Sexualität, Reproduktion, Schwangerschaft, Geburt E-Book

• Herausgeber: Facultas
• Kategorie: Fachliteratur
• Sprache: Deutsch
• Veröffentlichungsjahr: 2023

Seitenzahl: 434

Beschreibung

Mit Grundlagen aus Physiologie, Endokrinologie, Gynäkologie und Geburtshilfe bis hin zu Reproduktionsmedizin und Ethik bietet dieses Buch eine hilfreiche Lernunterlage über einzelne medizinische Fachgebiete hinaus, abgestimmt auf das Curriculum an der Medizinischen Universität Wien. Berücksichtigung finden u. a. die männliche und weibliche Endokrinologie, Biochemie sowie die physiologisch-anatomischen Veränderungen im sexuellen Reaktionszyklus und seine Ab¬weichungen. Die Sexualität und ihre verschiedenartigen Probleme werden im Kontext verschiedener Lebensabschnitte abgehandelt. Auf die Reproduktion wird ebenso eingegangen wie auf die Entwicklung des Embryos, die Inter¬aktion zwischen Mutter und Fetus sowie die Schwangerschaft, die Geburt und das Wochenbett. In einem gesonderten Kapitel werden ethische und rechtliche Aspekte diskutiert – brand¬aktuelle Themen, die Gegenstand öffentlicher Diskussion sind.

Leseprobe

Christian Dadak (Hg.)

Sexualität, Reproduktion, Schwangerschaft, Geburt

Ao. Univ.-Prof. Dr. Christian DadakUniversitätsklinik für FrauenheilkundeWähringer Gürtel 18–20

1090 Wien

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek

Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

12., aktualisierte Auflage 2023

© 2008 Facultas Universitätsverlag

Alle Rechte, insbesondere das Recht der Vervielfältigung und

Der Verbreitung sowie der Übersetzung sind vorbehalten.

Umschlagbild: © Claudia Dadak – privat

Satz & Druck: Facultas Verlags- und Buchhandels AG

Printed in Austria

ISBN 978-3-7089-2423-6 (print)

ISBN 978-3-99111-820-6 (E-Pub)

Inhaltsverzeichnis

Vorwort

C. F. Singer, C. Dadak

Einleitung

H. Leitich

Morphologie

Meiose

K. Weipoltshammer, O. Pusch, G. Viehberger

Histologie der weiblichen Geschlechtsorgane

K. Weipoltshammer, O. Pusch, G. Viehberger

Histologie der männlichen Geschlechtsorgane

K. Weipoltshammer, O. Pusch, G. Viehberger

Normale und gestörte Organentwicklung

Die Geschlechtsentwicklung

C. Schöfer

Fehlbildungen des weiblichen Genitales

C. Kurz

Klinische Embryologie – Organentwicklung Bildgebende Verfahren in der Pränataldiagnostik

C. Worda, K. Walch

Genetik in der Reproduktionsmedizin

M. Hengstschläger

Schädigung der Reproduktion und Entwicklung durch Fremdstoffe

B. Grasl-Kraupp

Praktische Fallbeispiele aus der Medikation in der Schwangerschaft

M. R. Ulm

Physiologie, Pathophysiologie und Klinik der Regelkreise

Hypothalamus – Hypophyse

M. Krebs, A. Luger

Der Menstruationszyklus

U. Kaufmann

Biochemie der Sexualhormone

M. Kraupp, P. Chiba

Therapeutische und missbräuchliche Anwendung von Sexualsteroiden

C. Nanoff

Pharmakologie der sexuellen Dysfunktion

C. Nanoff

Weibliche Pubertät und Pubertas praecox

M. Hager, J. Ott

Bedeutung der Sexualsteroide aus gynäkologischer Sicht inklusive der Extragenitalen Wirkungen

M. Hager, J. Ott

Sexualität und Psychosomatik

Einführung in die Sexualität – Störungen der sexuellen Funktion

K. Leithner-Dziubas

Klinik der Sexualmedizin

C. Dadak

Transgender-Ambulanz – ärztliche Beratung und Begleitung von Trans*Personen

U. Kaufmann

Sexualprobleme der Frau

C. Dadak

Die Bedeutung von Sexualität bei einzelnen psychischen Erkrankungen und in der psychiatrischen Behandlung

M. Gruber, U. Kadi

Sexualität und chronische Krankheiten

M. Bayerle-Eder

Sexualität und Medikamente

M. Bayerle-Eder

Psychosomatik in der Geburtshilfe

M. Langer

Infektionen

Intrauterine, perinatale und postnatale Infektionen durch Viren mit Fallbeispielen

M. Redlberger-Fritz, H. Holzmann

Pränatale, perinatale und neonatale Infektionen durch Bakterien, Pilze und Protozoen

R. Klasinc, G. Stanek

Gynäkologie, klinische Endokrinologie und Sterilitätsbehandlung

Sterilität – ursächliche Faktoren und Diagnostik

A. Weghofer

Weibliche Sterilität, Therapie, Risiken der ART (OHSS) und Methoden zur Erhaltung der Ovar-Funktion

K. Nouri

Kontrazeption

D. Dörfler

Menopause

P. Frigo, H. Schroeder

Andrologie

Endokrinium des Mannes, männliche Sterilität

H. Fajkovic, N. Hübner

Männliche Infertilität

H. Fajkovic, M. Pones

Sexuelle Funktionsstörungen des Mannes nach chirurgischen Eingriffen

H. Fajkovic, S. Korn

Sexualprobleme des Mannes

H. Fajkovic, M. Pones

Schwangerschaft und Geburt

Physiologie der normalen Schwangerschaft

H. Leitich

Physiologie des Feten

A. Repa

Schwangerschaftsvorsorge, Mutter-Kind-Pass

H. Leitich

Normale Geburt und Wochenbett

H. Leitich

Ethik, Rechts- und Gerichtsmedizin, Ethnomedizin

Ethische Fragen am Lebensbeginn: Reproduktionsmedizin, Schwangerschaft und Geburt (in Zeiten der Corona-Pandemie)

B. Maier

Sexualität, Reproduktion, Schwangerschaft und Geburt – Rechtliche Aspekte

D. Noe

Weibliche Genitalverstümmelung (FGM) aus medizinanthropologischer Perspektive

E. Jirovsky-Platter

Umgang mit von Gewalt Betroffenen

D. Dörfler

Ärztliche Untersuchung und Spurensicherung nach einem Sexualdelikt

M. Hochmeister

Ungewollte Schwangerschaft

C. Dadak

Gynäkologische und geburtshilfliche Untersuchungsmethoden

Die gynäkologische Untersuchung

S. Helmy-Bader

Anhang

AutorInnenverzeichnis

Vorwort

Willkommen zur 12. Auflage des Blockbuchs 15 – Sexualität, Reproduktion und Schwangerschaft – einem umfassenden Leitfaden, der sich mit den vielfältigen Aspekten der Frauenheilkunde befasst. Die Gynäkologie ist ein faszinierendes medizinisches Fachgebiet, das sich mit der Gesundheit des weiblichen Fortpflanzungssystems befasst, angefangen von der Pubertät bis zur Menopause. In dem von Univ.-Prof. Christian Dadak konzipierten und von ihm über viele Jahre exzellent betreuten Lehrbuch werden wir die Anatomie, Physiologie und Pathologie der weiblichen Geschlechtsorgane erkunden und gleichzeitig einen tiefen Einblick in die Diagnose, Behandlung und Prävention gynäkologischer Erkrankungen bieten.

Die Gynäkologie hat im Laufe der Geschichte enorme Fortschritte gemacht, wobei innovative Technologien und medizinische Entdeckungen zu einer verbesserten Versorgung und Lebensqualität für Frauen auf der ganzen Welt geführt haben. Von der Reproduktionsmedizin über die Themen Schwangerschaft und Geburtshilfe bis hin zu ethisch-rechtlichen Aspekten sind die Themenbereiche, die diese Publikation abdeckt, von zentraler Bedeutung für die medizinische Versorgung von Frauen jeden Alters. In diesem Zusammenhang möchte ich auch Univ.-Prof. Harald Leitich für die Weiterentwicklung und Verfeinerung des Lehrbuchkonzepts hervorheben und mich bei all jenen Kolleg:innen bedanken, die mit ihren Beiträgen dieses Blockbuch bereichert haben.

Wir laden Sie ein, gemeinsam mit uns in die faszinierende Welt der Gynäkologie einzutauchen. Egal, ob Sie gerade erst Ihre medizinische Laufbahn beginnen oder bereits erfahrene Praktikerin oder erfahrener Praktiker sind – das Blockbuch 15 wird Ihnen wertvolles Wissen vermitteln und Ihnen helfen, die Gesundheit und das Wohlbefinden der Frauen, die Sie betreuen, optimal zu unterstützen.

Univ.-Prof Dr. med. Christian F. Singer, MPH

Es zeugt schon von Qualität, wenn die 12. Auflage unveränderte Inhalte aufweist. Diese spannen den Bogen vom Kinderwunsch bis zum Wochenbett, vom Normalen bis zur Pathologie. Stolz kann man auf den Fortschritt, dass erstmals der Sexualmedizin ein breiter Raum gewidmet wird, sein. Auch die männliche Seite wird beleuchtet. Besondere Aufmerksamkeit ist weiters für die Embryologie vorgesehen. Außerdem finden sich Rechtsmedizin, Gerichtsmedizin, Ethnomedizin sowie Ethik im Buch. Gynäkologie in all ihren Pathologien wird im Tertialbuch beschrieben.

Bedanken muss ich mich bei meinen Kolleginnen und Kollegen, die am Zustandekommen dieses Werks mitgeholfen haben. Der Dank gilt aber auch dem Facultas Verlag, insbesondere Theresa Gapp, Lea Schenner und Sigrid Neulinger. Sie waren die treibende Kraft für jährliche Neuauflagen des Blockbuchs.

Die Leserinnen und Leser mögen mit dem Buch sehr sorgsam umgehen, da es ihnen vielleicht während ihrer Ausbildungszeit als Nachschlagewerk dienen kann.

