Taschenlehrbuch Biologie: Ökologie, Evolution E-Book

• Herausgeber: Thieme
• Kategorie: Wissenschaft und neue Technologien
• Sprache: Deutsch
• Veröffentlichungsjahr: 2021

Beschreibung

Verstehe die Zusammenhänge des Lebens auf der Erde!

Im Bachelor-Studium der Biologie erlernst du in kurzer Zeit das Grundwissen aller biologischen Fachdisziplinen. Die Taschenlehrbuch-Reihe zur Biologie unterstützt dich dabei und vermittelt dir ein fundiertes Verständnis für biologische Zusammenhänge und Prinzipien. In Lehre und Forschung erfahrene Autoren garantieren Kompetenz im Hinblick auf Inhalt und Prüfungsrelevanz.

Die in diesem Band eng miteinander verknüpften Themen Ökologie und Evolution liefern die essenzielle Grundlage zum Verständnis des Lebens auf der Erde. Hier lernst du, wie sich die Komplexität der Lebensformen von den ersten Makromolekülen und Zellformen über die Entstehung der Eukaryotenzelle bis zur Evolution des Homo sapiens entwickelte – und sich darüber hinaus weiterentwickeln kann. Alle Organismen stehen untereinander in Beziehungen und interagieren mit ihrer Umwelt, was sich nicht zuletzt bei den Anpassungen an den Klimawandel zeigt.

Das didaktische Konzept macht das Lesen zum Vergnügen:

• Kurz gefasste, aber dennoch verständliche Texte mit vielen Hervorhebungen sind leicht zu erfassen.
• Farbig markierte Abschnitte informieren Sie über Anwendungsmöglichkeiten, die sich aus den beschriebenen biologischen Prinzipien ergeben, und über konkrete Methoden.
• Zahlreiche farbige Abbildungen und eindrucksvolle mikroskopische oder elektronenmikroskopische Aufnahmen helfen Ihnen, sich komplexe Sachverhalte leicht zu erschließen.
• Repetitorien am Ende der Abschnitte greifen die wichtigsten neuen Begriffe nochmals auf und sind ideal zum Lernen und zum Nachschlagen!

Die Taschenlehrbuch-Reihe zur Biologie – unverzichtbar für dein Studium!

Prüfungsfragen mit Antworten im Internet unter www.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologie.

Leseprobe

Taschenlehrbuch Biologie: Ökologie · Evolution

Katharina Munk

Ulrich Brose, Inge Kronberg, Bernhard Misof, Gunvor Pohl-Apel, Stefan Scheu, Martin Schlegel, Stephanie Stumpp, Michael Schmitt, Harald Schneider, Johannes Steidle

2., unveränderte Auflage

Vorwort

Für die Studierenden wird es immer schwieriger bei dem wachsenden Informationsangbot und der Flut an täglich neu hinzukommenden Forschungsergebnissen im Rahmen des kurzen Bachelor-Studiums der Biologie, ein Verständnis für biologische Zusammenhänge und Prinzipien zu entwickeln. Die verschiedenen biologischen Fachbücher als Reihe herauszubringen, bietet die Möglichkeit, die Zusammenhänge zwischen den Fachgebieten herauszuarbeiten. Vier Bände enthalten das relevante Grundwissen der Zoologie, Botanik, Mikrobiologie und Genetik. Um die Gemeinsamkeiten der Organismen herauszustellen und gleichzeitig die Überschneidungen zwischen den Bänden möglichst gering zu halten, haben wir diesen „klassischen“ Fächern zwei übergreifende Bände zur Seite gestellt: Den Band Biochemie/Zellbiologie, der sich mit der Zelle als der kleinsten Lebenseinheit beschäftigt, und den hier vorliegenden Band Ökologie/Evolution, der sich mit Interaktionen befasst, die über den einzelnen Organismus hinausgehen und ganze Lebensgemeinschaften und Ökosysteme betreffen.

