (-) (Figura 4).

Figura 4

Clasificación de salmonelas mediante fórmula antigénica (Esquema «Le Minor-Kauffmann-White»)

Fuente propia

La mayoría de los serotipos de Salmonella de interés por su potencial carácter patógeno están englobados en la subespecie enterica (I) (Tabla 2). Dada la importancia de los serotipos de esta subespecie, está permitida la denominación clásica de los mismos, que hace referencia al hospedador principal o al lugar donde se realizó el aislamiento por primera vez para su identificación. Además, para los miembros de esta subespecie se admite acortar la nomenclatura utilizando el nombre del género seguido del nombre del serotipo, sin cursiva y con la primera letra mayúscula (para indicar que no se trata de una especie). Así, Salmonella enterica subsp. enterica serotipo Typhimurium puede identificarse directamente como Salmonella Typhimurium o S. Typhimurium21. En cualquier caso, se recomienda que, si se emplea esta nomenclatura abreviada, la primera vez que se cite en un texto, el nombre del serotipo debe ir precedido por la palabra «serotipo» o por su abreviatura «ser.». Para el resto de los miembros del género Salmonella se debe emplear la nomenclatura completa: género, especie, subespecie y serotipo designado mediante la fórmula antigénica.

El rango de especies a las que pueden infectar las bacterias del género Salmonella varía en función del serotipo18, lo que permite el empleo del serotipado como herramienta epidemiológica. Algunos serotipos son patógenos estrictos de un único hospedador como por ejemplo Salmonella ser. Typhi, que es un serotipo específico del hombre, o Salmonella ser. Abortusequi, del caballo. Otros serotipos poseen un hospedador específico, pero pueden también ser encontrados en otros hospedadores. Así, ocurre con Salmonella ser. Choleraesuis, que provoca una salmonelosis sistémica en cerdos, pero ha sido también descrito en infecciones en el hombre. Finalmente, la mayoría de serotipos son inespecíficos de especie pudiéndose aislar en gran variedad de animales y de ambientes.

Tabla 2

Número de serotipos descritos y principales hábitats para las diferentes especies y subespecies de Salmonella spp.

S. enterica subsp. enterica (I)

1.531

Animales de sangre caliente

S. enterica subsp. salamae (II)

505

Animales de sangre fría/caliente y medioambiente

S. enterica subsp. arizonae (IIIa)

99

Animales de sangre fría y medioambiente

S. enterica subsp. diarizonae (IIIb)

336

Animales de sangre fría y medioambiente

S. enterica subsp. houtenae (IV)

73

Animales de sangre fría y medioambiente

S enterica subsp. indica (VI)

13

Animales de sangre fría y medioambiente

S. bongori (V)

22

Animales de sangre fría y medioambiente

Total

2.579

Fuente: Brenner et al., 20003; Grimont y Weill, 200714

2.4 Estructura antigénica y factores de virulencia

Las salmonelas son bacterias intracelulares facultativas capaces de sobrevivir en el interior de los macrófagos; la virulencia de las salmonelas se relaciona con su capacidad de invadir células epiteliales y replicarse en su interior. Este hecho proporciona una gran ventaja en su relación huésped-patógeno, ya que en el interior de estas células escapan de los mecanismos defensivos del hospedador y de los tratamientos antimicrobianos. Por otra parte, la supervivencia en el interior de los macrófagos es necesaria para el desarrollo de los cuadros sistémicos.

Para llevar a cabo su acción patógena, las salmonelas poseen una serie de estructuras en su pared celular responsables de la virulencia de la bacteria10 (Figura 5). Entre ellas se incluyen: (i) lipopolisacárido (LPS) y fimbrias de la pared celular; (ii) enterotoxinas; (iii) citotoxinas. El LPS además de interactuar con los macrófagos y reducir la sensibilidad a sustancias bactericidas del hospedador, funciona como una auténtica endotoxina provocando en los hospedadores los efectos fisiopatológicos característicos de la salmonelosis: fiebre, hipotensión, leucocitosis y shock endotóxico. Además, presenta capacidad inmunógena. Por su parte, la enterotoxina es similar a la toxina producida por la bacteria Vibrio cholerae, agente responsable del cólera humano. Las enterotoxinas activan la adenil ciclasa de las células incrementando el AMPc, provocando la hipersecreción de fluidos y electrolitos intestinales, origen de las diarreas. Finalmente, la citotoxina tiene como principal función la inhibición de la síntesis proteica en las células epiteliales del intestino.