Ao. Univ.-Prof Dr. med. univ. Christian Dadak

Einleitung

Harald Leitich

Wie bereits aus dem Titel ersichtlich, sind die zentralen Themen des Blocks 15 die Sexualität, Reproduktion, Schwangerschaft und Geburt.

Dem Thema Sexualität wird im Block 15 breiter Raum eingeräumt, sodass es von den verschiedensten Blickwinkeln aus besprochen werden kann. Beispiele für diese differenzierte Betrachtungsweise des Themas Sexualität sind die Einheit von Psyche und Körper, sexuelle Funktionsstörungen und klinische Aspekte der Sexualmedizin, Sexualprobleme bei Frau und Mann, Fragen der Geschlechtsidentität und Transsexualität, die Sexualität aus psychiatrischer Sicht, oder Sexualität nach Operationen oder bei chronischen Erkrankungen. Dazu ergänzend wird die Psychosomatik in der Gynäkologie und Geburtshilfe als eigener Beitrag dargestellt.

Zur Einführung in das Thema Reproduktion werden zunächst der Aufbau und die Funktion der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane aus anatomischer, histologischer, physiologischer und biochemischer Sichtweise erklärt. Die Bedeutung der Steroidhormone wird durch eigene Beiträge zur therapeutischen und missbräuchlichen Anwendung der Steroidhormone näher unterstrichen. Ein weiterer Beitrag in diesem Zusammenhang behandelt die Formen der hormonellen und nicht-hormonellen Kontrazeption.

Die Entwicklung des Menschen wird von der Embryologie, der physiologischen Entwicklung des Feten bis zur Geburt, der Pubertät und dem reproduktiven Alter dargestellt und zuletzt von den Veränderungen in der Menopause abgeschlossen. Dabei wird einerseits die physiologische Entwicklung dargestellt, andererseits aber auf Störungen dieser Entwicklung durch Fremdstoffe, Medikamente, oder Infektionen, sowie auf Fehlbildungen des weiblichen Genitals und die Varianten der Geschlechtsentwicklung eingegangen. Aus klinisch-praktischer Sicht sind diese Störungen so- wie die genetisch bedingten Varianten der Entwicklung des Menschen wesentliche Inhalte des Beitrags zur Pränataldiagnostik.

Die Schwangerschaft und Geburt des Menschen werden in mehreren Beiträgen ausgeführt. Diese beschreiben die physiologische Entwicklung der Schwangerschaft, die Schwangerschaftsvorsorge, die normale Geburt und das Wochenbett. Die Beschreibung der Pathologie von Schwangerschaft, Geburt und Wochenbett ist nicht mehr im Themenumfang des Blocks 15 enthalten, sondern erfolgt ausführlich im Tertial Frauenheilkunde.

Da der unerfüllte Kinderwunsch ein Thema ist, das zunehmend an Bedeutung gewinnt, wird die Diagnostik und Therapie der weiblichen Sterilität, sowie die Bedeutung der Genetik in der Reproduktionsmedizin in eigenen Beiträgen abgehandelt. Der männlichen Sterilität ist ein eigener Beitrag gewidmet, der zusammen mit der Beschreibung des Endokrinums des Mannes, sowie der Sexualprobleme beim Mann und den sexuellen Funktionsstörungen des Mannes nach chirurgischen Eingriffen im Kapitel Andrologie zusammengefasst ist.

Der Beschreibung der ethischen und rechtlichen Aspekte von Reproduktion, Schwangerschaft und Geburt werden im Block 15 in einem eigenen Kapitel Raum eingeräumt. Ein eigener Beitrag in diesem Kapitel ist dabei der ungewollten Schwangerschaft gewidmet.

Ein besonderer Schwerpunkt in diesem Kapitel stellt die Darstellung der Formen von Gewalt dar. Einem einführenden Beitrag zu diesem Thema folgen das Vorgehen und die Spurensicherung nach Gewaltereignissen wie sexuellem Missbrauch, sowie ein eigener Beitrag zur weiblichen Genitalverstümmelung (FGM).

Morphologie

Meiose

Klara Weipoltshammer, Oliver Pusch, Gerhard Viehberger

Der Mensch ist ein Diplont, d. h. jede seiner somatischen Zellen beinhaltet einen doppelten Chromosomensatz (2n). Jeweils eines der Chromosomen stammt von der mütterlichen Eizelle, das zweite von der väterlichen Samenzelle. Insgesamt besteht das somatische menschliche Genom aus 23 Chromosomenpaaren: 44 Autosomen (1 bis 22) und 2 Geschlechtschromosomen (X bzw. Y; XX – weibliches Geschlecht; XY – männliches Geschlecht). Die Chromosomen bestehen direkt nach jeder Zellteilung aus einer Chromatide (1C). Soll die Zelle eine weitere Zellteilung durchlaufen tritt sie in die Synthesephase ein – an jede Chromatide (Matrize) wird ein zweiter DNA-Strang angebaut (2C).

Zur Entstehung eines neuen diploiden Individuums muss im Lauf der Keimzellentwicklung der in den Ausgangszellen (Oo- bzw. Spermatogonien) vorliegende diploide Chromosomensatz (2n: 46 Chromosomen) auf die Hälfte, den haploiden Chromosomensatz (1n: 23 Chromosomen), reduziert werden. Dieser Vorgang heißt Reifeteilung, Reduktionsteilung bzw. Meiose (meios: weniger). Zusätzlich wird während der Meiose das genetische Material neu rekombiniert.

Somit sind die Ziele der Meiose:

1) Bereitstellung befruchtungsfähiger Gameten durch Reduktion des Chromosomensatzes von diploid auf haploid

2) Rekombination des genetischen Materials durch den Vorgang des Crossing over

Die Meiose läuft in zwei aufeinander folgenden Teilungsschritten ab, die als „Erste Meiotische Teilung“ (Meiose I) und „Zweite Meiotische Teilung“ (Meiose II) bezeichnet werden.

Erste meiotische Teilung

In der ersten meiotischen Teilung werden die in den diploiden Ausgangszellen (2n/4C) vorliegenden homologen Chromosomenpaare, auf zwei Tochterzellen aufgeteilt, sodass am Ende der ersten meiotischen Teilung in jeder Tochterzelle jeweils ein Chromosomensatz (1n/2C) vorliegt. Außerdem findet in der Meiose I die Rekombination des genetischen Materials statt.

Wesentliche Voraussetzung für beide Prozesse ist die präzise Paarung der homologen Chromosomen, die in der Prophase I der Meiose erfolgt. Dabei legen sich die beiden homologen Chromosomen mit ihren jeweils 2 Chromatiden exakt aneinander und bilden Brücken zwischen den Chromatiden, die sogen. „synaptonemalen Komplexe“, aus. Gegen Ende dieses Paarungsvorganges sind Chromatidentetraden entstanden. In diesem Stadium erfolgt dann das „Crossing over“. Dabei kommt es zur Neukombination gepaarter Chromatiden. Das Ergebnis sind vier Chromatiden, bei welchen einzelne Abschnitte der Nicht-Schwester-Chromatiden ausgetauscht worden sind (Durchmischung des Genpools). Durch diesen Vorgang wird ermöglicht, dass auf einer neu zusammengefügten Chromatide Gene mütterlichen und väterlichen Ursprungs kombiniert vorliegen. Danach trennen sich die Chromatidentetraden und es entstehen wieder Chromosomenpaare, sogen. „Bivalente“, die in weiterer Folge auf die beiden Tochterzellen aufgeteilt werden. Alle wesentlichen Schritte finden in der Prophase I der Meiose statt, die aufgrund ihrer Komplexität in fünf Stadien unterteilt wird, wobei im weiblichen Geschlecht noch ein sechstes Stadium „eingeschoben“ wird (siehe Tabelle 1).

Tab. 1

Prophase I

Leptotän

(leptos: zart; taenia: Band): Beginn der Chromosomenkondensation, wobei zunächst zarte Bänder sichtbar werden. Die Kernhülle bleibt bis zur Diakinese erhalten. Die Chromosomenenden sind an der inneren Kernmembran verankert und bleiben bis zu deren Auflösung in der Diakinese mit ihr in Kontakt. In den Chromatiden entstehen Doppelstrangbrüche.

Zygotän

(zyg-: vereinigen): Fortschreitende Chromosomenkondensation, Paarung der homologen Chromosomen und Ausbildung der synaptonemalen Komplexe.

Pachytän

(pachys: dick): Maximale Chromosomenkondensation und abgeschlossene Chromosomenpaarung; Chromosomenpaare können nicht mehr getrennt wahrgenommen werden, Chromatidentetraden entstehen; Im Leptotän entstandene DNA-Brüche werden repariert: „Crossing over“ zwischen den Nicht-Schwester-Chromatiden einer Tetrade

Diplotän

(diploos: doppelt): Auflösung der synaptonemalen Komplexe; Zerfall der Chromatidentetraden und neuerliches Entstehen von deutlich sichtbaren Chromosomenpaaren, die noch an den Stellen, wo „Crossing over“ stattge-funden hat, miteinander verbunden sind (Chiasmata).

Diakinese

Ablösen der Chromosomenpaare von der sich auflösenden Kernhülle und Einleitung der Metaphase durch Ausbildung des Spindelapparates.

Diktyotän

Stadium der Prophase I, welches ausschließlich im weiblichen Geschlecht nach dem Diplotän „eingeschoben“ wird und die Oozyten in der Prophase I bis kurz vor dem Follikelsprung „arretiert“.

Metaphase I

Anordnung der Chromosomenpaare in der Äquatorialebene und Weiterentwicklung des Spindelapparates.

Anaphase I

Trennung der Chromosomenpaare; Spindelfasern ziehen die homologen Chromosomen (bestehend aus jeweils zwei Chromatiden) an die diametralen Zellpole.

Telophase I

Rekonstruktion des Zellkernes; Trennung (Zytokinese) der Tochterzellen (im männlichen Geschlecht obligatorisch unvollständig).

Ergebnis der ersten meiotischen Teilung: aus einer diploiden Zelle (2n/4C) sind zwei haploide Tochterzellen entstanden (1n/2C). Die erste meiotische Teilung ist der Schritt der Chromosomenteilung und somit die eigentliche Reduktionsteilung. Die Chromatiden sind durch den in der Prophase I erfolgten Genaustausch neu rekombiniert.