Die meisten der an der Buchreihe beteiligten über 40 Autoren sind in Lehre und Forschung erfahrene Dozenten ihrer Fachgebiete. Ihre Erfahrungen mit den seit einigen Jahren laufenden Bachelor-Studiengängen haben sie in diese Taschenbücher eingebracht, die Stofffülle auf ein überschaubares Basiswissen reduziert und durch eine fächerübergreifende, vergleichende Darstellung und viele Verweise Querverbindungen zwischen den einzelnen biologischen Disziplinen hergestellt. So vermitteln die Bände einen zusammenhängenden Überblick über die Basisinhalte der Biologie.

In dem Band Ökologie/Evolution stehen die Organismen, sowohl die Einzelindividuen als auch die Populationen, in ihren Lebensräumen im Mittelpunkt. Faktoren und Wechselwirkungen, die die Verbreitung und die Häufigkeit von Organismen in einem Lebensraum bestimmen, sind ökologische Fragestellungen. Die Evolutionsforschung beschäftigt sich damit, wie sich Organismen einschließlich des Menschen im Rahmen evolutionärer Prozesse in teilweise sehr kurzen Zeiträumen an ihren Lebensraum anpassen. Die Zusammenarbeit beider Forschungsrichtungen ist gerade angesichts der Herausforderungen der sich wandelnden Umwelt im 21. Jahrhundert mit Klimaerwärmung und Biodiversitätkrise von enormer Bedeutung. Verschiedene Hypothesen und Theorien erklären die Entfaltung des Lebens von der Bildung erster Makromoleküle und Zellformen, über die Entstehung der Eukaryotenzelle bis zur Evolution des Homo sapiens. Sie sind Gegenstand des vorliegenden Bandes, ebenso wie die phylogenetische Systematik. Neue molekulare Methoden bringen neue Aspekte in die Ordnung der Vielfalt der Lebewesen.

Die Ursprünge dieser Taschenlehrbuch-Reihe zur Biologie gehen auf eine Initiative des Gustav Fischer Verlages im Sommer 1997 zurück. An dieser Stelle möchte ich ganz besonders Herrn Dr. Arne Schäffler danken, der damals das Zustandekommen der Reihe ermöglichte und mit seinen vielen wertvollen Ratschläge ihren Werdegang begleitet hat. Ermutigt durch den Erfolg der ersten Auflage, die 2000 und 2001 unter dem Namen Grundstudium Biologie im Spektrum-Verlag erschien, und die starke positive Resonanz von Studenten und Dozenten, haben wir eine neue Auflage in Angriff genommen, die mittlerweile durch zahlreiche neue Autoren unterstützt wird. Mein besonderer Dank gilt dem Georg Thieme Verlag für die neue Herausgabe der Reihe in ihrer jetzigen Taschenbuchform und der großzügigen farbigen Gestaltung.

Frau Marianne Mauch als verantwortliche Programmplanerin danke ich für ihre Begeisterung für das Projekt, die effiziente Hilfe und Ihre wertvolle Unterstützung bei der Weiterführung des Konzepts. Die Zusammenarbeit macht mir sehr viel Spaß. Frau Elsbeth Elwing hat mit ihrer fröhlichen Ruhe stets alle noch so aussichtlosen Terminprobleme bei der Herstellung gelöst. Auch allen anderen Mitarbeitern des Verlages, die mit Ihrer Arbeit zum Gelingen der Bände beigetragen haben, sei gedankt. Besonders auch Michael Zepf, der alle meine technischen Anfragen immer rasch und zuverlässig beantwortet hat und Willi Kuhn für die Bearbeitung der Sachverzeichnisse.

Besonders bedanke ich mich auch bei Frau Christiane von Solodkoff sowie bei Frau Henny Bernstädt-Neubert für die sehr persönliche Zusammenarbeit und die kreative und professionelle Umsetzung – zeitweilig im Dauereinsatz – der teilweise chaotischen Vorlagen in die nun hier vorliegenden, hervorragend gelungenen Abbildungen.