Figura 5

Estructura antigénica de la pared celular de Salmonella spp.

Fuente propia

Las diferencias en la virulencia entre los serotipos de Salmonella y las variaciones en la evolución de las infecciones por este patógeno se han atribuido a la adquisición y expresión de genes de virulencia28. La virulencia de Salmonella spp. requiere la expresión coordinada de factores de virulencia que permiten a la bacteria evadir la respuesta inmune del hospedador. Los serotipos de Salmonella asociados con gastroenteritis desencadenan una respuesta inflamatoria intestinal, mientras que los serotipos que causan fiebre entérica dan origen a infecciones sistémicas a través de su capacidad de sobrevivir y replicarse en macrófagos19.

Los factores de virulencia de Salmonella enterica están codificados por genes situados en distintas regiones cromosómicas, organizados en 18 islas de patogenicidad2,9,22. Estos grupos de genes, conocidos como islas de patogenicidad de Salmonella (SPI, del inglés Salmonella Pathogenicity Island), pueden ser comunes entre distintos serovares o ser específicos de serovar1,9. Las islas de patogenicidad se pueden transferir entre bacterias de diferentes géneros, lo que lleva a una acumulación de diferentes mecanismos de virulencia en algunas cepas22 (Figura 6). Para la expresión de un fenotipo de virulencia concreto es necesaria la expresión de varios genes relacionados funcionalmente, lo que sugiere que la adquisición de una isla de patogenicidad puede abrir nuevos nichos para el patógeno9,19.

Los genes de virulencia responsables de la invasión, supervivencia y propagación extraintestinal se distribuyen en islas de patogenicidad de Salmonella2. Por ejemplo, los genes de virulencia que están involucrados en la fase intestinal de la infección se encuentran en SPI-1 y SPI-2. Muchas de las islas de patogenicidad, incluyendo SPI-1 y SPI-2, codifican dispositivos especializados para la transferencia de proteínas de virulencia en las células huésped, denominados sistemas de tipo III de secreción (TTSSs)9. Las SPI restantes son necesarias para causar infecciones sistémicas, supervivencia intracelular, expresión de fimbrias, resistencia a los antibióticos y absorción de hierro y magnesio2.

Figura 6

Mecanismos de transferencia horizontal de SPI entre bacterias

Fuente: Pathogenicity Islands

Recientemente, hallazgos publicados en la revista científica Molecular Cell revelan cómo las islas de patogenicidad de las bacterias que causan infecciones más virulentas «secuestran» virus para expandirse con mayor rapidez en el medio natural y convertir bacterias inocuas en patógenos virulentos.

El estudio describe el movimiento de las islas de patogenicidad encontradas en los cromosomas de bacterias y superbacterias resistentes a los antibióticos como un mecanismo evolutivo inteligente. Estas islas de patogenicidad, que se han denominado «Phage-Inducible Chromosomal Islands» o PICIs, constituyen una nueva familia de elementos genéticos móviles presentes en las bacterias patógenas que juegan un papel importante en su evolución y en el desarrollo de su resistencia a los antibióticos.

Por tanto, las PICIs son clínicamente importantes porque transportan y diseminan genes de virulencia patógena y resistencia antibiótica a otras bacterias. Y la transferencia de este material genético está en el origen del aumento de «clones» de las bacterias y superbacterias más virulentas y resistentes.

Además de las islas de patogenicidad, algunos factores de virulencia pueden ser codificados en plásmidos de virulencia (Figura 7). Hay seis serotipos de Salmonella (Typhimurium, Gallinarum, Gallinarum biovar pullorum, Enteritidis, Dublin, Choleraesuis y Abortusovis) que normalmente albergan plásmidos de virulencia de 60-95 kb que contienen el locus spv, el cual posee algunos de los genes implicados en la supervivencia intracelular y la multiplicación de este patógeno intracelular facultativo26. El plásmido de virulencia típico de S. Typhimurium (pSLT90) es de aproximadamente 90 a 95 kb y pertenece al grupo de incompatibilidad FII.

Salmonella 4,[5],12:i:-, serotipo recientemente emergido, consta de una amplia variedad de cepas diferentes25 y por ello existen pocos datos sobre los mecanismos de virulencia. Sin embargo, varios estudios han mostrado que las cepas monofásicas no solo están genética y fenotípicamente relacionadas con S. Typhimurium, sino que los genes de virulencia y su variabilidad son idénticos12,17,25. Por ejemplo, diferentes estudios demostraron que las cepas monofásicas presentaban una homología con S. Typhimurium con los genes de virulencia plasmídicos (spvC), genes de invasión (invA y invE), genes de enterotoxina (sin), genes de cititolisina (slyA) y genes asociados con la supervivencia de macrófagos (pho)16.