Zweite meiotische Teilung

In der zweiten meiotischen Teilung werden unmittelbar nach der ersten meiotischen Teilung die Chromatiden getrennt und auf zwei Tochterzellen aufgeteilt, sodass das Endergebnis beider meiotischen Teilungen zumindest beim männlichen Geschlecht 4 Tochterzellen mit haploidem Chromosomensatz sind. Jedes Chromosom besteht aus nur einer Chromatide (1n/1C). Der zweiten meiotische Teilung geht keine S-Phase voran. Sie ist von ihrem Ablauf her einer Mitose ähnlich.

Tab. 2

Prophase II

Chromosomenkondensation

Metaphase II

Beginn der Entwicklung des Spindelapparates, Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene.

Anaphase II

Chromatidentrennung; Aufteilung der getrennten Chromatiden auf zwei diametrale Zellpole.

Telophase II

Rekonstruktion des Zellkerns; Durchschnürung der Tochterzellen, wobei im männlichen Geschlecht Zytoplasmabrücken noch längere Zeit bestehen bleiben, wodurch eine synchrone Entwicklung der Tochterzellen gewährleistet wird (unvollständige Zytokinese).

Ergebnis der zweiten meiotischen Teilung: aus einer haploiden Zelle mit 2 Chromatiden (1n/2C) sind zwei haploide Tochterzellen mit je einer Chromatide (1n/1C) entstanden!

Geschlechtsspezifische Unterschiede

Das Grundprinzip der Meiose, die Abfolge und Stadien der ersten und zweiten meiotischen Teilung, ist in beiden Geschlechtern gleich – dennoch gibt es geschlechtsspezifische Unterschiede.

Tab.3

männlich

weiblich

Beginn

Pubertät

Ende des 3. vorgeburtlichen Entwicklungsmonats

Ablauf

kontinuierlich

Vorgeburtlich: Prophase I bis zum Diplotän – dann Ruhephase DiktyotänWeiterführung der Meiose kurz vor Follikel-sprung (Ovarialzyklus) bis zur Metaphase IIAbschluss der Meiose II nur im Fall einer Befruchtung

Dauer

Prophase I: 3 Wochen, die weiteren Meiosestadien nur wenige Stunden

mehrere Jahrzehnte

Resultat

4 haploide befruchtungsfähige Spermatiden (1n/1C), die bis zu ihrer Entlassung aus dem Keimepithel über Zytoplasmabrücken zusammenhängen

Inäquale Aufteilung des ZytoplasmasMeiose 1: eine große Zelle, ein kleines Polkörperchen IMeiose 2: befruchtete Eizelle erhält das gesamte Zytoplasma, es entsteht ein weiteres kleines Polkörperchen IIPolkörperchen I teilt sich nicht mehr, beidePolkörperchen gehen bald zugrunde

Literatur

Lüllmann-Rauch R.: Histologie; 6. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2019.

Weipoltshammer K. und Pusch O.: Meiose und männliche Genitalorgane; Vorlesungsunterlagen MUW-Intranet, Block 15.

Histologie der weiblichen Geschlechtsorgane

Klara Weipoltshammer, Oliver Pusch, Gerhard Viehberger

(1)Ovar (Eierstock): Produktion von Eizellen und Geschlechtshormonen

(2)Tuba uterina (Eileiter): Ort der Befruchtung, Keimtransport und Ernährung des Keims bis ca. Tag 4

(3)Uterus (Gebärmutter): Ort der Einnistung des Keims (im Regelfall)

(4)Vagina (Scheide): Kopulationsorgan und Geburtskanal

(5)Vulva (äußeres weibliches Genitale)

(6)Mamma (Brustdrüse): Milchproduktion

1 Eierstock (Ovar)

Das Ovar ist paarig angelegt, befindet sich an der lateralen Wand des kleinen Beckens und ist von Peritoneum überzogen.

Mikroanatomisch kann man im Ovar Rinde und Mark unterscheiden: Die Rinde besteht aus zellreichem Bindegewebe (spinozelluläres Bindegewebe), in das die Keimzellen, umhüllt von Follikelepithelzellen, eingelagert sind. Das Mark besteht aus lockerem, reichlich Blutgefäße führendem Bindegewebe.

Hauptaufgabe des Ovars ist die Produktion von für die Befruchtung bereiten Eizellen (Oogenese). Weiters fungiert das Ovar als endokrine Hormondrüse und beeinflusst eine Reihe von Stoffwechselvorgängen.

Oogenese

Schon früh in der Embryonalzeit wird das Ovar von Urkeimzellen besiedelt (siehe Vorlesung Geschlechtsentwicklung Schöfer). Die Urkeimzellen sind diploid und proliferieren durch mitotische Teilungen. Sie werden von aus dem Peritonealepithel stammenden Zellen umhüllt. Diese Hüllzellen bezeichnet man in weiterer Folge als Follikelepithel. Eine Keimzelle (Eizelle) mit den sie umgebenden Hüllzellen nennt man Follikel. Ab dem 3. Entwicklungsmonat beginnen einzelne Oogonien mit der ersten Reifeteilung, die aber nicht vollständig abläuft, sondern am Ende der Prophase I im sogenannten Diktyotän arretiert wird. Die Meiose der jetzt als Oozyte 1. Ordnung (Oozyte I) bezeichneten Keimzellen wird erst ab der Pubertät kurz vor dem Follikelsprung fortgesetzt (siehe Vorlesung Meiose Weipoltshammer, Pusch, Viehberger). Die Follikel können schon vor der Pubertät wachsen und ihr Aussehen verändern. Dabei durchlaufen sie verschiedene Stadien:

Entwicklungsstadien der Follikel

Primordialfollikel

Die Eizelle (Stadium: Oozyte I) ist von einer Schicht flacher Follikelepithelzellen umhüllt.

Primärfollikel

Das Follikelepithel wird iso- bis hochprismatisch, bleibt aber einschichtig. Es wird eine Glykoproteinhülle zwischen Eizelle (Stadium: Oozyte I) und Follikelepithel abgelagert, die allmählich sichtbar wird (Zona pellucida).

Sekundärfollikel

Das Follikelepithel wird mehrschichtig, die Zona pellucida verdickt sich und um den Follikel bilden Zellen des Stroma ovarii eine Hülle, die Theka folliculi.

Tertiärfollikel

Zwischen den Zellen des Follikelepithels entsteht eine sich ständig vergrößernde flüssigkeitsgefüllte Höhle (Antrum folliculi), deren Wand von Follikelepithelzellen gebildet wird. Die Eizelle (Stadium: Oozyte I) liegt exzentrisch in einer Anhäufung von Zellen des Follikelepithels, dem Cumulus oophorus. Die Zona pellucida wird dicker. Sie wird von Mikrovilli der Eizelle und Fortsätzen der Follikelepithelzellen durchzogen. Die Theka folliculi gliedert sich in Theka interna und externa. Die Theka interna ist zusammen mit den Follikelepithelzellen für die Hormonproduktion des Ovars verantwortlich. Die Theka externa besteht aus Fibroblasten/-zyten und Myofibroblasten.

Vor der Pubertät läuft die Follikelentwicklung nur bis zum frühen Tertiärfollikel ab. Die Gesamtzahl an Keimzellen ist während der Fetalentwicklung (5. Monat) am höchsten. Durch ständigen Untergang von Follikeln aller Stadien nimmt sie bis zur Pubertät von ca. 7 Millionen auf 400 000 ab. Größere zugrunde gegangene Follikel kann man noch einige Zeit als Narbe im Ovar erkennen (Corpus atreticum).

Ab der Pubertät bis zur Menopause entwickelt sich pro Monat im Regelfall ein Follikel zum sprungreifen Tertiärfollikel (Graaf´scher Follikel). Dieser liegt dann nahe der Ovaroberfläche. Seine dem Peritonealepithel zugekehrte Wand wird ischämisch, reißt ein und die Eizelle wird mit den sie umgebenden Follikelepithelzellen (Corona radiata) in den Eileiter abgegeben. Die Follikelhöhle füllt sich mit Blut und wird zum Corpus rubrum. Das Blutgerinnsel wird abgebaut, die Zellen der Theka interna und des Follikelepithels vermehren sich und füllen die ehemalige Follikelhöhle aus. Diese Struktur bezeichnet man als Corpus luteum. Die von den Follikelepithelzellen abstammenden Zellen nennt man Granulosa-Luteinzellen, die von der Theka interna stammenden Zellen Theka-Luteinzellen. Das Corpus luteum ist mit seiner Hormonproduktion maßgeblich für den geordneten Ablauf der 2. Zyklushälfte und bei Eintritt einer Schwangerschaft für die Aufrechterhaltung der Schwangerschaft in den ersten 3–4 Monaten verantwortlich (Corpus luteum graviditatis). Es ist als endokrine Hormondrüse reichlich kapillarisiert. Tritt keine Schwangerschaft ein, sistiert die Hormonproduktion des Corpus luteum, es vernarbt und wird dann als Corpus albicans bezeichnet. Tritt eine Schwangerschaft ein, so wird das Corpus luteum graviditatis in der zweiten Schwangerschaftshälfte ebenfalls zu einem Corpus albicans. Das Corpus albicans bleibt einige Zeit erhalten und verdämmert dann allmählich.

Hormonproduktion des Ovars

Im Follikel sind zwei Zelltypen für die Hormonproduktion verantwortlich. Die Zellen der Theka interna synthetisieren Androgene aus Cholesterin. Diese werden in den Zellen des Follikelepithels unter Einfluss der durch FSH (Follikelstimulierendes Hormon) induzierten Aromatase in Östrogene umgewandelt. Im Corpus luteum behalten die Theka-Luteinzellen als Nachfolger der Theka-interna-Zellen die Androgenproduktion bei. Die Granulosa-Luteinzellen, die den größten Teil des Corpus luteum ausmachen, produzieren hauptsächlich Progesteron (gehört zu den Gestagenen) und wenig Östrogen.

Ovarialzyklus

Die zyklische Reifung einer Eizelle steht unter hormoneller Regulation von Hypothalamus, Hypophyse und dem Ovar selbst.