Felix Wäckers (Lancaster), Stefan Michalowsky (Idstein), Jana Collatz (Stuttgart), Urs Wyss (Kiel), Marianne Lauerer (Bayreuth), Jona Hempe (Neuss), Ekkehard Wachmann (Berlin), Axel Munnecke (Erlangen), Wilhelm Foissner (Salzburg), Ute Mackenstedt (Hohenheim), Jürgen Berger (Tübingen), Reinhard Fischer (Karlsruhe), Bettina Priewe (Leipzig), Klaus Hausmann (Berlin), Ralf Meisterfeld (Aachen) und Maria Mulisch (Kiel) danke ich ganz herzlich für die zur Verfügung gestellten Abbildungen und Originale. Mit der Durchsicht einzelner Kapitel und ihren Ratschlägen haben Klaus Reinhold (Bielefeld, ▶ Evolution der Lebewesen), Friedemann Schrenk (Frankfurt, ▶ Evolution des Homo sapiens), Klaus Hausmann (Berlin, ▶ Einzellige Eukaryoten (Protisten)), Claudia Wylezich (Leipzig, ▶ Einzellige Eukaryoten (Protisten)) und Madlen Haentzsch (Leipzig, ▶ Einzellige Eukaryoten (Protisten)) einen wichtigen Beitrag geliefert.

Für die geniale Unterstützung im Hintergrund danke ich meiner Mutter, die für unser leibliches Wohlergehen sorgte, meiner Tochter, die mich daran erinnerte, dass auch die Familie interessant sein kann, meinen beiden Söhnen für die kompetente und permanente Computerbetreuung ohne jegliche Pannen und Abstürze und meinem Ehemann Matthias Munk für die vielen fachlichen Diskussionen und Ermutigungen.

Das hier vorliegende Werk ist eine Gemeinschaftsleistung aller an der Buchreihe beteiligten Autoren. Mit großem Einsatz haben sie nicht nur die eigenen Kapitel geschrieben, die anderen Kapitel korrigiert, sondern auch mit vielen konstruktiven Anregungen zu den Inhalten der anderen Bände fachübergreifende Zusammenhänge hergestellt. Wir hoffen, dass dadurch ein Gesamtwerk entstanden ist, dessen Lektüre Ihnen nicht nur gute Voraussetzungen für das Bestehen Ihrer Prüfungen vermittelt, sondern auch Ihre Begeisterung für das Fach Biologie weckt.

Wir wünschen Ihnen viel Erfolg in Ihrem Studium!

Dr. Katharina Munk

E-Mail: [email protected]

März 2009

So arbeiten Sie effektiv mit der Taschenlehrbuch-Reihe

Die Bücher bieten Ihnen vielfältige didaktische Hilfen, sowohl für die Phase, in der Sie die Grundlagen erarbeiten, als auch für die schnelle und effiziente Stoffwiederholung kurz vor einer Ihrer Prüfungen.

Einführende Abschnitte geben Ihnen einen ersten Überblick und nehmen die wichtigsten Schlüsselbegriffe vorweg. Hier erhalten Sie den „Rahmen“, in den Sie den folgenden Inhalt einordnen können.

Um Ihnen trotz der Stofffülle alle relevanten Inhalte im handlichen Taschenbuch-Format bieten zu können, sind die Texte möglichst kurz gefasst, aber dennoch verständlich formuliert – mit vielen Hervorhebungen für eine optimale Orientierung und einen raschen Informationszugriff.

Kleingedruckte Abschnitte mit zusätzlichen Details, Beispielen oder weiterführenden Informationen ermöglichen Ihnen einen „Blick über den Tellerrand“.

Zahlreiche farbige Abbildungen und eindrucksvolle mikroskopische oder elektronenmikroskopische Aufnahmen helfen Ihnen, sich komplexe Sachverhalte zu erschließen.

In grün markierten Abschnitten finden Sie Informationen über Anwendungsmöglichkeiten, die sich aus den beschriebenen biologischen Prinzipien ergeben.

Orange gekennzeichnete Abschnitte erläutern konkrete Methoden, die Sie entweder in Ihrer experimentellen Arbeit selbst beherrschen müssen, oder die für Anwendungen z.B. in großtechnischem Maßstab von Bedeutung sind.