Por estas razones, en la actualidad la mayoría de los conocimientos sobre SPIs y otros genes de virulencia en Salmonella 4,[5],12:i:- están basados en observaciones o investigaciones sobre S. Typhimurium. Este serotipo está considerado como un microorganismo modelo para estudios genéticos, y una amplísima variedad de herramientas clásicas y moleculares están disponibles para la identificación y caracterización de potenciales genes de virulencia de Salmonella.

La caracterización de los factores de virulencia de microorganismos zoonósicos, incluyendo la presencia de genes de resistencia a los antimicrobianos, es de gran importancia para asegurar la protección y promoción de la salud en el concepto más amplio de One World, One Health (un mundo, una salud). Por todo ello, la difusión de bacterias resistentes a los antimicrobianos es una amenaza ampliamente reconocida para la salud pública y la sanidad animal.

Figura 7

Estructura celular de Salmonella spp: detalle de plásmido

Fuente: 123RF

2.5 Bibliografía

1. Amavisit, P., Boonyawiwat, W., Bangtrakulnont, A. (2005). Characterization of Salmonella enteric serovar typhimurium and monophasic Salmonella serovar I,4,[5],12:i:- isolates in Thailand. Journal of Clinical Microbiology, 43, 6, (Jun 2005), pp. 2736-2740, ISSN 0095-1137.

2. Bhunia, A.K. (2008). Salmonella enterica. Foodborne Microbial Pathogens: Mechanisms and Pathogenesis. Springer, pp 201-216, ISBN: 038774536X, USA.

3. Brenner F.W., Villar R.G., Angulo F.J., Tauxe R., Swaminathan B. 2000. Salmonella nomenclature. J Clin Microbiol. 38: 2465-2467.

4. Cox J. (1999). Salmonella. In: Robinson R.K., Batt C.A., Patel P.D. (Eds.). Encyclopedia of Food Microbiology. AcademicPress, San Diego, California (USA), pp. 1928-1976.

5. D’Aoust J.Y. 2000. Especies de Salmonella. In: Doyle M.P. Beuchat L.R. and Monteville T.J. (2000). Microbiología de los alimentos, Fundamentos and Fronteras. Editorial Acribia, SA. Zaragoza (España). 133-163.

6. Droffner M.L., Yamamoto N. (1992). Role of nalidixic acid in isolation of Salmonella typhimurium strains capable of growth at 48 degrees C. Curr Microbiol. 25: 257-260.

7. Echeita, M.A., Aladueña, A., Cruchaga, S., Usera, M.A. (1999). Emergence and Spread of an Atypical Salmonella enterica subsp. enterica Serotype 4,5,12:i:− Strain in Spain. Journal of Clinical Microbiology. 37, 10, (Oct 1999), pp. 3425.

8. Echeita, M.A., Herrera, S., Usera, M.A. (2001). Atypical, fljB-negative Salmonella entérica subsp enterica strain of serovar 4,5,12:i: appears to be a monophasic variant of serovar typhimurium. Journal of Clinical Microbiology, 39, 8, (Aug 2001), pp. 2981-2983, ISSN 0095-1137.

9. Eswarappa, S.M., Janice, J., Nagarajan, A.G., Balasundaram, S.V., Karnam, G. (2008). Differentially Evolved Genes of Salmonella Pathogenicity Islands: Insights into the Mechanism of Host Specificity in Salmonella. PLoS ONE, 3, 12, (Dec 2008), pp. e3829, ISSN 1932-6203.

10. Ferri, R. et al. (1999). Lo que UD. Debe saber de las salmonelas y salmonelosis. Cartilla de divulgación. Caja España. Depósito Legal LE-884-1999. 55 pp.

11. Florence Dubois-Brissonnet et al., (2006). AFM imaging of Salmonella Typhimurium adhered to stainless steel surfaces. Proceedings, I3S International Symposium Salmonella and salmonellosis. 10-12 May, Saint-Maló (France). PP. 137-138. (Figura 1).

12. Garaizar, J., Porwollik, S., Echeita, A., Rementeria, A., Herrera, S., Wong, R.M.Y., Frye, J., Usera, M.A., McClelland, M. (2002). DNA microarray-based typing of an atypical monophasic Salmonella enterica serovar. Journal of Clinical Microbiology