Hypothalamus

pulsförmige Ausschüttung von Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH)

Hypophyse

Follikelstimulierendes Hormon (FSH) Luteinisierendes Hormon (LH)

Ovar (siehe oben)

ÖstrogeneGestagene (Progesteron)

Knapp vor Ende des Menstruationszyklus steigert die Hypophyse ihre FSH-Produktion. Dadurch wird eine Gruppe von 10–20 Follikel (Kohorte) zu verstärktem Wachstum angeregt. Bei dem am weitesten entwickelten Follikel der Kohorte nimmt die Sensitivität der FSH-Rezeptoren zu. Er steigert seine Östrogenproduktion, wodurch die FSH-Ausschüttung der Hypophyse sinkt (negative Rückkoppelung). Gleichzeitig produziert er Inhibin. Der niedrige FSH-Spiegel in Kombination mit Inhibin führt zur Atresie der übrigen Follikel der Kohorte. Für den dominanten Follikel ist die niedrige FSH-Konzentration dank seiner erhöhten Sensitivität für FSH zur weiteren Entwicklung ausreichend.

Die starke Erhöhung des Östrogen-Spiegels führt zu einer LH-Ausschüttung in der Hypophyse. Dadurch wird die Östrogenbildung gedrosselt. Im dominanten Follikel wird durch den LH-Anstieg kurz vor dem Follikelsprung die Fortsetzung der Meiose induziert. Es kommt zur Ovulation, und die Eizelle wird in die Tube abgegeben. Im Ovar kommt es zur Bildung des Corpus luteum. Die Gestagenproduktion nimmt stark zu, die Östrogenproduktion weniger stark. Der hohe Progesteron-Spiegel führt zu einem Absinken der LH-Produktion (negative Rückkoppelung). Da die Gestagenbildung LH-abhängig ist, sinkt sie allmählich ab. Gleichzeitig sinkt die Östrogenproduktion, und somit kann wieder FSH von der Hypophyse gebildet werden und eine neue Follikelkohorte rekrutiert werden.

2 Eileiter (Tuba uterina)

Die Tube stellt die Verbindung zwischen Ovar und Uterus dar. Auf der Seite des Ovars ist sie zur Bauchhöhle hin offen. An diesem Ende ist sie trichterförmig erweitert und hat Fransen (Fimbrien), mit denen sie dem Ovar aufliegt, um das Ei nach dem Follikelsprung aufzufangen. Das andere Ende mündet in den Uterus. Anatomisch kann man vier Abschnitte unterscheiden. Das Infundibulum ist der trichterförmige Teil der Tube, der die Eizelle aufnimmt. Die Ampulle ist der längste Teil der Tube. Hier findet üblicherweise die Befruchtung statt. Der Isthmus ist eine kurze Engstelle vor der Uteruswand. Die Pars uterina ist jener Teil, der durch die Uteruswand durchtritt.

Die Wand der Tube besteht aus folgenden Schichten: Tunica mucosa; Tunica muscularis propria; Tela subserosa; Tela serosa.

Die Schleimhaut (Tunica mucosa) ist gefaltet. Sie besitzt ein einschichtig hochprismatisches Epithel (Lamina epithelialis). Das auf einer Basallamina aufliegende Epithel setzt sich aus Flimmerzellen und Drüsenzellen zusammen. Apoptotische Zellen treten als Stiftchenzellen zutage. Unter der Lamina epithelialis liegt das Bindegewebe der Lamina propria.

Die Tunica muscularis propria besteht aus glatter Muskulatur und hat einen inneren, zirkulär verlaufenden, und einen äußeren, längs verlaufenden Anteil.

Die Tela subserosa besteht aus lockerem Bindegewebe mit einer eingelagerten glatten Muskelschicht (subseröse Muskulatur).

Die Tela serosa stellt den Bauchfellüberzug der Tube dar. Sie setzt sich aus einem einschichtig platten Epithel und einer dünnen Bindegewebsschicht zusammen.

In der Pars ampullaris der Tube findet die Befruchtung statt. Die Tube dient somit dem Transport der Eizelle bzw. des Keims sowie auch der Ernährung des Keims (Tubensekret) bis zum Tag 4.

Nach abgelaufenen Entzündungen können die Falten der Schleimhaut verkleben, was einen partiellen oder vollständigen Verschluss der Tube bedingen kann. Ein partieller Tubenverschluss stellt ein erhöhtes Risiko für eine Eileiterschwangerschaft (Einnistung des Keims in der Tubenwand) dar.

3 Gebärmutter (Uterus)

Der Uterus, im Regelfall Ort der Einnistung und Reifung des Keims, liegt zwischen Rektum und Harnblase. Er ist im vorderen, oberen und hinteren Bereich von Peritoneum bedeckt. Kranial münden die beiden Tuben in den Uterus, kaudal führt die Vagina weiter. Der Uterus besteht anatomisch aus dem Corpus uteri, der Zervix uteri und der Portio vaginalis. Die Portio vaginalis ragt in das kraniale Ende der Vagina.

Der Uterus besteht aus folgenden Schichten: Tunica mucosa (Endometrium), Tunica muscularis propria (Myometrium) und Tunica adventitia (Parametrium) bzw. Tunica subserosa/serosa (Perimetrium).

Tunica mucosa: Das Endometrium besteht aus einer einschichtig hochprismatischen Lamina epithelialis mit Flimmerzellen, Drüsenzellen und Stiftchenzellen und einer bindegewebigen Lamina propria. Die Lamina epithelialis senkt sich in die Tiefe und bildet die Uterusdrüsen aus.

Im Corpus uteri ist die Dicke der Tunica mucosa sowie die Ausformung der Drüsenschläuche abhängig vom Ovarialzyklus.

Tunica muscularis propria: Beim Myometrium handelt es sich um eine Schicht glatter Muskulatur, deren Masse bei Bedarf (Schwangerschaft) durch Zellvermehrung (Hyperplasie) und Zellwachstum (Hypertrophie) stark zunehmen kann. Die Muskulatur wird von Bindegewebe durchzogen, das Gefäße beinhaltet.

Tunica adventitia: Mit dem lockeren Bindegewebe des Parametrium ist der Uterus in der Umgebung verankert. Im Bereich der Vorder- und Hinterfläche sowie am Uterusscheitel finden wir eine Tela subserosa (lockeres Bindegewebe) und einen Peritonealüberzug (Tela serosa).

Zyklische Veränderungen der Uterusschleimhaut

Zyklusabhängig können am Endometrium drei Phasen unterschieden werden:

Die Proliferationsphase erstreckt sich vom Ende der Menstruationsblutung (Tag 4) bis zum Tag 14 des Zyklus. Das nach der Desquamation (siehe unten) zurückbleibende Endometrium (= Zona basalis) proliferiert. Das Epithel deckt die durch die Menstruation entstandene Wunde ab. Die neu gebildete, immer dicker werdende Schicht des Endometriums nennt man Zona functionalis. Die Drüsenschläuche verlaufen zunächst gerade, später sind sie korkenzieherartig gewunden. Die rasche Dickenzunahme des Endometriums wird durch den zunehmenden Östrogenspiegel in der ersten Zyklushälfte verursacht (siehe Ovar).

Von Tag 15 bis zu Tag 28 erstreckt sich die Sekretionsphase. Sie steht unter dem Einfluss des Progesterons. Die Drüsenschläuche werden sägeblattartig gezackt. Mit ihrem Sekret (Glykoproteine, Lipide etc.) sind sie in der Lage, den Keim kurzfristig zu ernähren. In die Bindegewebszellen der Lamina propria lagern sich Glykogen und Lipide ein (Prädeziduazellen). Auch sie dienen der Ernährung des Keims. Am Ende der Sekretionsphase wird die Schleimhaut ischämisch (Konstriktion der zuführenden Gefäße), was zur Schädigung des Gewebes führt. Bei Wiedereröffnung der Gefäße zerreißen diese, und es kommt zur Menstruationsblutung.

In der Desquamationsphase (Tag 1–3) wird die Schleimhaut mit Ausnahme der Zona basalis abgestoßen.

Mit der Engstelle des Isthmus uteri (Gefäßarmut – Zugang beim Kaiserschnitt) geht der Corpus uteri in die Zervix über. Die Zervix besteht aus der Portio supravaginalis cervicis und aus der in die Vagina ragenden Portio vaginalis cervicis. Sie verschließt den Uterus gegenüber der Vagina. Die Epithelzellen der Zervix sind ebenfalls hochprismatisch, aber mit basal liegendem Zellkern und hellem Zytoplasma. Zyklusbedingt gibt es im Isthmusbereich schwache, in der Zervix kaum Veränderungen. Die Grenze zwischen Zylinderepithel (Zervix) und mehrschichtig unverhorntem Plattenepithel (Vagina) verläuft vor der Pubertät am Beginn des Zervikalkanals, nach der Pubertät auf der der Vagina zugekehrten Seite der Portio.

Beim PAP-Abstrich (Papanicolaou-Test) wird Material von Portio, Zervikalkanal und Vagina entnommen. Der Abstrich wird nach Papanicolaou gefärbt (Glykogen: rot, Zellkerne: blau, Zytoplasma: grünblau). Im normalen Abstrich sollten nur Zellen der oberen Schichten des Plattenepithels (Superfizial- und Intermediärzellen) und Zellen des Zervikalkanals enthalten sein. Je oberflächlicher eine Zelle gelegen ist, desto höher ist ihr Glykogengehalt. Ihr Zellkörper färbt sich daher intensiv rot. Weiters findet man immer wieder Abwehrzellen (Granulozyten) und Bakterien (physiologisch: Döderlein’sche Stäbchen, wandeln Glykogen zu Milchsäure um).

4 Scheide (Vagina)

Die Vagina stellt die Verbindung zur Außenwelt dar. Ihre Wandschichten sind eine Tunica mucosa, eine Tunica muscularis propria und eine Tunica adventitia. Das Epithel der Vagina ist ein mehrschichtig unverhorntes Plattenepithel. Man unterscheidet hier ein Stratum basale, parabasale, intermedium und ein Stratum superficiale. Je höher die Epithelzellen im Epithel liegen, desto mehr Glykogen lagern sie ein. Das durch die abschilfernden Superfizialzellen freigesetzte Glykogen wird von den Döderlein’schen Stäbchenbakterien als Substrat verwendet und in Milchsäure verwandelt. Dadurch entsteht in der Vagina ein saures Milieu, was der Besiedlung mit pathogenen Keimen entgegenwirkt. Unter dem Epithel befindet sich eine Lamina propria, die einen Venenplexus enthält. Die Tunica muscularis propria besteht aus glatter Muskulatur und ist dünn.