Repetitorien am Ende der Abschnitte greifen die wichtigsten neuen Begriffe nochmals auf. Sie sind ideal zum Lernen und zum Nachschlagen! Außerdem erfüllen sie die Funktion eines Glossars, da die Definitionen anhand der farbigen Seitenzahl im Sachverzeichnis leicht nachgeschlagen werden können.

Das Zusatzangebot im Internet: www.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologie

Anhand zahlreicher Prüfungsfragen zu jedem Kapitel und den ausführlichen Antworten können Sie Ihr Wissen selbst überprüfen.

Die Zahl der Internet-Seiten, die sich mit biologischen Themen befassen, ist groß und steigt stetig. Aus dem unübersichtlichen Angebot haben wir für Sie neben einer Auswahl der wichtigsten weiterführenden Literatur einige Internet-Adressen zusammengestellt, die Ihnen als nützlichen Einstieg für weiterführende Recherchen dienen sollen.

Wie bei einem Werk diesen Umfanges zu erwarten, ist auch diese Taschenlehrbuch-Reihe sicher nicht frei von Fehlern. Wir sind daher dankbar für Hinweise. Anregungen und Verbesserungsvorschläge können Sie uns jederzeit mailen.

Die uns bekannten Korrekturen werden wir auf der oben genannten Internetseite zusammenfassen und aktualisieren.

Inhaltsverzeichnis

Titelei

Vorwort

So arbeiten Sie effektiv mit der Taschenlehrbuch-Reihe

1 Ökologie und Evolutionsforschung – Wissenschaft zum Überleben

2 Ökologie der Individuen: Umweltbedingungen, Ressourcen, Nischen und Verbreitungsgebiet

2.1 Umweltbedingungen

2.1.1 Temperatur

2.1.2 Umweltfaktor Salzgehalt

2.1.3 Umweltfaktor Säuregrad

2.1.4 Umweltfaktor Druck

2.2 Ressourcen

2.2.1 Raum

2.2.2 Sonnenlicht

2.2.3 Wasser

2.2.4 Sauerstoff

2.2.5 Kohlendioxid

2.2.6 Mineralstoffe und Boden

2.2.7 Biotische Ressourcen

2.3 Nischen

2.3.1 Toleranzbereiche

2.3.2 Ökologische Fundamental- und Realnische

2.4 Verbreitungsgebiet

2.4.1 Verbreitungstypen

2.4.2 Umweltbedingungen als Steuergrößen

2.4.3 Ausbreitungslimitierung

2.4.4 Makroökologie

3 Ökologie von Populationen: Wachstum, Interaktionen und Dynamik

3.1 Populationen und ihre Struktur

3.1.1 Populationsdichte

3.1.2 Verteilung (Dispersion)

3.1.3 Lebenszyklen und Altersstruktur

3.2 Populationsgenetik

3.2.1 Polymorphismus und genetische Variabilität

3.2.2 Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

3.2.3 Veränderung durch Selektion

3.2.4 Veränderungen durch Mutationen

3.3 Populationsdynamik

3.3.1 Exponentielles und logistisches Wachstum

3.3.2 Ökologische Strategien

3.3.3 Metapopulation

3.3.4 Intra- und interspezifische Konkurrenz

3.3.5 Konkurrenz-Ausschlussprinzip

3.3.6 Optimales Verhalten

3.3.7 Chemische Signale in Interaktionen zwischen Organismen

3.4 Trophische Beziehungen

3.4.1 Trophische Strategien

3.4.2 Generalisten und Spezialisten

3.4.3 Bottom-up und Top-down

3.4.4 Koevolution in trophischen Beziehungen

3.4.5 Infochemikalien in trophischen Beziehungen

3.4.6 Destruenten und ihre Nahrung

3.4.7 Pflanzen-Herbivoren-Beziehungen

3.4.8 Räuber-Beute-Beziehungen

3.4.9 Parasit-Wirts-Beziehungen

3.4.10 Parasitoid-Wirts-Beziehungen

3.4.11 Modelle trophischer Beziehungen

3.5 Symbiosen und Parabiosen

3.5.1 Symbiose

3.5.2 Parabiosen

4 Ökologie der Gemeinschaften

4.1 Räumliche und zeitliche Struktur von Gemeinschaften

4.1.1 Grenzen von Biotopen

4.1.2 Räumliche Struktur von Gemeinschaften

4.1.3 Zeitliche Struktur von Gemeinschaften

4.2 Biodiversität

4.2.1 Beschreibung und Quantifizierung von Diversität

4.2.2 Diversitäts-Indizes

4.2.3 Abundanzverteilungen

4.2.4 Artenzahlen

4.2.5 Biodiversität und Ökosystemfunktion

4.3 Biokomplexität

4.3.1 Trophische Ebenen und Nahrungsketten

4.3.2 Wer kontrolliert wen: Bottom-up- oder Top-down-Kontrolle?

4.3.3 Nahrungsnetze

4.3.4 Stabilität

4.4 Ökosysteme

4.4.1 Stoffkreisläufe

4.4.2 Energiefluss und Produktion

5 Ökologie der Naturräume

5.1 Biomtypen

5.2 Marine Ökologie

5.2.1 Hochsee und Flachmeer

5.2.2 Tiefsee

5.2.3 Brackwasserregionen

5.2.4 Litoral

5.3 Limnologie

5.3.1 Stehende Gewässer

5.3.2 Fließgewässer

5.3.3 Moore

5.3.4 Grundwasser

5.4 Terrestrische Ökologie

5.4.1 Immergrüne tropische Regenwälder (Hylaea)

5.4.2 Subtropische und gemäßigte Trockenwälder (Skleraea)

5.4.3 Sommergrüne Laubwälder (Silvaea)

5.4.4 Boreale Nadelwälder (Taiga)

5.4.5 Tropische und subtropische Grasfluren (Savannen)

5.4.6 Gemäßigte Grasfluren (Steppe)

5.4.7 Arktische Buschlandschaften (Tundra)

5.4.8 Hitze- und Trockenwüsten

5.4.9 Kältewüsten

5.4.10 Kulturlandschaften

6 Humanökologie

6.1 Mensch und Umwelt

6.2 Bevölkerungswachstum

6.3 Anthropogene Auswirkungen auf Atmosphäre und Klima

6.3.1 Der anthropogene Treibhauseffekt

6.3.2 Ozongehalt der Tropo- und Stratosphäre

6.3.3 Saurer Regen

6.4 Anthropogene Auswirkungen auf das Trinkwasser

6.5 Anthropogene Belastungen des Bodens

6.6 Auswirkungen auf die Biodiversität

6.7 Konventionen und Gesetze

6.7.1 Naturschutz in Deutschland

7 Evolution der Lebewesen

7.1 Evolutionstheorie

7.1.1 Arten, Artwandel und Entstehung von Arten

7.2 Hierarchien der Evolution: Von Mikround Makroevolution

7.2.1 Entfaltung und Veränderung des Phänotyps