Die Vagina ist Kopulationsorgan und Geburtskanal.

5 Äußeres weibliches Genitale (Vulva)

Das äußere weibliche Genitale besteht aus Clitoris, Labia maiora, Labia minora und Vestibulum vaginae (umfasst Mündung von Vagina und Urethra).

Die Clitoris enthält einen Schwellkörper. Dieser ist dem Corpus cavernosum penis homolog. Die Labia maiora sind von mehrschichtig verhorntem Plattenepithel bedeckt. Auf der Außenseite sind sie behaart, innen unbehaart. Hier kommen alle drei Typen der Haut assoziierten Drüsen vor: ekkrine Schweißdrüsen, apokrine Duftdrüsen und holokrine Talgdrüsen. Die Labia maiora enthalten glatte Muskulatur und Fettgewebe. Die Labia minora sind ebenfalls von mehrschichtigem Plattenepithel bedeckt. Allerdings ist dieses nur an der Außenseite verhornt, an der Innenseite geht es in unverhorntes Plattenepithel über. Hier kommen keine Haare, aber viele freie Talgdrüsen vor. Die Labia minora enthalten einen Schwellkörper, der dem Corpus spongiosum penis homolog ist. In das Vestibulum vaginae münden zwei schleimproduzierende Drüsen. Die Glandulae vestibulares minores entsprechen den Glandulae urethrales des Mannes. Die Glandulae vestibulares maiores (Bartholin-Drüsen) sind tubulo-alveolär und entsprechen den Bulbourethraldrüsen beim Mann.

6 Brustdrüse (Mamma)

Die Mamma ist eine bei beiden Geschlechtern paarig angelegte Drüse, die beim Mann im Normalfall rudimentär bleibt (hemmende Wirkung der männlichen Sexualhormone). Sie besteht aus 10–20 einzelnen Drüsenanlagen mit Mündung des Ausführungsgangs auf der Brustwarze (Mamilla). Das Organ ist in Binde- und Fettgewebe eingebettet.

Beim weiblichen Geschlecht kommt es ab der Pubertät unter Einfluss der weiblichen Sexualhormone zur Proliferation der Milchgänge und Ausbildung rudimentärer, noch nicht funktionsfähiger Endstücke. Auch das Stroma nimmt zu.

Mamma non lactans

Die weibliche Brustdrüse besteht aus folgenden Abschnitten:

Endstücke der einzelnen Drüsen, durch das bindegewebige Stroma in Läppchen (Lobuli) unterteilt; Endstücke sind rudimentär

Ausführungssystem:

Ductus lactiferi: 2-schichtig kubisches Epithel, Lage: im Bindegewebe zwischen den Lobuli

Sinus lactiferi: 1-schichtig hochprismatisches Epithel, Lage: unterhalb der Mamille

Ausführungsgänge: mehrschichtig unverhorntes Plattenepithel, Mündung an der Mamille

In der nicht laktierenden Brust überwiegen Binde- und Fettgewebe.

Mamma lactans

Während der Schwangerschaft beginnen die Endstücke auszusprossen, sich zu vermehren und sich zu voll ausgebildeten Endstücken zu entwickeln. Östrogene, Progesteron und Prolaktine haben auf Proliferation und Differenzierung der Endstücke Einfluss.

Im Gegensatz zur nicht laktierenden Mamma überwiegt hier das Drüsengewebe. Das Bindegewebe wird durch die Drüsenläppchen mit ihren stark ausgeweiteten Endstücken verdrängt. Es bildet zwischen den Läppchen schmale Septen (straffes Bindegewebe). Zwischen den Endstücken und direkt um das Gangsystem findet man lockeres Bindegewebe. Die Endstücke sind einschichtig und haben außen Myoepithelialzellen angelagert. Diese sind für den Weitertransport des Sekrets zuständig. Die Mamma ist eine apokrine Drüse (Milchkügelchen – Lipide). Andere Substanzen (z. B. Proteine) werden ekkrin sezerniert.

In den Tagen nach der Geburt wird die Milchsekretion unter Einfluss des Prolaktins hochgefahren. Die sekretionshemmende Wirkung des Progesterons fällt mit der Geburt weg. Die Milchausschüttung wird über das Saugen des Kindes an der Brust und die darauffolgende Oxytocinausschüttung eingeleitet.

Zusammensetzung der Muttermilch:

Proteine: 1 %

Wasser: 88 %

Fett: 4 %

Ionen (Phosphat, Jod, Kalzium)

Laktose: 7 %

Immunglobuline (IgA)

Literatur

Lüllmann-Rauch R.: Histologie; 2. Aufl.; Georg Thieme Verlag, 2006.

Wachtler F. (Hg.): Histologie; 7., verb. Auflage; Facultas, 2005.

Weipoltshammer K.: Praktikumsunterlage Histologie – Weibliches Genitale; MUW-Intranet, Block 15.

Weipoltshammer K. und Viehberger G.: Histologie: Meiose und männliche Genitalorgane; Vorlesungsunterlagen MUW-Intranet, Block 15.

Weipoltshammer K. und Viehberger G.: Histologie: weibliche Genitalorgane; Vorlesungsunterlagen MUWIntranet, Block 15.

Histologie der männlichen Geschlechtsorgane

Klara Weipoltshammer, Oliver Pusch, Gerhard Viehberger

(1)Testis (Hoden): Produktion von Samenzellen, Sekret und männlichen Geschlechtshormonen; morphologische Reifung der Samenzellen; Beginn der ableitenden Samenwege

(2)Epididymis (Nebenhoden): physiologische Reifung der Spermien, Sekretion und Rückresorption, Spermientransport und Speicherung

(3)Ductus deferens (Samenleiter) und Ductus ejaculatorius: Spermientransport

(4)Akzessorische Geschlechtsdrüsen: Sekretproduktion

Glandula vesiculosa (Bläschendrüse, Samenbläschen) Prostata (Vorsteherdrüse)

Glandula bulbourethralis (Cowper’sche Drüse)

Glandula urethralis bzw. paraurethralis (Littré’sche Drüse)

(5)Äußeres männliches Genitale:

Penis: Kopulations- und Ausscheidungsorgan Skrotum (Hodensack): Temperaturregelung

1 Hoden (Testis)

Die paarigen Hoden (Testes) entwickeln sich ab der 5. Embryonalwoche aus den in der Bauchhöhle gelegenen Genitalleisten (Gonadenleisten) und werden noch während der Fetalzeit in den Hodensack (Skrotum) verlagert (Descensus testis; wichtig, da die Hodentemperatur für die normale Keimzellentwicklung etwa 2 °C unter der intra-abdominalen Temperatur liegen muss; siehe auch Thema “Die Geschlechtsentwicklung“). Sie liegen in einer ursprünglich aus einer Duplikatur des Peritoneums entstandenen Hülle, der Tunica vaginalis testis. Das äußere Blatt dieser Duplikatur wird als Periorchium bezeichnet. Das innere Blatt, das Epiorchium, liegt dem Hoden (und teilweise auch dem Nebenhoden) direkt auf und ist mit dessen Tunica albuginea (Begriffserklärung: siehe unten) verwachsen. Sowohl Epi- als auch Periorchium bestehen aus einem einschichtig platten Epithel (Mesothel) und einer darunter liegenden Bindegewebsschichte. Die beiden Epithelschichten begrenzen einen von seröser Flüssigkeit erfüllten Spaltraum, das Cavum serosum testis. Der Tunica vaginalis testis liegt der quergestreifte Musculus cremaster außen auf. Über das Mediastinum testis, einem gefäßreichen Bindegewebe, ist der Hoden an das Gefäßsystem und die ableitenden Samenwege angeschlossen.

Den Hoden selbst umgibt eine aus straffem, kollagenem Bindegewebe bestehende Kapsel, die Tunica albuginea. In diese sind Myofibroblasten, glatte Muskelzellen und vereinzelt elastische Fasern eingelagert. Vom Mediastinum testis ziehen bindegewebige Septen, die Septula testis, in das Hodeninnere, das durch diese Septen in etwa 370 einzelne Lobuli testis unterteilt wird. Diese Läppchen beinhalten das Hodenparenchym: die Spermien produzierenden Samenkanälchen (Hodenkanälchen) und die zwischen den Hodenkanälchen liegenden, Testosteron synthetisierenden Leydig’schen Zwischenzellen, beide eingebettet in lockeres, gefäßreiches Bindegewebe.

Samenkanälchen: Tubuli seminiferi (contorti)

In den Samenkanälchen erfolgen die genetische und die morphologische Keimzellreifung. Die Tubuli seminiferi sind etwa 20–50 cm lang und zum größten Teil sehr stark aufgeknäuelt (= „contorti“). Nur ihre kurzen Endstücke, über welche sie Anschluss an das Rete testis finden, verlaufen gestreckt (= „recti“). Die Keimzellreifung findet hauptsächlich in den Tubuli seminiferi contorti statt, kann aber vereinzelt auch noch am Beginn der Tubuli recti beobachtet werden. Dieser Übergang wird von manchen Autoren auch als „Terminalsegment“ bezeichnet.

Die Hodenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti und Tubuli recti) werden von einer dünnen Lamina propria umhüllt. In das Bindegewebe der Lamina propria sind Myofibroblasten (kontraktile Bindegewebszellen) eingelagert, durch deren Kontraktionswellen die im Hoden noch bewegungsunfähigen Spermatozoen in das Rete testis und den angrenzenden Nebenhoden transportiert werden. Das Rete testis liegt am Übergang zu den samenableitenden Wegen im Mediastinum testis.

Die Hodenkanälchen selbst sind epithelial ausgekleidet. Im gesamten Verlauf der Tubuli seminiferi contorti findet man einen speziellen Epitheltypus, das Keimepithel.