7.2.2 Entfaltung und Veränderung des Genotyps

7.2.3 Integration von Evolution und Entwicklungsbiologie

7.2.4 Integration von Evolution und Ökologie, einschließlich Koevolution

7.3 Entfaltung der Vielfalt des Lebens

7.3.1 Retikulate Evolution und Entfaltung von geschlechtslosen Linien

7.4 Interdisziplinärer Ansatz der Evolutionsbiologie

7.4.1 Paläontologie

7.4.2 Biogeographie

7.4.3 Taxonomie und Systematik

7.5 Evolutionstheorie und Welterklärungen

7.6 Eine kurze Geschichte des Lebens

8 Phylogenetik

8.1 Ordnung in der Vielfalt

8.1.1 Die binominale Nomenklatur

8.2 Die Methode der Phylogenetischen Systematik

8.2.1 Die Homologie-Vermutung

8.2.2 Unsicherheiten in der Homologie-Bewertung

8.2.3 Feststellung der Lesrichtung

8.2.4 Das Parsimonie-Prinzip

8.3 Computergestützte Phylogenetik

8.4 Spezielle Aspekte von molekularen Merkmalen

8.5 Datierung von Artspaltungen

8.6 Verschiedene „Schulen“ der Systematik

8.6.1 Phylogenetische Systematik

8.6.2 Evolutionäre Klassifikation

8.6.3 Numerische Taxonomie

9 Evolution des Homo sapiens

9.1 Voraussetzungen für die Evolution der Hominini

9.2 Der Stammbaum der Hominini

9.2.1 Unklarheiten in der Hominini-Evolution

9.2.2 Der Neandertaler

9.2.3 Der Homo sapiens

9.2.4 Die Entwicklung der Sprache

10 Die Entstehung des Lebens

10.1 Entstehung des Kosmos und unseres Sonnensystems

10.2 Chemische und präbiologische Evolution

10.2.1 Abiotische Bildung organischer Moleküle

10.2.2 Abiotische Bildung von Makromolekülen

10.2.3 Informationsträger als Voraussetzung des Lebens

10.2.4 Evolution des Stoffwechsels

10.3 Was ist Leben? Die Merkmale des Lebendigen

11 Einzellige Eukaryoten (Protisten)

11.1 Evolution und Phylogenie der Eukaryota

11.2 Hypothesen zur Evolution der Eukaryotenzelle

11.3 Intertaxonische Rekombinationen (Zellfusionen) komplizieren die Stammesgeschichte der Eukaryota

11.4 Hypothesen zur Phylogenie der Großgruppen

11.4.1 Biogeographische Muster einzelliger Eukaryota

11.5 Vorstellung der Großgruppen

11.5.1 Excavata

11.5.2 Chromalveolata

11.5.3 Archaeplastida

11.5.4 Rhizaria

11.5.5 Amoebozoa

11.5.6 Opisthokonta

12 Bildquellen

13 Titelliste

14 Fragen & Antworten

Anschriften

Impressum/Access Code

1 Ökologie und Evolutionsforschung – Wissenschaft zum Überleben

Johannes L. M. Steidle, Stefan Scheu, Ulrich Brose, Inge Kronberg

Die Vorsilbe Öko- oder das englische Pendant Eco- gehören zu den wichtigsten Schlagworten unserer Zeit. Ihre Verwendung in Ökologischer Landbau, Ökotourismus, Ökostrom, Öko-Invest oder Eco-Car soll dem Verbraucher signalisieren, dass hier ein problembewusster Umgang mit der Umwelt zugrunde liegt. Allerdings ist durchaus nicht jedem klar, was Ökologie tatsächlich bedeutet. Definiert wurde der Begriff Ökologie erstmals 1866 durch Ernst Haeckel (1834–1919), als „Die Lehre von der Beziehung der Organismen zu Ihrer Umwelt“. Es folgten weitere Definitionen, die Ökologie entweder ausschließlich als Lehre von der Häufigkeit und Verbreitung von Organismen (Andrewartha, 1961) verstanden oder auch die Interaktionen einschlossen, welche die Häufigkeit und Verbreitung von Organismen bestimmen (Krebs, 1972). Eine der neuesten Definitionen vereinigt beide Aspekte und definiert Ökologie als „Die wissenschaftliche Untersuchung der Verbreitung und Häufigkeit von Organismen und der Wechselwirkungen, welche die Verbreitung und Abundanz bestimmen“ (Townsend, Harper und Begon, 2000). Ökologische Forschung betrachtet Organismen dabei nicht nur als Einzelindividuen. Im Mittelpunkt stehen vielmehr Populationen aus Individuen einer Art oder Populationen verschiedener Arten eines Lebensraumes und ihre Interaktionen.