Das Keimepithel besteht aus zwei unterschiedlichen Zellpopulationen: den somatischen Epithelzellen (Sertoli-Zellen) und den Keimzellen.

Die der Basallamina aufsitzenden, hochprismatischen (Höhe: etwa 80 μm) Sertoli-Zellen sind im Lichtmikroskop an ihrem typischen Zellkern (längsoval, unregelmäßige Außenkontur, lockeres Chromatin, deutlich sichtbarer Nukleolus) eindeutig erkennbar. Zwischen den Sertoli-Zellen liegen die Keimzellen, je weiter entwickelt, desto höher im Epithel. Relativ basal, oberhalb der Spermatogonien, sind die Sertoli-Zellen durch zahlreiche Tight junctions verbunden, wodurch eine immunologische Schranke und Stoffwechselbarriere, die Blut-Hoden-Schranke, entsteht. Die Blut-Hodenschranke schafft im Keimepithel zwei getrennte Räume: das basale und das adluminale Kompartiment. Das basale Kompartiment, in welches die Spermatogonien eingelagert sind, wird durch Diffusion aus dem Blutgefäßsystem versorgt; im adluminalen Kompartiment, in dem Meiose und Differenzierung der Keimzellen stattfinden, herrscht ein völlig anderes Mikromilieu, das von den Sertoli-Zellen geschaffen wird. Die Sertoli-Zellen versorgen die im adluminalen Kompartiment gelegenen Keimzellen mit Nährstoffen, sezernieren ein proteinreiches Sekret, in das die Spermien freigesetzt werden, und schirmen sie teilweise vor Schadstoffen ab. Eine Störung der Blut-Hoden-Schranke führt unweigerlich zu einer Störung der Spermatogenese.

Die zweite Komponente des Keimepithels sind die zwischen den Sertoli-Zellen eingelagerten Keimzellen, die die Spermatogenese durchlaufen.

Der Vorgang der Spermatogenese beinhaltet Vermehrung der Spermatogonien, Reifung der Spermatozyten (Meiose) und Differenzierung der Spermatozoen (Spermiogenese). Auf die Reifung der Spermatozyten wurde schon eingegangen (Thema „Meiose“).

Entwicklungsstadien der männlichen Keimzellen

■Spermatogonien A: liegen zwischen Sertoli-Zellen im basalen Tubuluskompartiment, sorgen durch mitotische Teilungen für einen permanenten Vorrat an Keimzellen (pränatal und ab der Pubertät lebenslang)

■Spermatogonien B: gehen aus Spermatogonien A hervor, machen noch einige mitotische Teilungen durch, durchwandern dann die Blut-Hoden-Schranke und treten im adluminalen Kompartiment in die meiotische Prophase I ein. Ihre Entwicklung beginnt mit dem Eintritt in die Pubertät. Die aus der Teilung einer A-Spermatogonie hervorgegangenen B-Spermatogonien bleiben über Zytoplasmabrücken verbunden (unvollständige Zytokinese) und machen alle Entwicklungsschritte synchron durch (Klon).

■Spermatozyten I: durchlaufen die Meiose I

■Spermatozyten II: durchlaufen die Meiose II

■Spermatiden: haben die Meiose bereits abgeschlossen und treten in die Differenzierung zum reifen Spermatozoon (Spermiogenese) ein. Frühe Spermatiden sind kleine, lumenwärts im Hodentubulus gelegene Zellen mit runden Zellkernen, die in apikalen, taschenförmigen Einsenkungen der Sertoli-Zellen liegen. Folgende Umformungen zu einer bewegungsfähigen Samenzelle sind notwendig: Das Chromatin wird durch den Austausch somatischer Histone gegen Protamine kleinstmöglich kondensiert, die Kernform wird elongiert. Um das Vorderende des Zellkernes entsteht aus Golgi-Vesikeln das Akrosom (enthält lytische Enzyme, die zum Eindringen des Spermiums in die Eizelle benötigt werden). Am kaudalen Pol des Spermienkopfes entwickelt sich aus dem Zentriol das Flagellum, das dem späteren Spermium die Beweglichkeit verleiht. Es besteht aus Halsstück, Mittelstück, Hauptstück und Endstück. Um das Mittelstück ordnen sich konzentrisch Mitochondrien an. Der Großteil des Zytoplasmas der Spermatide wird als „residual body“ von der Sertoli-Zelle resorbiert. Die morphologisch ausgereifte späte Spermatide wird mit der Entlassung aus der Bucht der Sertoli-Zelle, der Spermiation, zum Spermatozoon. Erst bei der Spermiation werden die Zytoplasmabrücken zwischen den Spermatiden eines Klons aufgelöst.

■Spermatozoon: morphologisch ausdifferenzierte Samenzelle nach ihrer Freisetzung in das Tubuluslumen. Spermatozoen sind noch nicht befruchtungsfähig und reifen erst im Nebenhoden physiologisch aus. Sie sind durch das in den Tubuli seminiferi herrschende saure Milieu bewegungsunfähig und werden durch Kontraktion der die Tubuli umgebenden Myofibroblasten weiter transportiert. Spermatozoen werden in ungeheuren Mengen produziert (normal sind > 15 Mio. Spermien pro ml Ejakulat).

Die Spermatogenese ist ein hormonabhängiger Vorgang, gesteuert über das Hypothalamus-Hypophysen-System und dessen im Testis gelegenen Effektor-Zellen (Leydig´sche Zwischenzellen, Sertoli-Zellen, siehe Thema „Endokrinium des Mannes“).

Leydig-Zellen liegen meist in Gruppen zwischen den Hodenkanälchen. Sie produzieren Androgene, insbesondere Testosteron, aber auch (Neuro-)Peptide, über die sie die Durchblutung und die Spermatogenese beeinflussen. Ihre Morphologie weist für Steroid-produzierende Zellen typische Merkmale auf: einen lockeren, hochaktiven Zellkern mit deutlichen Nukleolen, ein schaumig aussehendes, azidophiles Zytoplasma; elektronenoptisch findet man im Zytoplasma reichlich glattes Endoplasmatisches Retikulum, zahlreiche Lipidtröpfchen und tubuläre Mitochondrien.

Die Tubuli seminiferi contorti gehen in die Tubuli recti über. Hier findet nur mehr vereinzelt Samenproduktion statt. Zusammen mit dem darauffolgenden Rete testis stellen sie einen Übergang zu den samenableitenden Wegen dar. Die Tubuli recti weisen zunächst noch ein einschichtighochprismatischen Epithel auf, das Rete-wärts in seiner Höhe abnimmt. Das Rete testis besteht aus anastomosierenden spaltförmigen Hohlräumen, die von einschichtig plattem bis isoprismatischem Epithel ausgekleidet sind. Die Epithelzellen der Tubuli recti und des Rete testis geben eine proteinreiche Flüssigkeit ab, in der die noch unbeweglichen Spermien schwimmen. Vom Rete testis führen die Ductuli efferentes in den Nebenhoden.

2 Nebenhoden (Epididymis)

Der Nebenhoden liegt dem Hoden lateral im Bereich des Rete testis auf und besteht aus Kopf (Caput epididymidis), Körper (Corpus epididymidis) und Schwanz (Cauda epididymidis). Auch die ableitenden Samenwege des Nebenhodens lassen sich in drei Abschnitte gliedern: die Ductuli efferentes, der Ductus epididymidis und der Beginn des Ductus deferens. Sie sind in Bindegewebe eingebettet. Außen ist der Nebenhoden von einer dünnen, bindegewebigen Kapsel begrenzt. Das Caput ist zusätzlich in die Tunica vaginalis testis einbezogen.

Ductuli efferentes: Das Rete testis am Übergang von Hoden zu Nebenhoden mündet in etwa 12 Ductuli efferentes, die im Caput epididymidis in den Ductus epididymidis münden. Die Lamina epithelialis ist ein- bis mehrreihig und beinhaltet iso- bis hochprismatische Zellen. Darunter befindet sich Bindegewebe, das auch kontraktilen Zellen (vorwiegend Myofibroblasten, vereinzelt glatte Muskelzellen; dienen dem Spermientransport) beinhaltet. Das Epithel setzt sich aus zwei Zelltypen zusammen: Hauptzellen und Flimmerzellen.

■Hauptzellen: isoprismatische, meist in einschichtigen Gruppen liegende Zellen mit Mikrovilli, die etwa 90 % der im Hoden produzierten Flüssigkeit resorbieren.

■Flimmerzellen: hochprismatische, in Gruppen zwischen Hauptzellen liegende Zellen mit Kinozilien (in diesen Bereichen ist das Epithel oft mehrreihig), die zum Spermientransport beitragen.

Die unterschiedliche Höhe der Epithelzellen, aber auch die unterschiedliche Reihigkeit des Epithels resultiert in einer wellenförmig erscheinenden inneren Oberfläche der Ductuli efferentes. Die Ductuli efferentes münden in einen gemeinsamen, ableitenden Kanal, den Nebenhodengang

Ductus epididymidis, der den Hauptanteil des Nebenhodens ausmacht.

Ductus epididymidis: Der Ductus epididymidis hat eine Länge von 5–6 m. Er beginnt im Caput, macht den Hauptteil des Corpusbereiches aus und setzt sich in der Cauda fort, wo er in den Ductus deferens übergeht. Seine Wand besteht aus einer Lamina epithelialis und einer Schicht kontraktiler Zellen, wobei der Anteil an Myofibroblasten caudawärts abnimmt, im Gegenzug der Anteil an glatten Muskelzellen stark zunimmt, und somit die Muskelschicht caudawärts dicker wird. Das Epithel ist im gesamten Verlauf zweireihig hochprismatisch, wodurch die innere Oberfläche des Ductus epididymidis glattrandig erscheint. Es besteht aus Hauptzellen und Basalzellen.

■Hauptzellen: hochprismatische Zellen mit Stereozilien (langen, unbeweglichen Fortsätzen), die sowohl resorbieren (weitere Resorption der aus dem Hoden und dem Rete testis stammenden Flüssigkeit) als auch sezernieren (Glykoproteine, Glycerylphosphorylcholin, Carnitin, Sialinsäure, Enzyme, geringe Mengen an Testosteron und Dehydroepiandrosteron u.a.). Sie sind für die endgültige physiologische Reifung der Spermien verantwortlich, die diese während des langsamen Transports durch den Ductus epididymidis erreichen. Die Hauptzellen produzieren Mikrovesikel (Epididymosomen), von denen aus wesentliche Moleküle auf die Oberflächenmembran der Spermatozoen übertragen werden. Durch das saure Milieu (pH um 6,5) bleiben die Spermien in ihrer Beweglichkeit gehemmt.

■Basalzellen: isoprismatisch mit kugeligem Zellkern; Ersatzzellen, die sich zu Hauptzellen differenzieren.

Im Ductus epididymidis erhalten die Spermien ihre physiologische Reife, und im erweiterten Ende des Ductus epididymidis, dem Rezeptakulum, werden sie oft über mehrere Tage gespeichert, bevor sie ihren Weg in den Samenleiter, den Ductus deferens, fortsetzen.

3 Samenleiter (Ductus deferens)

Der Ductus deferens beginnt im Bereich der Cauda epididymidis, verlässt dann den Nebenhoden, zieht durch den Leistenkanal in das kleine Becken und erweitert sich kurz vor Erreichen der Prostata zur Ampulla ductus deferentis. Danach verengt er sich wieder, zieht durch die Prostata, wo er Ductus ejaculatorius genannt wird, und mündet am Colliculus seminalis in die Urethra (Harnröhre). Ab hier sind samen- und harnführendes System ident. Der Ductus deferens wird von funktionell wichtigen Strukturen begleitet: Aa testiculares, A. ductus deferentis, Plexus pampiniformis (Venenplexus – Venen mit weitem Lumen und dicker Muskulatur), Lymphgefäße, Nerven. Der M. cremaster und das umhüllende Bindegewebe sind entwicklungsmäßig Abkömmlinge der Schichten der Bauchwand. In seiner Gesamtheit wird dieser Strang als Samenstrang (Funiculus spermaticus) bezeichnet.

Die Wand des Ductus deferens besteht aus einer Tunica mucosa und einer im Verlauf an Stärke zunehmenden Tunica muscularis. Die Tunica mucosa gliedert sich in Lamina epithelialis und Lamina propria. Die Lamina epithelialis ist zwei- bis mehrreihigen, hochprismatisch. Die Epithelzellen tragen am Beginn noch deutlich ausgeprägte Stereozilien (vgl. Ductus epididymidis), die allmählich kürzer und weniger zahlreich werden und schließlich gänzlich verschwinden. Die Lamina propria ist eine zarte Bindegewebsschicht mit elastischen Fasern. Die Tunica muscularis besteht aus glatten, spiralig angeordneten Muskelzellen, die innen vorzugsweise längs-, in der Mitte zirkulärund außen wieder längsorientiert verlaufen. Die Muskulatur des Ductus deferens ist besonders dicht innerviert. Sie befördert die Spermien mittels (durch neuronale Stimulation ausgelöste) Kontraktionswellen rasch vom Nebenhoden in die Urethra. Die eigentliche Ejakulation aus der Urethra erfolgt durch Kontraktion von Muskeln des Diaphragmas urogenitalis.

4 Akzessorische Geschlechtsdrüsen

Zu den akzessorischen Geschlechtsdrüsen gehören die Bläschendrüsen (Glandulae vesiculosae), die Vorsteherdrüse (Prostata), die Cowper’schen Drüsen (Glandulae bulbourethrales) und die Littré’schen Drüsen (Glandulae urethrales bzw. paraurethrales).

Glandula vesiculosa (auch Samenblase – Vesicula seminalis): Die Glandula vesiculosa ist paarig angelegt und entsteht aus einer lateralen Aussackung des Ductus deferens auf Höhe der Ampulla ductus deferentis. Sie besteht aus einem 15 cm langen, stark gefalteten Schlauch (tubulöse Drüse), der in Bindegewebe eingebettet ist. Die Drüse wird von einer bindegewebigen Kapsel umgeben. Die Tunica mucosa ist stark gefaltet („Schleimhautbrücken“) und weist eine einschichtige bis zweireihige, iso- bis hochprismatische Lamina epithelialis und eine zarten Lamina propria auf. Auf die Lamina propria folgt eine Tunica muscularis aus glatten Muskelzellen. Die Drüsenzellen geben ein visköses, Fruktose- und Glucose-reiches, schwach alkalisches (pH 7,2–7,4) Sekret ab, das auch Prostaglandine und Proteine (wie z. B. Semenogelin – bewirkt das Gelieren des Ejakulats) enthält. Das Sekret der beiden Glandulae vesiculosae ist der Hauptbestandteil des Ejakulats (50–80%). Die pH-Wert-Änderung der Samenflüssigkeit von sauer zu alkalisch bewirkt die Aktivierung der Motilität der Spermatozoen; Fruktose und Glucose liefern die Energie für die Spermienbeweglichkeit. Die Aktivität der Glandula vesiculosa ist testosteronabhängig.

Prostata: Die Prostata liegt zwischen Harnblase und Diaphragma urogenitale. Sie umgreift den Harnblasenhals und die abgehende Harnröhre (Pars prostatica urethrae), und wird von den beiden Ductus ejaculatorii durchzogen, die im Bereich der Prostata in die Urethra einmünden. Die Prostata ist histologisch (nach McNeal) in folgende Regionen gegliedert: anteriomediale drüsenfreie Zone, dann von innen beginnend: periurethrale Zone, zentrale Zone und periphere Zone, weiters im proximalen Drüsenbereich die Transitionszone (Übergangszone lateral der Urethra zwischen periurethraler Zone und Außenzone). Diese Zonierung ist in der Pathologie von Bedeutung, da sich das Prostata-Karzinom vorwiegend in der Außenzone der Drüse manifestiert. Die Prostata besteht aus 25–50 tubulo-alveolären Drüsenschläuchen. Diese werden von einer derben fibromuskulären Kapsel umhüllt. Die Kapsel ist nicht dehnbar, was in Problemen bei der Miktion im Falle einer Volumsvermehrung der Drüse resultiert. Die Drüsenschläuche münden mit 15–30 Ausführungsgängen (Ductuli prostatici) in die Pars prostatica urethrae. Sie haben ein einschichtiges bis mehrreihiges, meist zweireihiges, iso- bis hochprismatisches Epithel, das aus Drüsenzellen, Basalzellen und in geringer Zahl auch aus endokrinen Zellen besteht. Außen folgt eine Wand aus Bindegewebe und glatter Muskulatur, deren Kontraktion dem Auspressen des Sekrets dient. Zwischen den Drüsenschläuchen liegt gefäßführendes Bindegewebe. Das von den Drüsenzellen produzierte, dünnflüssige Sekret kann sich zu sogen. „Prostatasteinen“ verfestigen, die mit zunehmendem Alter vermehrt auftreten. Es enthält neben Zink, Zitronensäure, Spermin, Spermidin u. a. auch prostataspezifische saure Phosphatase und prostataspezifisches Antigen (PSA). Die beiden Letztgenannten haben diagnostische Bedeutung, da sie bei Entartungen der Prostata in erhöhtem Ausmaß im Blut festgestellt werden können. PSA ist für die Verflüssigung des viskösen Sekrets der Glandula vesiculosa verantwortlich. Mit einem pH-Wert von 6,4 ist das Sekret schwach sauer, würde also spermienlähmend wirken. Da der Anteil am Gesamtejakulat mit 25–30 % jedoch geringer ist als der des Sekrets der Glandula vesiculosa, bleibt der pH-Wert des Ejakulats (pH um 7,2) im schwach alkalischen Bereich und somit die Motilität der Spermien gewährleistet. Wachstum und Aktivität der Prostata sind Dihydrotestosteron-abhängig (siehe Themen „Die Geschlechtsentwicklung“, „Biochemie der Sexualhormone“ und „Therapeutische Anwendung von Sexualsteroiden“).

Die Anhangdrüsen der Urethra, die Cowper’schen Drüsen (Glandulae bulbourethrales) und die Littré’schen Drüsen (Glandulae urethrales bzw. paraurethrales), sind kaum an der Bildung des Ejakulats beteiligt. Diese Drüsen sind für die Produktion des sogen. „Vorsafts“, der in Form von wenigen, klar erscheinenden Tröpfchen vor der eigentlichen Ejakulation aus der Urethra austritt, verantwortlich.

Glandula bulbouretralis: Die paarig angelegten Glandulae bulbouretrales liegen im Diaphragma urogenitale. Sie sind tubulöse verzweigte Drüsen. Ihr Epithel ist einschichtig hochprismatisch mit basal liegenden Zellkernen. Ihre beiden Ausführungsgänge münden in den erweiterten Anfangsteil der Pars spongiosa urethrae. Sie produzieren dünnflüssiges, muköses Sekret.

Glandula urethralis (paraurethralis): Die Glandulae urethrales (paraurethrales) liegen in Mehrzahl entlang der Pars spongiosa urethrae sowohl intraepithelial als auch abgesetzt im Bindegewebe der Urethra und bisweilen sogar im Corpus spongiosum (siehe Kapitel Penis). Es handelt sich um tubulöse muköse Drüsen.

5 Äußeres männliches Genitale

Zum äußeren männlichen Genitale gehören das männliche Glied (Penis) und der Hodensack (Skrotum).