Die Ökologie beschäftigt sich nicht nur mit den Mechanismen, welche die Verbreitung von Organismen betreffen, sondern auch mit der Evolution dieser Organismen. Alle heute lebenden Organismen und ihre Eigenschaften haben sich im Rahmen evolutionärer Prozesse herausgebildet, und diese Prozesse dauern immer noch an. Der Begriff „Evolution“ steht daher nicht nur für die Untersuchung von Saurierfossilien oder für die Entwicklung des Menschen in Zeiträumen von vielen Millionen Jahren. Aktuelle Evolutionsforschung beschäftigt sich vielmehr und vor allem damit, wie sich Organismen einschließlich des Menschen in teilweise sehr kurzen Zeiträumen durch Variation und Selektion verändern. Damit nimmt die Evolutionsforschung innerhalb der Biologie, und speziell in der Ökologie, eine zentrale Stellung ein. Dieser Sachverhalt wurde besonders griffig von Dobzhansky in dem vielzitierten Satz formuliert: „Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“ (Nichts in der Biologie ergibt einen Sinn, außer wenn man es im Lichte der Evolution betrachtet).

Im Lichte der Evolution gibt es in der Biologie und damit auch in der Ökologie zwei verschiedene „Typen“ von Fragen. Der erste Fragentyp betrifft die Suche nach Mechanismen und ähnelt Fragestellungen in den Naturwissenschaften Physik und Chemie. Ökologen sind z. B. an der Frage interessiert, wieÖkosysteme durch die Interaktionen ihrer Mitglieder funktionieren oder wie sich die Klimaerwärmung auf die Verbreitung von Tier- und Pflanzenarten auswirkt. Neben diesem Typ gibt es die Fragen nach dem evolutionären Grund für bestimmte Phänomene, z. B. warum sich bestimmte Eigenschaften oder Verhaltensweisen entwickelt haben, d. h. welchen adaptiven Wert sie haben. Verhaltensökologen sind sich beispielsweise noch immer nicht einig, warum ein Großteil der Individuen bei sozialen Insekten darauf verzichtet, selber Nachkommen zu produzieren. Eine andere bekannte Frage dieses Typs ist auch, warum Zebras Streifen haben. Beide Typen von Fragen werden einander als proximate Fragen oder „Wie?“-Fragen (how-questions) und als ultimate Fragen oder „Warum?“-Fragen (why-questions) gegenübergestellt. Grundsätzlich kann ein biologisches Phänomen erst dann als richtig verstanden gelten, wenn sowohl die Fragen nach den Mechanismen als auch die Frage nach seiner Evolution befriedigend beantwortet wurden.

Die generelle Vorgehensweise in der ökologischen und evolutionären Forschung gleicht der in anderen naturwissenschaftlichen Disziplinen. Am Beginn jeder Untersuchung steht die Beobachtung eines Phänomens und die Aufstellung einer Hypothese zur Erklärung des Phänomens, basierend auf bisherigen Kenntnissen oder theoretischen Überlegungen. Zur Überprüfung einer Hypothese werden Daten im Freiland erhoben, Experimente durchgeführt und/oder mathematische Modelle erstellt. Entsprechen die Ergebnisse dieser Untersuchungen den Vorhersagen aus der Hypothese, so wird diese gestützt. Treffen die Vorhersagen nicht zu, so wird die Hypothese verworfen und es wird eine neue, alternative Hypothese entwickelt, die ihrerseits in weiteren Untersuchungen überprüft werden muss.

Schon lange wissen Ökologen beispielsweise, dass Massenauftreten von Schädlingen (z. B. Borkenkäfer, ▶ Abb. 1.1) besonders in artenärmeren Lebensgemeinschaften vorkommen, selten aber in artenreichen tropischen Wäldern. Diese Beobachtung wurde mit der Hypothese erklärt, dass artenreiche ökologische Lebensgemeinschaften, d. h. Gemeinschaften mit größerer Biodiversität, stabiler sind als artenarme Gemeinschaften. Diese Hypothese wird momentan in zahlreichen Freilandexperimenten überprüft, in denen die Stabilität von künstlich angelegten Ökosystemen mit unterschiedlicher Artenvielfalt gemessen wird. Im Allgemeinen scheinen diese Arbeiten die Hypothese zu bestätigen. Doch erst wenn eine Hypothese in vielen, unabhängigen Untersuchungen bestätigt werden konnte, wird sie in das Theoriengebäude der Wissenschaft übernommen.