Penis: Der Penis ist sowohl Ausscheidungs- als auch Kopulationsorgan. Er führt die Harnröhre (Urethra pars spongiosa), und verfügt über ein System von Schwellkörpern (Corpora cavernosa penis und Corpus spongiosum penis), deren Füllung mit Blut zur Erektion führt. Die Urethra ist bis zur Einmündung der Ductus ejaculatorii von Übergangsepithel ausgekleidet. Danach geht das Übergangsepithel in ein mehrreihig hochprismatisches Epithel über, das im weiteren Verlauf mehrschichtig hochprismatisch und letztendlich ab der Fossa navicularis, zu einem mehrschichtig unverhornten Plattenepithel wird. Unter der Basallamina des Epithels liegt eine dünne Lamina propria. In die Urethra münden die Gll. bulbourethrales und Gll. urethrales bzw. paraurethrales. Hauptverantwortlich für die erektile Funktion des Penis sind die beiden dorsal liegenden Corpora cavernosa. Diese werden durch eine sie gemeinsam umgebende, derbe und kaum dehnbare, kollagene Bindegewebshülle, die Tunica albuginea, zu einer Einheit zusammengefasst. Median sind sie durch einen kammartig durchbrochenen Bindegewebseinschub, das Septum pectiniforme penis, unvollständig voneinander getrennt. Das Schwellgewebe innerhalb der Corpora cavernosa bildet Trabekel aus kollagenem Bindegewebe, in die auch elastische Fasern und glatte Muskelzellen eingelagert sind. Die Trabekel sind von Endothel überzogen und umfassen anastomosierende Hohlräumen, die Cavernae. Die Cavernae erhalten ihr Blut hauptsächlich über die in jedem der beiden Corpora in der Längsachse verlaufende Arteria profunda penis. Ihre Äste, die Arteriae helicinae, durchziehen das Schwellgewebe und münden sowohl in die Cavernae als auch über arterio-venöse Anastomosen in das blutabführende venöse System. Die Arteriae helicinae haben starke Intimapölster aus glatten Muskelzellen (Sperrarterien), über deren Kontraktion bzw. Dilatation der Blutzufluss in die Cavernae geregelt wird. Der Blutabfluss erfolgt über Äste der Vena dorsalis penis, welche die Tunica albuginea schräg durchsetzen und das Blut der außerhalb der Corpora cavernosa verlaufenden Vena dorsalis penis zuführen. Auch diese Venen sind an ihrem Beginn mit Intimapölstern aus glatten Muskelzellen ausgestattet (Sperrvenen). Im nicht-erigierten Zustand fließt der Großteil des Blutes über die Aa. helicinae, deren Intimapölster weitgehend geschlossen sind und die arterio-venösen Anastomosen direkt in die Äste der V. dorsalis penis. Nur ein geringer Teil des Blutes durchströmt die Cavernae. Während der Erektion hingegen sind die Intimapölster der Aa. helicinae geöffnet, die Cavernae sind maximal blutgefüllt. Im Zusammenspiel mit der nicht dehnbaren Tunica albuginea und dem gedrosselten venösen Abfluss resultiert daraus die Festigkeit des erigierten Penis (siehe Thema „Endokrinium des Mannes“). An der Erektion mitbeteiligt ist das ventral gelegene Corpus spongiosum, das die Urethra im Penis umhüllt. Das Corpus spongiosum ist an der Peniswurzel zum Bulbus penis verdickt, geht dann in den Schaft über und bildet an der Penisspitze die Eichel (Glans penis). Wie die Corpora cavernosa ist auch das Corpus spongiosum von einer Tunica albuginea umgeben, die aber wesentlich schwächer ausgebildet ist. Das Corpus spongiosum penis besteht aus einem Venengeflecht (venöser Schwellkörper), wodurch es selbst bei maximaler Blutfüllung bei weitem nicht die Festigkeit der Corpora cavernosa erreicht. Die Urethra bleibt somit für die Ausstoßung des Ejakulats durchgängig. Alle drei Schwellkörper werden außen von der Fascia penis profunda zu einer funktionellen Einheit zusammengefasst. Über der Fascia liegt eine dünne, stark verschiebbare Schicht lockeren Bindegewebes und darüber die Haut des Penis. Diese ist dünn, fettgewebsfrei und besitzt eine hohe Elastizität. An der Penisspitze geht sie in eine Duplikatur, die Vorhaut (Praeputium), über. Das Epithel ist ein mehrschichtiges unverhorntes bis schwach verhorntes Plattenepithel. Die Penishaut weist Schweiß- und Talgdrüsen auf, an der Innenseite des Praeputiums bildet eine individuell unterschiedliche Anzahl von Talgdrüsen, die Glandulae praeputiales, gemeinsam mit abgestoßenen Epithelzellen das Smegma.

Skrotum: Der Hodensack umgibt Hoden und Nebenhoden. Seine Entstehung aus einer ursprünglich paarig angelegten Anlage ist noch an der median verlaufenden Verschmelzungsnaht, der Raphe scroti, erkennbar. Das mehrschichtige Plattenepithel der Haut ist nur mäßig verhornt und meist stärker pigmentiert, neben Schweiß- und Talgdrüsen treten auch apokrine Duftdrüsen auf, Haare sind obligatorisch und im Stratum texticulare der Cutis und der Subcutis finden sich Bündel glatter Muskelzellen (Tunica dartos); ihre Kontraktion bewirkt eine Fältelung der Haut.

Literatur

Lüllmann-Rauch R.: Histologie; 6. Aufl.; Georg Thieme Verlag, 2019.

Weipoltshammer K. und Pusch O.: Histologie: Meiose und männliche Genitalorgane; Vorlesungsunterlagen lt. Studyguide, Block 15.

Normale und gestörte Organentwicklung

Die Geschlechtsentwicklung

Christian Schöfer

Zunächst wird die morphologische Entwicklung der Sexualorgane beschrieben und danach jene Faktoren, die für die Geschlechtsbestimmung eine Rolle spielen. Bei den Sexualorganen wird auf die Herkunft des Baumaterials kurz eingegangen, um danach die Entwicklung der Gonaden, der ableitenden Wege und des äußeren Genitales darzulegen. Zuletzt wird als Beispiel für sekundäre Geschlechtsmerkmale die Entwicklung der Brustdrüse besprochen. Bei der Geschlechtsbestimmung wird zunächst auf die zugrundeliegenden Mechanismen eingegangen, bevor die verschiedenen Ebenen der Geschlechtsdifferenzierung sowie deren Varietäten besprochen werden. Zuletzt wird auf den Einfluss äußerer Faktoren auf die Geschlechtsentwicklung eingegangen.

Begrifflichkeiten: Im Allgemeinen wird von Begriffen wie „Fehlbildung“ und „Störung“ im Kontext der Geschlechtsentwicklung wenig Gebrauch gemacht, da sie einerseits ungeeignet sind, die individuelle Bandbreite anatomischer Strukturen neutral zu bezeichnen und andererseits den Eindruck erwecken, es läge eine medizinische Behandlungsnotwendigkeit derselben vor. Im Folgenden werden die Begriffe „Fehlbildung“ und „Störung“ lediglich dort verwendet, wo Entwicklungsvorgänge zu schweren körperlichen Defekten führen oder eine medizinische Behandlung angezeigt ist. Ansonsten findet analog zur Bezeichnung „Differences of Sex Development“ (DSD) der neutrale Begriff „Varietät“ Verwendung, um die individuelle Bandbreite anatomischer, nichtbehandlungsbedürftiger Strukturen zu bezeichnen.

1 Entwicklung der Sexualorgane

Zwei Grundprinzipien kennzeichnen die Entwicklung der Sexualorgane:

(1)Die Entwicklung der Sexualorgane ist in enger Verbindung mit der Entwicklung der Harnorgane zu verstehen, daher auch der Name Urogenitalorgane (zur Entwicklung der Harnorgane siehe auch Block 14).

(2)Alle Sexualorgane durchlaufen indifferente (= bipotenzielle) Stadien. In den indifferenten Stadien ist vom morphologischen Aspekt her keine Differenzierung in männliche oder weibliche Richtung erkennbar (je nach Abschnitt der Sexualorgane dauert das indifferente Stadium bis zwischen Mitte und Ende des zweiten Entwicklungsmonats).

1.1 Genese des Baumaterials – Menschliche Frühentwicklung (siehe Block 3)

Geschlechtsorgane sind primär mesodermale Bildungen!

1.1.1Dritte Entwicklungswoche

In der dritten Entwicklungswoche (EW) entsteht durch den Vorgang der Gastrulation ein Embryo mit drei Keimblättern. Entlang des Primitivstreifens invaginieren Zellen des Epiblasts und bilden Entoderm und Mesoderm. Das Mesoderm organisiert sich zu den segmental angelegten, paraxialen Somiten, dem daran anschließenden intermediären Mesoderm und dem Seitenplattenmesoderm (viszerales und parietales Blatt). Sehr früh bildet sich der Urnierenausführungsgang (Wolff’scher Gang). Das Genitalsystem ist eine mesodermale Bildung unter Beteiligung des intermediären und des parietalen Seitenplattenmesoderms.

1.1.2Vierte Entwicklungswoche

In der vierten EW kommt es durch die Abfaltung vom Dottersack zur Gestaltsbildung. Dadurch entstehen ein Darmrohr und geschlossene Körperhohlräume, welche von einem flachen Epithel (Zoelomepithel) ausgekleidet werden. Aus dem intermediären Mesoderm differenzieren sich ab nun in zeitlicher Abfolge die Nierenanlagen Pro-, Meso- und Metanephros. An der hinteren parietalen Leibeswand buchtet sich der sich entwickelnde Mesonephros in die Leibeshöhle vor. Im Bereich des Mesonephros entstehen Glomerula und Nierenkanälchen, die in den Wolff´schen Gang münden.

1.2 Entwicklung der Gonaden

1.2.1Indifferentes Stadium (bis Ende 6. EW)

An der Ventralseite des Mesonephros verdickt sich das Coelomepithel, es wird nun als Keimepithel bezeichnet und ist als Genitalleiste abgrenzbar (sie bildet zusammen mit dem Mesonephros die Urogenitalleiste), welche die Gonadenanlage darstellt und sich folgerichtig ebenfalls in die Leibeshöhle vorwölbt. Die Genitalleiste erhält ein mesenchymales Inneres. Die Urkeimzellen wandern von der kaudalen Wand des Dottersackes in die Gonadenanlagen und treffen dort in der 5. EW ein. Vom Keimepithel ziehen solide Zellstränge ins Innere der Gonadenanlage (primäre Keimstränge) und die Urkeimzellen wandern in die primären Keimstränge ein. Fehlgeleitete Wanderung der Urkeimzellen lässt strukturierte, hormonell aktive Keimdrüsen entstehen, in denen jedoch keine Keimzellen gebildet werden können.

1.2.2Geschlechtsspezifische Entwicklung (ab 7. EW)

1.2.2.1Testis