Abb. 1.1Borkenkäferkalamität. Wälder der gemäßigten Breiten mit einer geringeren Artenvielfalt sind stärker von Störungen wie dem Massenauftreten von Borkenkäfern bedroht als artenreiche tropische Wälder. (Foto von Lukas Munk, Idstein.)

Wie kaum in anderen biologischen Disziplinen müssen Ökologen und Evolutionsforscher bei ihrer Arbeit Erkenntnisse aus allen Bereichen biologischer Forschung zusammenbringen, von Grundlagen in Botanik, Zoologie und Mikrobiologie zu Systematik, Physiologie, Verhaltensforschung und Molekularbiologie. Entsprechend sind die verwendeten Methoden vielfältig und umfassen das gesamte Repertoire moderner biologischer Forschung einschließlich „klassischer“ Methoden. Zusehends wichtiger wird die Molekulargenetik, z. B. zur Erfassung der genetischen Variabilität von Individuen in einer Population oder zur Erstellung von Stammbäumen in der Evolutionsforschung. Eine bedeutende Rolle spielen darüber hinaus mathematische Modelle, mit denen versucht wird, die wesentlichen Faktoren bei komplexen Problemen zu beschreiben.

Der moderne Mensch lebt heute meist in einer von ihm selbst gestalteten Umwelt in Städten. Der ökologische Zustand von Wäldern, Flüssen und Bergen erscheint wie ein weit entferntes Problem. Der Schutz der Natur wird eher als Luxus angesehen, welches sich nur reiche Nationen leisten können (und wollen) und evolutionäre Prozesse scheinen der Vergangenheit anzugehören. Dieser Eindruck ist falsch. Alle Menschen, unabhängig davon wo sie leben, hängen direkt von Nahrung, frischem Wasser, frischer Luft und anderen Leistungen ab, welche durch die Ökosysteme der Erde erbracht werden (Ecosystem services).

Allerdings werden die Ökosysteme durch menschliche Aktivitäten permanent so beeinflusst, dass sie dazu in immer geringerem Umfang in der Lage sind. Nach dem Millenium Ecosystem Assessment, dem Bericht einer von den Vereinten Nationen eingesetzten Kommission, werden 2/3 der vom Menschen genutzten Serviceleistungen der Natur nicht mehr in dem Maß erbracht wie früher. Dabei nimmt der Verbrauch von Ressourcen aufgrund des rasanten Populationswachstums der menschlichen Bevölkerung dieser Erde und des stark wachsenden individuellen Konsums immer weiter zu. Gleichzeitig bedrohen Schädlinge die Ernte und es treten immer öfter Erreger in Erscheinung, die aufgrund evolutionärer Prozesse resistent gegen Pestizide und Antibiotika geworden sind.

Abb. 1.2Großstadt. Auch Menschen in Städten sind direkt von den Serviceleistungen der Natur wie frischer Luft und trinkbarem Wasser abhängig. (Foto von Stefan Michalowsky, Idstein.)

Abb. 1.3Regenwald. Tropische Regenwälder produzieren 28 % des Sauerstoffes der Erde aus Kohlendioxid, beherbergen einen Großteil der auf der Erde vorkommenden Pflanzenund Tierarten und waren und sind eine stetige Quelle neuer Arzneimittel. Trotzdem gehen jährlich etwa 12 Millionen Hektar Regenwald durch menschliche Aktivitäten verloren. Es wird vermutet, dass sich daran bis zum Jahr 2020 nichts ändern wird.

(Foto von Johannes Steidle, Stuttgart.)

Die Probleme der Zukunft betreffen also grundsätzlich die Ökologie der menschlichen Population, ihre Wechselwirkungen mit den Populationen anderer Organismen und der Umwelt sowie die zugrunde liegenden evolutionären Vorgänge. Ökologie und Evolutionsforschung sind daher hochaktuelle Wissenschaften und nicht nur werbewirksame Schlagworte. Bei der Lösung der Frage, wie das Leben des Menschen auf der Erde auch in zukünftigen Jahrhunderten noch möglich ist, nehmen sie eine zentrale Stellung ein.